全 文 ：第 36卷 第 5期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 36 No． 5
2016年 10月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2016
doi:10． 11929 / j． issn． 2095－1914． 2016． 05． 011
增温与倍增 CO2对滇池香蒲和水葱湿地土壤可溶性碳的影响
袁 杰1，2 田 昆1，2 许俊萍1，2 张晓堂1，2 吴晓燕1，2
(1． 西南林业大学国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650224;2． 西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224 )
摘要:采用闭合式“人工控制气候模拟实验系统”，通过控制温度和 CO2浓度，研究香蒲群落和水
葱群落湿地土壤可溶性有机碳 (DOC)的变化规律。结果表明:增温和倍增 CO2浓度均可使湿地土
壤 DOC含量出现不同程度的增加，增温对湿地土壤可溶性有机碳含量影响最大。在 0～15 cm土层
内，单独增温或单独倍增 CO2处理，土壤 DOC 含量均高于增温+倍增 CO2处理，说明在土壤表层，
温度与 CO2的交互作用对土壤DOC产生具有一定的抑制作用。在 15～30 cm土层内，土壤DOC含量
大小为 ET ＞ ETC ＞ EC ＞ CK。相同处理下，土壤 DOC含量香蒲群落明显高于水葱群落，表明增温和
倍增 CO2浓度均使土壤中 DOC含量增加，与水葱群落相比，香蒲群落更利于土壤 DOC含量的增加。
关键词:增温;CO2浓度;有机碳;湿地;滇池
中图分类号:S718．43 文献标志码:A 文章编号:2095－1914(2016)05－0065－06
Effect of Warming and Doubling CO2 on Soil DOC of Cattail
and Scirpus Communities in Dianchi Lake
Yuan Jie1，2，Tian Kun1，2，Xu Junping1，2，Zhang Xiaotang1，2，Wu Xiaoyan1，2
(1． National Plateau Wetlands Ｒesearch Center，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2． College of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:By using closed“artificial climate control simulation experiment system”to controlling temperature
and CO2 concentration，this paper studied the DOC mutative law of wetland soil of cattail and scirpus communities．
The results showed both warming and doubling CO2 concentration increased the DOC content of wetland soil at varying
degrees ，warming had the greatest influences on the DOC content of wetland soil． Within 0－15 cm soil layer，soil
DOC concentration under warming or doubling CO2 concentrations were higher than that of combination of warming
and doubled CO2 concentration，which indicated that the interaction of temperature and CO2 had antagonism on soil
