全 文 ：应用与环境生物学报　 2007, 13(2):200～ 204 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2007-04-25
　水体氮浓度 、形态对黑藻和狐尾藻光合特征的影响＊
金相灿 1＊＊ 　楚建周 1, 2　王圣瑞 1
(1中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地 /国家环境保护湖泊污染控制重点实验室　北京　100012)
(2河北农业大学资环学院　河北保定　 071001)
摘　要　利用黑藻和狐尾藻研究了水体氮浓度和形态对沉水植物光合特征的影响.结果表明 , 狐尾藻在 TN≤3 mg/L、
黑藻在 TN≤4 mg/L范围内其净光合速率 、最大净光合速率和暗呼吸速率均随水体总氮浓度的增加而增大 , 对光合作
用有利 ,超过这个范围时 , 这两种供试植物的光合作用受到抑制 , 净光合速率和最大净光合速率降低 , 暗呼吸速率急剧
上升;在本实验条件下 , 这两种供试植物的光合补偿点和光合饱和点随氮浓度的变化没有表现出规律性.在总氮一定
的条件下黑藻和狐尾藻的净光合速率和最大净光合速率均随水中铵氮的增加而降低 ,暗呼吸速率和光合补偿点随铵
氮增加而升高 ,说明水体铵氮的增加对黑藻和狐尾藻具有一定的毒害作用 , 抑制了光合作用;在本研究条件下光合饱
和点对氮形态比例的变化没有明显的响应.结合我国湖泊 N营养现状 , 可初步推断我国大部分湖泊氮浓度不会对黑藻
和狐尾藻的光合作用产生直接的危害 ,但在水生生态系统的恢复过程中 ,要根据水生植物对不同氮形态的喜好特性和
水质情况选择先锋物种.图 2表 3参 27
关键词　氮;沉水植物;黑藻;狐尾藻;光合速率
CLC　Q942.205
EffectsofNitorgenConcentrationandForminWateron
PhotosyntheticCharacteristicsofHydrilaverticilata
andMyriophylumverticilatum＊
JINXiangcan1＊＊ , CHUJianzhou1, 2＆WANGShengrui1
(1StateEnvironmentalProtectionKeyLaboratoryforLakePolutionControl/ResearchCenterofLakeEco-environment,
ChineseAcademyofEnvironmentalSciences, Beijing100012, China)
(2ColegeofResourceandEnvironmentalScience, HebeiAgricultureUniversity, Baoding071001, Hebei, China)
Abstract　HydrilaverticilataandMyriophylumverticillatumwereusedtostudytheeffectsofnitrogenconcentrationandforms
inwateronphotosyntheticcharacteristicsofsubmergedplants.Theresultsindicatedthatnetphotosyntheticrate, maximumnet
photosyntheticrateanddarkrespirationrateofM.verticillatumwerealenhancedwiththeincreaseofnitrogeninwaterbyTN
≤3mg/L, andthiswasthesameasH.verticilatabyTN≤4mg/L.Inthisscope, itwasfavorableforthesetwospeciestoin-
creasenitrogenconcentrationinwater, whereasthenetphotosyntheticrateandthemaximumnetphotosyntheticrateofthetwo
speciesweredeclined, andthedarkrespirationrateenlargedsharplywhensurpassingthisscope.Underthisexperimentcondi-
tion, thelightcompensationpointandlightsaturationpointofthetwospeciesdidntshowregularitywiththechangeinnitrogen
concentrationinwater.Whentotalnitrogenconcentrationwasfixed, thenetphotosyntheticrateandthemaximumnetphotosyn-
theticrateofH.verticilataandM.verticilatumweredeclinedwithrisingofNH+4 -Nconcentrationinwater, buttheirdarkres-
pirationrateandlightcompensationpointwereraised.Theirlightsaturationpointdidntobviouslyanswerthechangeinnitrogen
forms.BasedonthestatusofnitrogennutrientinlakesofChina, itcanbeelementarilyreferredthatnitrogenconcentrationin
mostlakescouldnotleadtothedirectdamagetothephotosynthesisofH.verticilataandM.verticilatum, butintherestora-
tionprocessofaquaticecosystems, pioneerspeciesshouldbeselectedaccordingtowaterqualityandnitrogenformsthataquatic
plantsprefer.Fig2, Tab3, Ref27
Keywords　nitrogen;submergedplant;Hydrilaverticillata;Myriophyllumverticillatum;photosyntheticrate
CLC　Q942.205
　　随着水体富营养化的发展 ,水生植被特别是沉水植物衰退
收稿日期:2005-12-07　　接受日期:2006-04-04
＊国家重点基础研究发展规划项目湖泊富营养化过程与蓝藻水华暴
发机理研究(2002CB412304)资助　SupportedbytheStateKeyBasic
ResearchandDevelopmentProjectofChina(2002CB412304)
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:Jinxiang@public.bta.
net.cn)
和消失的现象在世界范围内普遍出现 [ 1] .在我国长江中下游
的湖泊中 , 如武汉东湖 , 20世纪 60年代沉水植被覆盖了 60%
以上的水面.到了 90年代 , 主要湖区沉水植物已基本消失 [ 2] .
