全 文 ：中 国 草 地
G r a s sl an do f h Ci n a
199 1
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4
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.
12~ 1 6
心短 芒 披 碱 草 和 老 芒 麦 在 水 分
胁 迫 下 游 离 脯 氨 酸 积 累 的 研 究 ’
1
. 植物的杭旱性与脯氛酸积累熊力关系的标准
马宗仁 郭 博
(甘肃农业大学草原系 ,兰州 )
一 、 前 言
处于水分胁迫下的植物 , 其体内会产生
二系列物质代谢上的变化。 其中 ,最明显的变
化之一就是 游离脯氨酸的大量积 累 ( D as h ek
e t a 一 , 一9 8 1 ; H a n s o n 。 : a l二 19 8 0 , 汤章城等 .
198 」) 。 这一现象引起了人们的广泛重视 . 许
多人用各种植物 如弯叶画眉 、 白羊草 、 兰茎冰
草 、 红豆草 、 红三叶 、 大麦 、 玉米 、 烟草 、 蕃茄等
为材料进行试验 , 证明水分胁迫下植株体内
.游离脯氨酸的大量积累确实是一种较为普遍
的现象 。
鉴于此 , 人 们开始致力于脯氨酸积累能
力与植物抗早性关系的研究 。 然而 , 迄今为
止 , 脯氨酸在干旱逆境下的积 累能力能否作
为植物抗旱的鉴定指标尚不十分清楚 , 甚至
还 有争议 ( s in ` h 。 t 。 1. 日 9 7 2 ; H a n so n e t ’ a 一 ,
! 97 9 ; 王邦锡等 , 198 9 ) 。 况且 ,这些成果仅限
于农作物 、 蔬莱和一些经济作物 ,有关牧草方
面的研究报导尚不多见 。
本文试 图通过模拟干早背景 , 依据水分
胁迫 下两种牧草体内脯 氨酸 、 叶水势及幼苗
生 长的变化和差异 , 对脯氨酸在干早下的积
家能力能否作为抗早性鉴定指标给予理论上
的分析和探讨 。
二 、 材料与方法
供试品种为披碱草属的短芒披碱草和老
芒麦 。 神子来源于甘肃农大草原站 ( 198 刁) 。 种
子先用新洁尔灭水溶液消毒 5 分钟 , 再川 自
来水和蒸馏水各冲洗 4~ 5 次 。 置于紧贴沙墓
上的尼龙网架上 。 然后用少许细沙覆盖放于
室内 ,待开始萌发时移入田间塑料棚中 。 适应
两天后 , 暴露于 自然光下生长 。 劫苗生长期问
每隔一定时间加入一定量的完全营养液 。 待
长到 4 片叶子时转到实验室 , 适应二天后 冲
洗净根部沙子 , 置于 20 ℃ 、光照 7 0 OOL x 的培
养箱中 , 用一 8 巴和一 15 巴两个梯度 P E G 配
制的培养液处理 。 每天补加一定量的 P EG 培
养液以维持一定量的培养液渗透势 。
处理当天 开始 ,选取具有代表性的植株
10 株拴以塑料标记牌 。 从处理之 日起 , 每天
上午 8 时每种每处理测定其绝对高度 ,并计
算每种每处理的生长速率 。 生长速率 = (处理
后幼苗绝对生长高度一处理前幼苗绝对生长
高度 )/ 处理相应天数 。 同时征隔一定时间取
一定数量的植株地上部测其脯 氮酸含量 、 叶
· 木论文 _1二要在甘师郊博教授指甘 卜完成 . J!币沙到 r 金
巨和教授的热情指甘 . 试脸过程 `卜金新 `卜、 :-lI ! t杰同志给子
大力协助 . 文校蒙 ) , `万仆了二、 护1 1’ l成先 ’ 1川 l’ 阅 . 在此一 j !致 i乌1 !