DOC in the soil surface，Within 15－30 cm soil layer，the content of soil DOC was in order of ET ＞ ETC ＞ EC ＞ CK．
Under the same treatment，the content of soil DOC in cattail community was significantly higher than that of scirpus
community，which indicated that both warming and doubling CO2 concentration could increase the content of soil
DOC． Compared with scirpus community，cattail community was more conducive to increase the content of soil DOC．
Key words:warming，CO2 concentration，dissolved organic carbon，wetland，Dianchi
近百年来，气候变暖趋势越来越严峻，其主
要表现为温度增加和 CO2浓度升高，第 5 次 IPCC
指出:1880—2012 年，全球海陆表面平均温度呈
线性上升趋势，升高了 0. 85 ℃;2003—2012 年比
收稿日期:2016－01－11
基金项目:云南省西南林业大学高原湿地科学创新团队 (2012HC007)资助;云南省基金项目 (2012FD030)资助;国家自然科学基金
(41461022;41101097)项目资助。
第 1作者:袁杰 (1989—)，男，硕士生。研究方向:湿地土壤学。Email:494568557@ qq．com。
通信作者:田昆 (1957—)，男，博士，教授。研究方向:湿地生态、土壤生态、恢复生态及自然保护。Email:tlkunp@ 126．com。
1850—1900年平均温度上升 0. 78 ℃。同时 CO2浓
度增加了 40%。预计到 21世纪末，CO2体积分数会
实现倍增，达到 900 × 10－6，温度上升 1. 5 ～ 3. 5 ℃。
作为气候变化的表征因子—温度［1］和 CO2浓度
［2］均
是影响土壤可溶性有机碳的关键因子，对土壤可
溶性有机碳具有极大地影响［3］。
土壤可溶性有机碳 (DOC)是湿地土壤碳循环
中最活跃、最敏感的指标［4］，因其高度的流动性
被认为是地球碳循环中重要的组成部分，也是陆
地生态系统中极活跃的有机碳组分及物质交换的
重要形式［5］。土壤可溶性有机碳在土壤有机碳中
所占比例很小 (1% ～ 5%)，具有一定的溶解性，
在土壤中移动快、不稳定、易氧化、易分解［6］。
由于其直接参与土壤的生物化学转化过程，因此，
可以作为评价生态系统的指标之一。土壤可溶性有
机碳的来源包括植物根系分泌的小分子有机物、淋
溶的有机质和微生物分解的有机质［7］。影响土壤可
溶性有机碳的环境因素包括温度、CO2浓度、土壤
含水量、土壤 pH、降雨和氮沉降等［8］，其中温度和
CO2浓度是影响土壤 DOC 的重要因子。研究表明，
温度对可溶性有机碳的吸附具有一定的影响，温度
上升，会导致土壤对 DOC的结合能力降低，促进碳
的释放［9］。Michalzik等发现，DOC 浓度与温度呈显
著正相关［10］，在一定温度范围内，DOC含量随温度
增加而增加。研究表明，增加 CO2浓度提高了森林
土壤 0～15 cm土层可溶性有机碳的含量［11］。邓琦等
人利用开顶箱人工控制的试验表明，倍增 CO2浓度
能使南亚热带人工森林土壤呼吸年通量提升
28%［12］，加速了土壤碳循环。赵光影等对三江平原
小叶樟湿地的研究表明，在增加 CO2浓度处理下
DOC含量随季节变化特征明显，表现为先升高后降
低再升高的“N”型趋势［13］。目前气候因子—温度
和 CO2浓度对 DOC 影响的研究多集中于森林土
壤［14－15］、农田土壤［2，16］，且大多是单因子控制试验
研究，而 CO2浓度升高往往伴随温度升高，因此，
单因子研究就显得不够准确。关于湿地土壤的研究
也较少。本研究用闭合式的“人工控制气候模拟实
验系统”，通过控制温度和 CO2浓度，研究在温度
和 CO2浓度改变的条件下滇池湿地土壤 DOC 含量
的变化，以进一步了解在全球气候变暖的背景下，