尽管水体富营养化对沉水植被的影响已经被广泛认识 [ 3] , 但
富营养化过程中沉水植被退化的原因在已有的报道中看法不
一 [ 4] .目前许多研究表明 ,富营养化可能对沉水植物有直接和
间接的影响 [ 5] , 鉴于氮素等营养物质的增加在水体富营养化
过程中所起的重要作用 [ 6] , 研究不同氮浓度及形态条件下沉
水植物发生的生理生化和形态变化 ,对于认识沉水植被衰退的
机理 、建立沉水植物耐富营养化的综合评价指标 , 从而指导沉
水植被的恢复重建具有重要意义.
目前 , 关于水体氮对沉水植物影响的研究还多限于其生长
及相关抗氧化酶系统方面 [ 7] , 而氮磷浓度变化对沉水植物光
合特征影响的报道还很少见.黑藻和狐尾藻都是常见的沉水植
物 , 在我国南北各地均有分布 ,在维持水生生态系统的稳定方
面发挥着重大作用.作者以黑藻和狐尾藻为材料 , 研究了水中
氮浓度和形态对沉水植物光合特征的影响.
1　材料与方法
1.1　试验材料
在北京市房山区一渡附近的河湾中将野生的黑藻和狐尾
藻取回 , 在温室的玻璃缸中人工种植.试验时取长势一致的植
物顶枝在自来水中平衡驯化 1 wk后使用.
1.2　光合速率的测定方法
通过测定植物样在光合作用或呼吸作用过程中产生或消
耗的氧作为衡量光合速率和呼吸速率的指标 , 用黑白瓶法 [ 8, 9]
测定植物样的光合产氧及呼吸耗氧量 , 其中溶氧量用碘量
法 [ 10]测定.计算方法为:净光合速率{mg(O2)g-1 h-1}=
{(白反应瓶 O2浓度 -白对照瓶 O2浓度)/(反应时间 ×材料重
量)}×反应瓶容积.暗呼吸速率{mg(O2)g-1 h-1}={(黑对
照瓶 O2浓度 -黑反应瓶 O2浓度)/(反应时间 ×材料重量)}×
反应瓶容积.
1.3　不同氮浓度处理
用 100mL比色管作培养容器 , 在光照培养箱中培养 ,温度
控制在(20±1)℃, 根据需要设置 6个不同光强:600、 1 500、
3 000、 5 000、 7 000、 9 000 lx.培养液为 Hoaglands稀释液(表
1), 用摩尔比 1:1的 KNO3和 NH4Cl做氮源 、 KH2PO4做磷源.
培养液总磷浓度保持 0.2 mg/L, 设 5个总氮浓度分别为:
0.15、 1、 3、 4、 10 mg/L.试验时取 10 cm长势均匀的植物顶枝
放入装有不同氮浓度 Hoaglands稀释液的比色管中 ,每管 3株 ,
重约(1.5±0.2)g, 在培养箱中培养 5 h后测定培养液中的含
氧量.测试样溶液含氧量与对照样(不放植物)溶液含氧量的
差为植物光合作用或呼吸作用放出或吸收的氧量.每一氮浓度
处理重复 3次 , 利用 Excel软件进行数据处理.
表 1　Hoaglands稀释液配方Table1　ComponentsofHoaglandsdiluent
化学成分 Component
离子 Ions ρ/mgL-1
配方 Prescription
试剂 Reagent ρ/mgL-1
Ca2 + 32 CaCl2 88.8
K+ 6 K2SO4 13.4Mg2 + 12 Mg2SO4· 7H2O 123SO2-4 63Cl- 46
1.4　不同氮形态处理
总磷浓度设 0.2 mg/L,总氮浓度设 1 mg/L,氮源分别为纯
铵(只含 NH4Cl)、 1 :1的 NH4Cl和 KNO3的混合液 、纯硝(只
含 KNO3).其它条件同 1.3.