片水势及气孔开启度 , 分别重复 3 次 、 5 次和
3 次 。
脯军酸测定按基础 生物化学实验指导
(西农汇编 , 19 8摘 , p . d 7一 4 9 )进行 。 D十片水势
测定按压力室法进行 。 、 气孔孔径按印迹法测
定 。
三 、 结 果
(一 )水分胁迫对两种禾草幼苗地上部生
长的影响 干早胁迫下 , 植物量是植物与环
境作用的综合产物 , 它的大小表明植物对 于
干早逆境的调节能力 。 抗早性强的植物 ,植物
量在逆境中胁变小 , 即稳定性高 ,反之 ,胁变
大 , 稳定性差 。
一尹尹一 0 . 7巴
7 巴 尹 / /
厘米和 0 . 51 厘米 , 抑制率分别为 8%和 7 % ;
一 15 巴胁迫下分别相应为 0 . 37 厘米和 0 . 32
厘米 , 抑制率分别为 ! 3 . 5% 和 20 环 。
另外 , 从实际观察看 , 叶水势 下降为一 7
巴左右时 , 老芒麦有少部分出现叶尖微卷现
象 。 随着水势的下降 ,这种现象越来越明显 ,
到 一 13 巴以后大片叶子失去直立状态 , 叶尖
枯干 、 发黄 。 短芒披碱草初始篓蔫状态来临迟
于老芒麦 。 当叶水势降为一 9 巴 11寸, 有部分叶
子卷曲 ; 一 12 巴以后 ,卷曲明显加剧 ; 一 15 巴
以后 ,大部分叶子失去直立状态 , 严重下垂 。
本试验无论从生 长速率 , 还是从 叶片生
长状态的观察都表明 , 短芒披碱草的抗 脱水
能力和适应干早的能力都大于老芒麦 。
(二 )水分胁迫对两种禾草叶片水势的影
响 在水分胁迫下 , 水势表示植物水分亏缺
的程度 . 抗旱性高的植物 ,有较大的抗脱水能
力或吸水能力 , 叶水势下降速度缓慢 , 生长受
抑也小 , 抗早性差的植物其表现正好与此奎l]
反 。
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乳20155ǎ艺名|)书沙ùf`d图 l 水分胁迫对短芒披碱草 ( 左 )和
老芒麦 (右 )地上部生长的影响
山图 l 可以看出 ,随着水胁的发展 ,无论
短芒披碱草 ,还是老芒麦其生长都受到明显
的抑制一 15 巴胁迫效果远大于一 8 巴胁迫 。
无论一 巧 巴 , 还是一 8 巴处理短芒披碱草 , 其
生长抑制都时显小于老芒麦 . 以无胁迫的对
照作为参照系更能说明这一点 。 它证明短芒
披碱草在干旱下生物量胁变幅度明显低于老
芒麦 。 如一 8 巴胁迫 24 小时后老芒麦净生长
高度为 0 . 52 厘米 , 第二 日净生长高度为 0 . 利
厘米 ,抑制率分别为 3 %和 15 . 4 % ; 一 15 巴
胁迫下冷生长高度相应为 0 . 2 厘米和 0 . 1厘
米 ,抑制率分别为 7搜%和 50 % 。 对于短芒披
碱草一 8 巴胁迫下 净生长高度相应 为 0 . 5
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~ ~ 口 , 比、 如一 ~ ~ . ~ 口 . 口口
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图 2 水分胁迫对短芒披碱草 (左 )
和老芒麦 (右 )叶水势的影响
从图 2可以看出 , 随着干旱进程的发展 ,
无论 一 8 巴或一 15 巴处理 , 俩种禾草的叶片
水势都相应下降 。 与老芒麦相比 , 短芒披碱草
叶水势下降较为缓慢 。 此外 ,早度级水平对叶
片水势影响较大 , 叶水势随旱度 的增 加而急
剧下降 。 如一 8 巴胁迫 48 小时之后 、 短芒披
13
从图 4可以看出 , 叶片水势对脯氨酸的积 累
有明显影响 。 随着叶水势的下降 ,脯氨酸积累
也相应增加 。 而且 ,无论短芒披碱草还是老芒
麦 , 在干早胁迫下 , 当植物水势达到一定临界
值后 :叶片即开始积累脯氨酸 . 一 8 巴处理
中 , 当水势低于一 7 巴时老芒麦即开 始积累