滇中高原湿地土壤碳循环的特点，为预测高原湿
地生态系统对全球气候变化的响应提供基础数据。
1 研究区自然概况
滇池位于云南省昆明市西南郊，海拔 1 886 m。
拥有盘龙江、宝象河等 21 条入湖水源，面积为
330 km2，平均水深 4. 5 m，属于高原构造型亚热带
石灰岩富营养型湖泊。年均气温 14. 5 ℃，最热月
平均温度为 19. 7 ℃，最冷月平均温度 9. 7 ℃。年
均降水量为 1 035 mm，降雪年份极少，相对湿度
74%。夏季雨水最多，雨季为 5—10 月，暴雨频率
较高，日降雨量最多达 200 mm，属低纬度高原山
地气候。该地区土壤类型主要为红壤，分布着大
量的湿生植物和挺水植物等。其中挺水植物以禾
本科和香蒲科类植物为主，如芦苇 (Phragmtes
communis)、水葱 (Scirpus validus)、香蒲 (Typha
orientalis)、茭草 (Zizania cadaciflora)等。
2 研究方法
2. 1 试验设置
研究地点位于滇池流域西南林业大学试验基
地。从表层向下，以每 10 cm深度分层采集滇池湿
地湖滨带土壤样品，共采集 30 cm深度的土壤。各
层分别混合均匀后，按原位土壤还原分层装入培
养盆 (培养盆内径 60 cm，高 45 cm)，保持土层深
度 30 cm，放置于西南林业大学国家高原湿地植物
环境气候模拟实验系统内，土壤养分背景值见表 1。
每盆种植滇池湿地湖滨带移植的 4株香蒲幼苗或水
葱根茎，将培养盆移入生长室内，每个生长室内
分别放置 8盆，其中 4 盆水葱，4 盆香蒲。对各培
养盆保持淹水 5 cm以上状态，并定期浇水。
表 1 基础土壤养分含量
Table 1 Basic soil nutrient content of the experiment
不同土层
/ cm
可溶性有机碳
/(mg·kg－1)
有机碳含量 全氮
/(g·kg－1)
有机碳含量
/全氮
0～10 31. 48 19. 76 2. 19 9. 023
10～20 24. 62 13. 34 1. 51 8. 834
20～30 11. 43 9. 85 1. 06 9. 292
根据第 5 次 IPCC 对未来气候的预测结果，设
置对照组和 3种处理的控制环境生长室进行试验，
即:1)现行环境温度和 CO2体积分数 (CK)，CO2
体积分数设置为 450 × 10－6;2)现行环境温度+ 2 ℃
(ET);3)现行环境 CO2体积分数加倍 (EC)，即
CO2体积分数设置为 850 × 10
－6;4)现行环境温度增
加 2 ℃ +现行环境大气 CO2体积分数加倍 (ETC)。
实验开始后对 6个独立、自控、封闭的生长室进行
控制，1 号生长室为对照，2 号、6 号为增温，3
号、4号为增 CO2体积分数，5号为增温+倍增 CO2
体积分数。生长室底面积约为 7 m2。
66 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
2. 2 样品采集与处理
2015年 12月，用土钻按 0 ～ 15、15 ～ 30 cm 分
层采集花盆中土壤，在每个花盆中间采集 1份土壤
样品 (其中对 1号和 5号棚中花盆，每盆采集 2 个
土壤样品)，采集时土钻离花盆壁向中心方向 15 cm
处采集。去除石块和植物残根，测定其含水率，过
2 mm筛，装入自封带，带回实验室，储存于 4 ℃
冰箱，尽快用于 DOC测定。
利用去离子水浸提土壤水溶液:称取 5 g 土装
入 50 mL离心管中加入去离子水 30 mL，250 r /min
震荡 60 min，5 000 r /min离心 15 min，将离心后的
土壤上清液过 0. 45 μm 滤膜获得滤液。用德国
Elementar Vario TOC 分析仪测定水溶液中 DOC 含
量和有机碳含量。通过收割法，测定不同培养盆
中的地下生物量。
2. 3 数据处理
测定出的可溶性有机碳经过计算转换成土壤
可溶性有机碳含量，计算方法如下:
可溶性有机碳含量:C =
p × V
m
式中:C为可溶性有机碳含量，单位 mg /kg;p 为
TOC测定的可溶性有机碳含量，单位 mg /L;m 为
称取的土壤样品质量，单位 kg;V为去离子水的体
积，单位 L。
利用SPSS 19进行统计和数据分析，采用多因素方