2　试验结果
2.1　不同氮浓度 、形态处理对黑藻光合特征的影响
根据不同光照条件下沉水植物的净光合速率 ,绘出不同氮
浓度和氮形态比例处理下黑藻光合作用的光反应曲线(图 1).
可以看出 , 在水中总磷浓度和氮形态比例保持不变时 , 黑藻的
净光合速率在总氮 0.15 ～ 4 mg/L范围内随水体总氮浓度的增
加而增大 , 当水体总氮浓度大于 4 mg/L时则随水体总氮浓度
的增加而迅速降低 , 水体总氮浓度为 4 mg/L时黑藻的净光合
速率达到最大.说明水中总氮的增加对沉水植物的光合作用具
有促进作用 , 但是 , 这种促进作用是保持在一定氮浓度范围
内的.
图 1　水体不同氮浓度(左)和氮形态(右)处理下黑藻净光合速率的变化曲线
Fig.1　ChangesinnetphotosyntheticrateofH.verticilataunderdiferentnitrogenconcentrations(left)andforms(right)inwater
　　水体中铵态氮和硝态氮的比例对沉水植物的净光合速率
影响较大 , 从本研究结果来看 ,在总氮和总磷浓度一定的条件
下黑藻的净光合速率随硝氮比例的增加而增大 ,说明水体硝氮
的增加促进了黑藻光合作用的顺利进行.
201　 2期 金相灿等:水体氮浓度 、形态对黑藻和狐尾藻光合特征的影响 　　
不同氮浓度 、形态处理下黑藻的光合特征参数如表 2所
示.随氮浓度的升高黑藻的最大净光合速率呈现先升后降趋
势 , 当总氮浓度为 4 mg/L时达最大值.黑藻的暗呼吸速率随水
体氮浓度的增加而持续增大 ,且在总氮达到 10 mg/L时其暗呼
吸速率有一个跳跃式的升高.说明水体氮浓度的增加对黑藻的
呼吸有促进作用 , 而水中总氮达到 10 mg/L时可能已经对黑藻
的生理活性产生了不利影响.本研究条件下不同氮浓度处理黑
藻的光合饱和点不变而光合补偿点未表现出明显的规律性 ,这
可能与试验条件有关.
在总氮和总磷浓度不变条件下 ,不同氮形态比例处理黑藻
的光合饱和点未发生变化 ,光合补偿点随水体铵氮比例的增加
而升高 , 最大净光合速率随水体铵氮比例的增加而降低 , 暗呼
吸速率随水体铵氮比例的增加而升高.
2.2　不同氮浓度 、形态处理对狐尾藻光合特征的影响
不同氮浓度处理下狐尾藻净光合速率的变化趋势和黑藻
相似 , 也是随水体氮浓度的增加呈现先升后降趋势.从图 2可
以看出 , 在水中总磷浓度和氮形态比例保持不变时 ,狐尾藻的
净光合速率在总氮 0.15 ～ 3 mg/L范围内随水体总氮浓度的增
加而增大 , 当水体总氮浓度大于 3 mg/L时则随水体总氮浓度
的增加而降低.水体总氮浓度为 3 mg/L时狐尾藻的净光合速
率达到最大 , 说明狐尾藻光合系统对水中总氮的耐受范围要低
于黑藻 , 对水体高氮的响应较黑藻更为灵敏.
表 2　不同氮浓度 、形态处理下黑藻的光合特征参数Table2　PhotosyntheticparametersofH.verticilataunderdiferentnitrogenconcentrationsandformsinwater
氮 Nitrogen
光合补偿点
Lightcompensationpoint
(Ec/lx)
光合饱和点
Lightsaturationpoint
(Es/lx)
最大净光合速率
Maximumnet
photosyntheticrate
〔v/mg(O2)g-1 h-1〕
暗呼吸速
Darkrespirationrate
〔v/mg(O
2
)g-1 h-1〕
ρ(N)/mgL-1
0.15 169±8 3000 0.064 ±0.003 0.187±0.005
1.00 149±7 3000 0.088 ±0.004 0.193±0.002
3.00 573±25 3000 0.123 ±0.009 0.194±0.002
4.00 340±17 3000 0.142 ±0.007 0.195±0.001
10.00 571±28 3000 0.120 ±0.006 0.431±0.008
氮形态
Nitorgenform
NH4Cl-N 494±25 3000 0.096 ±0.005 0.107±0.003NH4Cl-N:KNO3-N =1 :1 237±11 3000 0.089 ±0.003 0.088±0.002KNO3 -N 124±6 3000 0.103 ±0.005 0.086±0.002
图 2　水体不同氮浓度(左)和氮形态(右)处理下狐尾藻净光合速率的变化曲线
Fig.2　ChangeinnetphotosyntheticrateofM.verticilatumunderdiferentnitrogenconcentrations(left)andforms(right)inwater
　　在本试验条件下 ,不同氮形态比例处理的狐尾藻在纯硝态
氮为氮源时净光合速率最大 ,纯铵态氮为氮源时净光合速率最
小 , 铵氮和硝氮 1 :1时的净光合速率介于两者之间.这与黑藻
的变化趋势相同 , 说明这两种沉水植物较适宜在偏硝态氮的水
体环境中生活.