脯氨酸 , 至一 13 巴左右时脯氨酸含量急剧上
升 . 短芒披碱草只有当水势处于一 9 巴时脯
氨酸才开始增加 , 直到 一 15 巴时脯氨酸含量
显著增高 。 图 d 还表明 ,无论短芒披碱草还是
老芒麦 , 一 15 巴处理 引起的脯氨酸变化远大
于一 8 巴处理 , 尤以老芒麦变化更大 。 此外 ,
与一 8 巴处理胁迫不同的是 , 老芒麦当水势
下降为一 26 巴时 , 脯氨酸呈下降趋势 . 短芒
披碱草在相接近的叶水势下仍持续增加 , 没
有呈现下降趋势 。
on
八U`UnJ,八U璐匕,`O月,Zq`I-ǎ之:\.己翻如城皿健右
碱草叶水势为一 1 . 3 巴 , 一 15 巴处理的在同
一时问进程内为一 14 . 5 巴 。 在同一条件下老
芒麦处理 问相差较大 , 分别为一 1 3 . 7 巴和一
2 1
.
6 巴 。
从叶水势下降速度看植物的抗旱性 , 短
芒披碱草叶水势下降慢于老芒麦 ,表明它的
抗旱性比老芒麦强 。
(三 )水分胁迫对两种禾草游离脯氮酸积
泉的影响 不同早度级处理后均引起两种禾
草脯氨酸大量积累 ,而且有相似的变化规律 。
从图 3 可以看出 , 短芒披碱草脯氮酸积累迟
于老芒麦 , 而且早度级 不同脯氨酸变化亦不
相同 。 一 8 巴下 12 小时后 , 老芒麦开始积菜
脯氨酸 。 祀 小时后急剧上升 , 以后又趋于缓
和 。 短芒披碱草直到 24 小时后脯氨酸才开始
积累 , 此后一直缓慢上升 , 72 小时后脯氨酸
含量急剧上升 。 同一 8 巴相比 , 一 15 巴下同一
时问内脯氮酸含量明显高于一 8 巴 。 老芒麦
Z e 小时后脯氨酸含量明显增高 ,此后持续增
加 , 7 2 , J、时后脯氨酸山增加呈现下降趋势 。
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图 月 叶水势对短芒披碱草 (左 )和老芒
麦 (右 )叶片中脯氮酸积录的影响
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0 2 4 4 8 7 2 96 0 2 4 4 8 7 2 9 6 (小 l一寸) 四 、 讨 论
图 3 短芒披碱草 (左 )和老芒麦干早进程中
叶片中游离脯氮酸的积累动态
我们的结果与 s i n g h e : a 1 . ( 19 7 2 , 1 9 7 3 )
f’l勺结论相反 , 而与 H a n s o n ( 19 7 9 ) 、 一l h i ( 1 9 8 2 ) 、
R a 。 ( 19 8 0 )等的结果相似 。 即在水分胁迫下对
一
l
二旱敏感的老芒皮的脯氨酸积累的生理反应
快于较抗 早的短芒披碱草 , 但短芒披碱草的
脯氨酸积梁持续时 l’ed 长 ,在本试验中 9 6 小时
内未表现下降趋势 。
( 四 )叶片水势同游离脯氮酸积累的关系
! 4
水分胁澳能诱导高等植物体内脯氨酸大
量积累 , 这是一个普遍现象 。 为此 , 很多人致
力于脯氨酸积累能力同植物抗早性关系的研
究 。 S i n s h e t a l · ( 19 7 2 )指出 , 干早胁迫下抗早
性不同的 10 个大麦品种叶片中脯氨酸积累
量与品种的抗早性呈正相关 , 从而提出脯氨
酸积累能力可作为植物抗旱性的生理指标 。
B一u n 、 。 : a 一 ( 一。7 6 ) 、 K a r i a m介0 5 。 t a 1 . ( 一。 8 3 ) 、
汤章城等 ( 19 8 , )的试验也都得出了类似的结
果 。
然而 , 19 7 7 年 H a n s o n 。 t a 一 通过 试验却
得出 T 才口反的结论 , 即抗旱性强的 1IU 于},积 累
的脯氨酸较抗旱性弱 的品种少 , 并观察到脯
氨酸积累量多的品种叶的旱伤比积累少的品
利,严重 。 因而他认为不宜将脯氨酸积累能力
作为植物 抗早性的生理指标。 但 OB kha ir et
al
.