差分析;利用 Excel和 Sigmaplot软件进行图形绘制。
3 结果与分析
3. 1 增温对土壤 DOC含量的影响
图 1表明，香蒲 0～15 cm土层，增温 (ET)后
土壤可溶性有机碳 (DOC)含量为 55. 12 mg /kg，
大于对照组的 52. 78 mg /kg;15～30 cm土层，增温
处理下的土壤 DOC 含量为 67. 25 mg /kg，对照组
DOC含量为 59. 2 mg /kg，增温处理后的 DOC含量 ＞
对照组 (如图 1)。说明香蒲群落土壤，增温 2 ℃，
土壤 DOC含量会出现一定增加。对 ET和 CK组进
行差异性分析，差异极显著 (P ＜ 0. 01，n= 8)，增
温和对照处理下，表层 (0～15 cm)土壤的 DOC 含
量 ＜下层 (15～30 cm)，这是由于香蒲细根多分布
于底层，大量残根和脱落物淤积盆底，导致其底
层的可溶性有机碳含量高于表层。
水葱土壤0～15 cm土层，增温处理下，土壤DOC
含量为 54. 68 mg /kg，大于对照组的 39. 67 mg /kg;
15～30 cm土层，增温处理下，土壤 DOC 的含量为
43. 63 mg /kg，大于对照组的 32. 80 mg /kg (图 1)。
表明在水葱土壤中，增温 2 ℃有利于土壤 DOC 的
产生。在增温和对照处理下，表层土壤 (0～15 cm)
的 DOC含量 ＞下层 (15～30 cm)。
图 1 增温处理土壤可溶性有机碳含量
Fig. 1 The contents of soil DOC under warming
增温 2 ℃环境下，水葱和香蒲群落土壤的 DOC
含量均呈现一定程度的增加。在 0 ～ 15 cm 土层内，
增温和对照处理下，水葱群落土壤的 DOC 含量略
小于香蒲;在 15～30 cm 土层内，增温和对照处理
下，水葱群落土壤的 DOC含量明显小于香蒲群落，
与对照组差异显著 (P ＜ 0. 05，n= 8)。表明在同一
增温环境下，相对于水葱群落而言，香蒲群落更
有利于土壤 DOC含量的增加。
3. 2 CO2浓度升高对土壤 DOC含量的影响
图 2表明，倍增 CO2浓度 (EC)处理下，香蒲
群落 0～15 cm 土层土壤 DOC 含量为 55. 77 mg /kg，
大于对照组的 52. 78 mg /kg;15 ～ 30 cm 土层土壤
DOC含量为 61. 48 mg /kg，略大于对照组的 59. 2
mg /kg。说明在香蒲群落，CO2浓度倍增有利于土
壤 DOC含量的增加。
图 2 倍增 CO2浓度处理土壤可溶性有机碳含量
Fig. 2 The contents of soil DOC under doubling
CO2 concentrations
在倍增 CO2浓度 (EC)处理下，水葱群落 0 ～
15 cm土层土壤 DOC 含量为 47. 41 mg /kg，大于对
照组的 39. 67 mg /kg;15 ～ 30 cm 土层土壤 DOC 含
76第 5期 袁 杰等:增温与倍增 CO2对滇池香蒲和水葱湿地土壤可溶性碳的影响
量为 41. 92 mg /kg，大于对照组的 32. 80 mg /kg。表
明在水葱群落，EC处理更能提高土壤 DOC含量。
在倍增 CO2浓度处理下，香蒲群落土壤的 DOC
含量明显大于水葱群落。在土壤表层 (0 ～ 15 cm)，
香蒲群落土壤 DOC 与水葱群落差异较小;在土壤
下层 (15～30 cm)，香蒲群落土壤 DOC与水葱群落
差异较大，结果见图 2。
3. 3 增温和 CO2浓度升高交互效应对土壤 DOC
含量的影响
图 3表明，同时增温和倍增 CO2浓度 (ETC)
处理下，香蒲群落 0 ～ 15 cm 土层土壤 DOC 含量为
54. 16 mg /kg，大于对照组的 52. 78 mg /kg;15～30 cm
土层土壤 DOC 含量为 61. 62 mg /kg ，略大于对照
组的 59. 2 mg /kg。香蒲群落土壤上层 DOC 含量 ＜
下层。表明在增温和增 CO2浓度的交互作用下，香
蒲群落土壤 DOC含量呈现一定的增加趋势。
图 3 增温与倍增 CO2浓度交互作用下
土壤可溶性有机碳含量
Fig. 3 The contents of soil DOC under interaction of
