全 文 ：收稿日期：２０１２－０５－１５
１）基金项目：黑龙江省森林工业总局青年基金项目（ｓｇｚｊＱ２０１０００４）
欧洲花楸组织培养中缺素症状的研究１）
舒钰１，周野２，王丹１，李晶１＊
（１．黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 １５００８１；２．黑龙江省农科院食品加工研究所）
摘 要：通过改变培养基配方对欧洲花楸进行缺素症状的研究，旨在为生产试验中直观判断培养基养分
的丰缺情况，以便为及时改变适合植物生长的培养基配方提供理论依据。实验结果表明：最早出现缺素
症状的是缺镁培养，其次是缺钙培养和缺铁培养。
关键词：欧洲花楸；组织培养；缺素试验；缺Ｃａ培养；缺 Ｍｇ培养；缺Ｆｅ培养
Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｏｒｂｕｓ ａｕｃｕｐａｒｉａｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ
ｏｆ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ Ｓｙｍｐｔｏｍｓ
Ｓｈｕ Ｙｕ１，Ｚｈｏｕ Ｙｅ２，Ｗａｎｇ Ｄａｎ１，Ｌｉ Ｊｉｎｇ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｅｒｂｉｎ １５００８１；
２．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｆｏｏｄ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｏｒｂｕｓ ａｕｃｕｐａｒｉ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ，ｄｅ－
ｓｉｇｎｅｄ ｔｏ ｉｎｔｕｉｔｉｖｅ ｊｕｄｇｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｓｔ ｍｅｄｉｕｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｉｎ ｏｒｄｅｒ
ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｉｍｅｌｙ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ．Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ：Ｔｈｅ ｅａｒｌｉｅｓｔ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｓ ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｉｎｉｎｇ，ｆｏｌ－
ｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ Ｍｇ ｔｒａｉｎｉｎｇ ａｎｄ ｌａｃｋ ｏｆ Ｃａ ｔｒａｉｎｉｎｇ；Ｌａｃｋ ｏｆ Ｆｅ ｔｒａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ Ｓｏｒｂｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｒｂｕｓ ａｕｃｕｐａｒｉａ Ｌ．；Ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ；Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｅｓｔ；Ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ Ｃａ ｃｕｌｔｕｒｅ；Ｔｈｅ
ｌａｃｋ ｏｆ Ｍｇ ｃｕｌｔｕｒｅ；Ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ Ｆｅ ｃｕｌｔｕｒｅ
欧洲花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ａｕｃｕｐａｒｉａ Ｌ．）为蔷薇科、花楸
属、落叶小乔木，高１５～２０ｍ。树干端直，树形魁梧，春
季花为白色，花朵密集，繁花似锦；夏季叶色翠绿，随风
摇曳；秋季叶色为橙红，鲜红的果实垂挂枝头，更是秋
季一抹亮丽的景色。整个冬季至翌年３月果实宿存于
枝头，与瑞雪互映，鲜红亮丽、耀眼夺目，是优良的景观
树种。可作庭院、公园、广场、小区绿化。欧洲花楸具
有四季皆宜的观赏效果，是集观花、观叶、观果等价值
于一身的珍贵花木。
培养基是植物组织培养的物质基础，也是植物组