( 19 8 5) 通过对孔颖草 、 弯叶画眉 、 兰茎冰
草和苇状羊茅的研究指出 , 水分胁迫下植株
体内脯氨酸积累量虽不能作为抗早性指标 ,
但在干早下它不失为反映植株受早程度的一
个很好的指示者 。 另外 ,从脯氨酸的作用看 ,
不论它的物理 、化学性质 ,还是在微生物中观
察到的作用 ,它对植物抗旱或渗透胁迫以及
胁迫解除后的恢复都是有益的 (汤章城等 ,
19 8 6 )
。
从本试验的结果看 , 在一 15 巴处理 96
小时 以前 ,抗早性较强 的短芒披碱草的脯 氨
酸积累少于敏旱的老芒麦 。 如果以胁迫 96 小
时脯氨酸积累量作为抗旱能力的标准进行评
价 , 显然老芒麦的抗早性大子披碱草 , 这与
H a sn o n 的研究有类似之处 。但是 , 事实是短芒
披碱草无论从叶片水势 、光合量 、细胞膜透性
等综合考虑 ,其抗早力都大于老芒麦 ( 于卓 ,
19 87 )
。 我们的试验结果也证明短芒披碱草的
抗旱性高于老芒麦 (图 1、 2 ) 。
如果 延长干早进程 , 短芒披碱草的脯 氨
酸积累量是否会超过老芒麦 , 从图 3 和 图 4
看 , 一 8 巴胁迫 96 小时后 , 两种禾草的脯氨
酸积累量基本接近 。 一 15 巴胁迫 72 小时 ,老
芒麦达最大量 ( 2 19 0 9 / 9 . f w ) , 以后呈下降趋
势 ;短芒披碱草 96 小时仍持续增加 , 此时脯
氮酸积累量为 18 7协g s/ . f w 。 如果延长干旱进
程 ,似乎也有这样的可能 , 即脯氨酸积累量会
超过老芒麦 。 据曹仪植等 ( 19 8 5) 报导 , 小麦品
种甘麦 8 号的抗旱性小于和 尚头和定西 2刁。
在盐胁迫下 , 甘麦 8 号脯氨酸积累快于和 尚
头和定西 2 4 , 48 小时后达最大量 ( 5 . 7 m 8s/ .