warming and doubled CO2 concentration
在 ETC处理下，水葱群落 0～15 cm土层土壤 DOC
含量为 44. 82 mg /kg，大于对照组的 39. 67 mg /kg;
15～ 30 cm 土层土壤 DOC 含量为 43. 15 mg /kg，大
于对照组的 32. 80 mg /kg。水葱群落土壤上层的
DOC含量 ＞下层。表明在 ETC 处理下，上层和下
层的土壤 DOC均得到一定增加。
经过相同的对照和 ETC 处理后，香蒲群落土
壤表层和底层的 DOC 含量均大于水葱群落，结果
见图 3。表明在增温和 CO2浓度升高的环境下，香
蒲更有利于土壤 DOC 的转化。对各处理下的重复
实验数据，去掉奇异值后，进行差异性分析，差
异不显著 (P ＞ 0. 05，n= 8)。
3. 4 CK、ET、EC、ETC处理土壤 DOC含量对比
3种处理香蒲群落 0 ～ 15 cm 土层土壤 DOC 含
量大小关系为:EC (55. 77 mg /kg)＞ ET (55. 12
mg /kg)＞ ETC (54. 16 mg /kg)＞ CK (52. 78 mg /kg)，
表明 3种处理均使香蒲群落土壤 DOC 增加，且增
CO2浓度处理对上层 DOC 含量影响最大;在土壤
下层 (15～30 cm)，3种处理土壤 DOC 含量大小关
系为:ET (67. 254 mg /kg)＞ ETC (61. 62 mg /kg)＞
EC (61. 48 mg /kg)＞ CK (59. 20 mg /kg)，这与上层
土壤 DOC含量变化存在一定差异，说明不同土层
深度的 DOC含量变化不一样。
3种处理下水葱群落 0 ～ 15 cm 土层土壤 DOC
含量大小关系为:ET (54. 68 mg /kg)＞ EC (47. 41
mg /kg)＞ ETC (44. 82 mg /kg)＞ CK (39. 67 mg /kg);
在土壤下层 (15～30 cm)，3种处理的土壤 DOC 含
量大小关系为:ET (43. 63 mg /kg)＞ ETC (43. 15
mg / kg)＞ EC (41. 92 mg /kg)＞ CK (32. 801 mg /kg)。
表明温度和 CO2浓度改变，都会影响土壤 DOC 的
含量;在 3 种处理下，增温对水葱群落土壤 DOC
含量影响最大。
3. 5 3种处理下 2种植物地下生物量特征
图 4表明，相同植物各处理的地下生物量均大
于对照组。相同处理的地下生物量香蒲群落明显
高于水葱群落。3种处理香蒲群落的地下生物量增
加量均大于水葱群落，差异显著(P ＜ 0. 05，n=16)。
由此表明，增温与倍增 CO2浓度均促进了植物的光
合作用，增加了光合产物的积累。
图 4 3种处理下 2种植物地下生物量
Fig. 4 Underground biomass of the two species of
plants under three treatments
4 结论与讨论
4. 1 讨 论
4. 1. 1 增温对土壤 DOC的影响
温度主要通过影响微生物活性来调节土壤
DOC的分解［8］。在水葱和香蒲土壤中，增温使
DOC含量均呈增加趋势。3种处理下，增温处理使
土壤 DOC含量变化最大。表明温度是影响 DOC 含
量的重要因子之一。
86 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
温度升高能促进土壤 DOC 和 DON 的释放［12］，
使 DOC的含量随着温度的升高而增加［18］。这与本
研究结果类似。在土壤中，有机质经过微生物分
解，会产生部分 DOC，在增温环境下，土壤中的
微生物酶活性增加［19］，加速了微生物对凋落物的
分解，从而间接影响土壤 DOC 含量。同时，增温
能加速 DOC 的转化，有利于土壤 DOC 含量的
增加［20］。
本试验发现，在增温环境中，不同地上植物
群落，其 DOC含量也不同。香蒲土壤的 DOC 含量
显著高于水葱。土壤 DOC主要来源于植物凋落物、
微生物、腐殖质、根系分泌物等［11］。不同植物的
凋落物由于其化学组成不同，其分解速率也不
同［21］，其分解产物也出现一定差异，这在一定程
度上导致了不同植物的土壤有机质组分含量上的
差异。增温处理下香蒲的地下生物量明显高于水
葱，其地下生物量增加量也明显高于水葱，这表