织培养能否获得成功的重要因素之一［１］。植物组织培
养成功与否，一方面取决于培养材料本身的性质，另一
方面取决于培养基的成分。因此在建立一项新的培养
系统时，选择适合的培养基并掌握正确的制备方法是
组织培养的前提。本研究对组织培养进行了缺素症研
究，旨在为试验或者生产中直观地从植株外部形态来
判断养分的丰缺、科学的判断和改进培养基的配方提
供理论依据。
１ 实验材料与方法
１．１ 实验材料
实验材料选取欧洲花楸带侧芽茎段。取生长情况
良好的花楸当年休眠的枝条，放入烧杯中，加入适量的
水和洗涤剂，搅拌洗涤１０ｍｉｎ，再在流水中刷洗干净，
然后截成小段，每个带腋芽茎段切成１．５～２．５ｃｍ。置
于超净工作台上，用７０％乙醇浸泡数秒钟，再用无菌
水冲洗３～５次，再用０．２％升汞浸泡６～８ｍｉｎ，无菌水
冲洗５次以上，用无菌滤纸吸干水分，接种在初代培养
基中（ＭＳ＋ＮＡＡ０．５ｍｇ／Ｌ＋２％蔗糖，ｐＨ值６．０）。
１．２ 实验方法
待花楸长势良好后，对欧洲花楸进行缺素实验，试
验设４个处理：对照（ＣＫ），缺钙（Ｃａ），缺镁（Ｍｇ），缺铁
（Ｆｅ），每个处理设６次重复。采用不完全的 ＭＳ培养
基，用量如表１，用配好的 ＨＣｌ，和 ＮａＯＨ溶液将培养
基ｐＨ值调到６．０，培养基分装采用１００ｍＬ的三角瓶，
两层封口膜。
２０１１年５月８日开始缺素培养，每隔８天记录欧
洲花楸缺素表现。
表１ 培养基配方 ｍｇ·Ｌ－１
元素名称 对照（ＣＫ）缺钙（Ｃａ）缺镁（Ｍｇ）缺铁（Ｆｅ）
硝酸铵 １６５０ １６５０ １６５０ １６５０
硝酸钾 １９００ １９００ １９００ １９００
磷酸二氢钾 １７０ １７０ １７０ １７０
硫酸镁 ３７０ ３７０ ０ ３７０
氯化钙 ４４０ ０ ４４０ ４４０
碘化钾 ０．８３ ０．８３ ０．８３ ０．８３
１７
第５期（总第１２０期） 中 国 林 副 特 产 Ｎｏ．５（ＧＳＮＯ．１２０）
２０１２年１０月 Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｙ－Ｐｒｏｄｕｃｔ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｏｃｔ．２０１２
DOI:10.13268/j.cnki.fbsic.2012.05.039
续表１
元素名称 对照（ＣＫ）缺钙（Ｃａ）缺镁（Ｍｇ）缺铁（Ｆｅ）
硼酸 ６．２ ６．２ ６．２ ６．２
硫酸锰 ２２．３ ２２．３ ２２．３ ２２．３
硫酸锌 ８．６ ８．６ ８．６ ８．６
钼酸钠 ０．２５ ０．２５ ０．２５ ０．２５
硫酸铜 ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５
氯化钴 ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５
乙二氨四乙酸二钠 ３７．３ ３７．３ ３７．３ ３７．３
硫酸亚铁 ２７．８ ２７．８ ２７．８ ０
环已六醇 １００ １００ １００ １００
维生素Ｂ３ ０．５ ０．５ ０．５ ０．５
盐酸硫胺素（维生素Ｂ１） ０．１ ０．１ ０．１ ０．１
盐酸呲哆素（维生素Ｂ６） ０．５ ０．５ ０．５ ０．５
氨基乙酸 ２ ２ ２ ２
２ 结果与分析
２．１ 组织培养中花楸缺素症状表现
表２ 组织培养中欧洲楸缺素症状表现
处理
名称
５月
８日
５月
１６日
５月
２４日
６月
１日
６月
９日
６月
１７日
６月
２５日
ＣＫ 正常 正常 正常 正常 正常 正常 正常
缺钙 无明显
症状
症状首
先出现
在上位
嫩 叶，
叶尖稍
有变黄
卷曲
顶芽死
亡
嫩叶变
形，叶
尖呈焦
枯状
嫩叶初
成 钩
状，并
开始脱
落，部
分嫩叶
变黄
部分叶
片叶尖
和叶缘
向内死
亡
停止生
长，整
株叶片
淡 黄，
焦枯状
缺镁 老叶脉
间褪绿
老叶有
个别失
去光泽
老叶呈
杂色或
失绿
叶缘杯
状卷起
或卷皱
老叶呈
红色或
有坏死
斑点
下位老
叶焦枯
状并有
斑 块，
茎细
坏死斑
块 增
多，生
长受到
抑制或
停止生
长
缺铁 正常 无明显
症状
上位嫩
叶部分
焦枯
顶芽和
嫩叶萎
蔫失绿
叶脉浅
绿色
部分叶
片变黄
大部叶
片变黄
脱落
２．２ 结论与讨论
花楸的缺素症状出现的比一般植物［２－６］要早，其原
因可能是因为，在组织培养中，光照条件，水分，和温度
都比较适合花楸生长。
从实验结果来看，最早出现缺素症状的是缺 Ｍｇ
试验。镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时
则集中于种子。镁离子在光合和呼吸过程中，可以活
化各种磷酸变位酶和磷酸激酶，同样，镁也可以活化
ＤＮＡ和ＲＮＡ的合成过程。镁是叶绿素的组分，也是