f w )
, 然后又趋下降 。 和 尚头和定西 2理胁迫
9 6 z J
、
Ir寸后仍持续 J竹加 , 12 0 刁、 11士后和 尚夕、口l}i
氨酸积累量接近甘麦 8 号 、但仍呈上升趋势 。
此 外 , 从 H a n s o :飞 的试验 看 , 月力、迫 7 2 小 l! 、 t 期
问 ,抗早品种 E x e e 一5 50 ,· 的脯氨酸积 累于. t小 一 J二
p r o e to r
, 如果延长至IJ 9 6 、 t 2 0 小 ! I寸, 有无可 能
出现抗旱型 E x e e 一、 io r 的脯氨酸积累见 ) ` : ]二步几
早弱的 p r o c to r , 尚待研究 。 但从其他少、 的结果
看 , E xc d is or 脯 氨酸积 累超过 rP oc t or 似 乎有
可能 。
张力君 ( 19 8 5 )研究了抗旱力不同的驼绒
薄幼苗的脯氨酸积累 , 发现抗旱力不同的驼
绒黎幼苗脯氨酸初始积累和积果速率下降参
差不齐 。 他指出 ,如果硬性规定标准 , 必然导
致砚象 , 即抗旱性强的幼苗脯氨酸积 累少于
抗早性弱的幼苗 。 因而他认为 , 如以干早胁迫
致死临界期脯氨酸积累量作为评定抗早性大
小的标准 , 则幼苗脯 氨酸积 累量与幼苗抗 J , t
性呈正相关 。
从以上 研究结果不难看 出 , 出现这 种止
反结论的现象可能与下列原囚有关 : ! . 忽 视
了植物间脯氨酸积 累和下降的参差不齐性 ,
因而得出的结论缺乏同一水平的比较 。 2 . 汉
以胁迫进程内脯氨酸累进量作为比较标准 ,
一般会产生服象 。 3 . 脯氨酸积累对植物抗旱
是有益的 。 但随着干旱胁迫的发展 , 能址终会
缺乏 ,脯氨酸积累最终也会下降和停止 , 这是
一 个普遍的现 象 ( 王 韶店 , 19 8 2 ; s te w `、 r L c t
a一 , 19 6 6 ) 。 因此 ,在脯氨酸积累未下降以 11仃,
就进行抗旱性比较未免不够全面 , 起码没 有
全面注意植物对干旱 反应的生理学 差异问
题 。
我们认为 , 以脯氨酸积累能力作为评价
植物抗旱性大小 的指标 , 应该遵循 以下两 个
原则 : 1 . 同一水平的可比性 ; 2 . 胁迫进程的延
续性 。
根据此原则 , 我们提出 了以 脯氨酸积 累
能力评价植物抗 旱性大小的两个指标 , 即脯
氨酸维持积累时间和脯氨酸维持积 累量 。 脯
! 5
氨酸维持积累时间包括积累初始时间和积累
速率下降时间 。
脯氮酸积累初始时问是指在干早胁迫下
脯氨酸开始积累的时间 。 以时间或水势计均
可 . 脯氨酸积累速率下降时 间是指脯氨酸积
累过程中因能量亏缺脯氨酸积累由升到降的
时间 。
在脯氨酸维持积累时间和脯氨酸维持积
累量的概念下 , 比较植物间抗早性的大小应
注意几个问题 :
1
. 进行多个植物种或品种坑旱性大小的
比较 ,最好同时参考上述两个指标 。
2
. 对于脯氨酸积 累缓慢的植物种 , 应在
维持积累时间下采用单位时间累进脯氮酸积
累盆来比较抗早性大小 , 但必须延续到植物
体内脯氮酸出现下降为止 。
3
. 有时可采用脯氨酸积累下降时间和初
始时间作为评价指标 , 该时间越长 ,表明该植
物越抗旱 , 条件是植物间脯氨酸积累下降时
间间隔长 。 另外 , 又不能确定另一植物的下降
时间 。 在本试验中 ,老芒麦一 8 巴处理开始积
象的时间是进程 12 小时后 , 短芒披碱草为 24
小时 . 下降时间老芒麦为进程 72 小时 , 短芒
披碱草未能确定 , 但大于 72 小时 。 按上述规
则 , 短芒披碱草抗早性大于老芒麦 。
总之 , 本试验采用短芒披碱草和老芒麦 ,
并结合前人对其它植物材料的研究结果提出
S T U D Y O N T l l E A C C U M U L A T IO N
了以脯氨酸积累能力评价植物抗旱性大小的
两个指标 。 由于试验材料较少 ,有关问题还须
进一步研究 。 .
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O F F R E E PR O L I N E O F E L Y 几至U S
B R E飞, I A R I S T A T U S A N D E 。 S I B I R I C U S U N D E R T l lE W A T E R S T R ES S
M a m Z o n肛 e n e t a l .
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A c o r d i n g t o o u r e x pe r im e n t a l r es u l st
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e e n f r e P r o li n e a c e u m u la t i o n
a n d d r o u gh t r es i s ta n e e o f Pl a n st
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K e y w o r d s : l e a f w a te r 的 t e r l t ia l P r o li n e w a te r s t res
1 6