明，增温下的香蒲根系发育好、根系数量多，其
新增根系细胞多于水葱。而新生的根系细胞壁较
薄，没有二级细胞壁，能够通过渗透作用释放更
多的低分子有机化合物［17］，导致其分泌的有机物
增加，提高了 DOC 的含量。而根际大量根系分泌
物，是根系微生物反应的底物，因而根际也被认
为是土壤 DOC的来源之一［22］。
4. 1. 2 CO2浓度对土壤 DOC的影响
CO2浓度升高是气候变暖的一个重要现象。本
研究发现，在倍增 CO2浓度的环境下，土壤 DOC
含量均呈现增加趋势，其增加量小于增温处理，
且 EC处理对水葱土壤的 DOC含量变化影响明显。
CO2浓度对森林土壤 DOC 含量有十分重要的
作用，刘芙蓉等研究表明:在倍增 CO2浓度环境
下，森林土壤 DOC含量会显著增加［13］。这与本试
验研究结果类似，本研究表明，CO2浓度升高，增
加了湿地 DOC 含量，其增加量小于增温处理。在
增加 CO2浓度条件下，植物光合速率增加，积累了
较多的碳水化合物，体内的 C 素 /营养比增加［23］，
以 C素为基础的次生代谢物会积累，并通过根系
输出体外;同时 CO2浓度升高，能促进植物地上和
地下生物量的增加［24］，导致细根的生产量和死亡
率增加，从而加快了土壤碳循环［25］。
研究表明，香蒲土壤表层 (0 ～ 15 cm)DOC 含
量小于下层 (15 ～ 30 cm);在水葱群落中，表层
(0～15 cm)的土壤 DOC含量大于下层 (15～30 cm)。
这是由于 EC 处理下土壤增加的 DOC 主要来源于
根系分泌物［26］。香蒲具有发达而细长的细根，在
培养盆中，香蒲的细根由于盆壁的限制，其生长
普遍分布于下层导致下层根系多于上层，其根系
分泌物多于上层。根系间的 DOC 含量较多，而水
葱的根系以主根分出须根，其须根多分布于表层
土壤，其须根的残体、脱落物也多残留在表层;
同时，表层土壤根系分泌物高于下层，这都导致
水葱土壤表层的 DOC含量高于下层。
4. 1. 3 增温和倍增 CO2浓度交互效应对土壤 DOC
的影响
本试验发现:在同时增温与倍增 CO2浓度处理
下，土壤 DOC含量均出现一定量的增加。通过分
别对比增温和倍增 CO2浓度处理下的 DOC 含量发
现，在水葱和香蒲土壤 0 ～ 15 cm 土层内，各处理
下的土壤 DOC含量关系为 ET ＞ EC ＞ ETC ＞ CK;在
土壤 15～30 cm土层内，各处理下的土壤 DOC含量
关系为 ET ＞ ETC ＞ EC ＞ CK。
增温与倍增 CO2浓度均对土壤 DOC 的含量有
影响，这种影响并不是简单的相互叠加［27］。刘芙
蓉等研究发现:在森林土壤中，ET、EC、ETC 均
显著增加了土壤 DOC 的含量，ET、EC 处理后的
效应显著大于 ETC［13］。这与本实验研究结果存在
一定差异，本研究表明:在土壤下层，ETC 处理
的效应较表层的处理效应高，即在一定深度范围
内，深度越深能加强 ETC 的处理效应，使底层的
DOC含量得到极大增加。CO2浓度增加会促进根系
分泌物形成［28］，根系分泌物结构不稳定、易被微生
物分解，森林土壤的通气性相对湿地土壤较高，导
致增加的分泌物顺速被分解;而湿地土壤由于水分
含量高、通气性小，减缓了微生物活动速率，增加
了分泌物含量的积累，导致底层 DOC含量增加。
4. 2 结 论
滇池湿地土壤可溶性有机碳对气候变化的响
应十分敏感而且快速。在增温、CO2浓度升高和增
温与 CO2浓度升高交互作用下，均增加了土壤 DOC
的含量。3种处理下增温对香蒲土壤的 DOC 影响
最大。在同一处理下，香蒲群落下的土壤 DOC 含
量大于水葱群落;香蒲的地下生物量均大于水葱。
随着气候变暖日益严重，温度和 CO2浓度逐步
上升已成为事实。在该背景下，湿地土壤可溶性
有机碳含量将短时间内呈现上升趋势，香蒲比水
葱更有利于增强湿地的碳汇功能。而长期内的含
量变化需要更进一步的监测;对湿地有机碳总量
的变化仍有待进一步研究。
96第 5期 袁 杰等:增温与倍增 CO2对滇池香蒲和水葱湿地土壤可溶性碳的影响
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(责任编辑 赵粉侠)
07 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