许多酶的活化剂，在光合磷酸化中是氢离子的主要对
应离子。欧洲花楸组织培养时，缺乏镁离子时候首先
表现在，老叶叶脉失绿，老叶呈杂色，随后是下位老叶
有坏死斑点，老叶焦枯状，茎细。
植物类的钙呈离子状态即Ｃａ２＋。钙主要存在于
叶子的老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的
元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的
羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。
植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。胞质溶胶中的钙
与可溶性蛋白质即钙调蛋白（又称钙调素）结合，形成
有活性的Ｃａ、ＣａＭ 复合体，在代谢调节中起“第二信
使”的作用。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞
间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时，细胞壁形成受阻，
影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细
胞。因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、
茎端）溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎
病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。钙
离子和钾离子共同作用调节气孔闭合：气孔关闭时，关
闭信号会刺激钙离子进入胞质溶胶，使膜去极化，打开
阴离子通道，释放氯离子和苹果酸。依照此原理，阴离
子的丧失会进一步去极化，打开钾离子通道，钾离子就
被动地伸出到临近的副卫细胞和表皮细胞，气孔就关
闭。欧洲花楸具体表现在，症状首先出现在上位的嫩
叶，顶芽死亡，嫩叶变型，随着缺素时间的延长，缺钙程
度加剧，部分嫩叶开始变黄脱落，叶尖和叶缘向内死
亡，最后停止生长。
铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色
素和非血红素铁蛋白的组成。铁在这些代谢方面的氧
化还原过程中都起着电子传递作用。由于叶绿体的某
些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以缺铁时会出
现叶片叶脉间缺绿。与缺镁症状相反，缺铁发生于嫩
叶，因铁不易从老叶转移出来，缺铁过甚或过久时，叶
脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺
铁所致。欧洲花楸具体表现在，症状首先出现在上位
的嫩叶，嫩叶部分焦枯，顶芽和嫩叶失绿，叶脉浅绿色，
而后部分嫩叶开始变黄脱落，最后停止生长。
本实验研究了，组织培养中花楸缺素时的生理指
标和症状的表现，进一步探讨了三种元素缺素症状的
营养诊断指标，为科学的判断和改进培养基的配方，从
而提供理论依据。
参 考 文 献
［１］ 沈海龙．植物组织培养［Ｍ］．北京：中国林业出版社，
２００５．
［２］ 郭衍银，徐坤，王秀峰，等．生姜对氮磷钾缺乏的反应
［Ｊ］．土壤肥料，２００４（１）：７－９．
［３］ 刘丽娟，冯玉才，赵兰坡，等．穿龙薯蓣氮磷钾缺素症
状研究［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００６，２８（４）：４２６－４２９．
［４］ 张立今，林茂森，刘云强，等．切花玫瑰缺素症状研究
［Ｊ］．辽宁农业职业技术学院学报，２００６，８（３）：４－６
［５］ 黄 鑫，王磊，李成，等．玉米幼苗缺素症状研究［Ｊ］．东
北农业大学学报，２００４，３５（３）：２７２－２７５．
［６］ 隆学武，杨希，黄勇，等．金山葵缺素症研究［Ｊ］．福建
林业科技，２００２，２９（２）：５４－６４．
作者简介：舒钰（１９８２－），女，硕士，助理研究员，主要从
事园林植物与森林培育工作；Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｕｙｕ９１９＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：李晶（１９６３－）女，硕士，研究员，主要从事园林
植物与森林培育工作；Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｊｉｎｇ０４２６＠１６３．ｃｏｍ。
２７
２０１２年 中 国 林 副 特 产 第５期