如表 3所示 , 在水体总磷浓度不变时 , 狐尾藻的光合饱和
点在本研究范围内没有随水体氮浓度的增加而变化;最大净光
合速率随水体氮浓度的增加呈先升后降趋势 , 且在总氮为 3
mg/L时取得最大值;暗呼吸速率随水体氮浓度的增加而升高 ,
在总氮浓度为 10mg/L时最大;其光合补偿点也没有随水体氮
浓度增加而表现出明显的规律性 ,在本研究条件下其最大最小
值分别出现在总氮为 3 mg/L和 0.15 mg/L时.
在本研究条件下水体氮形态比例的变化对狐尾藻光合特征
参数的影响较大(表 3),除光合饱和点未发生变化外 ,光合补偿
点 、最大净光合速率及暗呼吸速率均发生了相应变化.随水中铵
氮比例的上升狐尾藻的光合补偿点升高, 最大净光合速率降低 ,
暗呼吸速率升高.可以看出, 与黑藻相同 , 水中硝氮比例较高时
狐尾藻的活性也较高 ,能够促进其光合作用的顺利进行.
202 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　 　　　　　　　 　　　13卷
表 3　不同氮浓度 、形态处理下狐尾藻的光合特征参数Table3　PhotosyntheticparametersofM.verticilatumunderdifferentnitrogenconcentrationsandformsinwater
氮 Nitrogen
光合补偿点
Lightcompensationpoint
(Ec/lx)
光合饱和点
Lightsaturationpoint
(Es/lx)
最大净光合速率
Maximumnet
photosyntheticrate
〔v/mg(O2)g-1 h-1〕
暗呼吸速
Darkrespirationrate
〔v/mg(O2)g-1 h-1〕
ρ(N)/mgL-1
0.15 506±25 5000 0.070 ±0.004 0.167±0.008
1.00 1204±60 5000 0.115 ±0.005 0.219±0.009
3.00 1394±69 5000 0.184 ±0.007 0.225±0.008
4.00 858±42 5000 0.105 ±0.005 0.238±0.009
10.00 671±34 5000 0.076 ±0.003 0.305±0.011
氮形态
Nitorgenform
NH4Cl-N 1406±60 5000 0.092 ±0.004 0.227±0.008NH4Cl-N:KNO3-N =1 :1 705±35 5000 0.124 ±0.006 0.212±0.006KNO3 -N 554±28 5000 0.138 ±0.006 0.193±0.006
3　分析与讨论
富营养化条件下 ,沉水植物生长的水体一般含氮量较高 ,
而关于沉水植物对富营养化的反应机理 ,人们的观点一直存在
分歧.部分研究者认为 , 沉水植物对富营养化的敏感性受水透
明度和植物生长型的影响 , 而不受水体中氮 、磷浓度变化所直
接引起的生理反应的影响 [ 11 , 12] .一些学者则认为 ,光衰减和生
长型并不能完全解释目前所观察到的沉水植物的衰退 ,在种水
平上的相互作用 , 例如种间竞争 、与附植生物的竞争 、散布策略
以及生理和生活周期的差别等均对富营养化过程中沉水植物
的消长动态产生重要影响 [ 13] .
氮是植物光合器官最重要的组成部分 [ 14] , 同时最大净光
合能力受到植物叶片中氮浓度的调节 [ 15] , 氮的适量增加有利
于植物的生长和光合作用 [ 16] .在本试验所设定的氮浓度范围
内 , 当水体总氮浓度低于 4 mg/L时 ,黑藻的净光合速率和暗呼
吸速率随水中氮浓度的升高而增大;当水体总氮浓度低于 3
mg/L时 , 狐尾藻的净光合速率和暗呼吸速率随水中氮浓度的
升高而增大 , 说明水体中适当的氮增加可以促进黑藻和狐尾藻
的生长 , 这与胡晗华 [ 17]等研究结果一致.然而 , 当水体氮浓度
继续升高时黑藻和狐尾藻的净光合速率降低 ,而暗呼吸速率则
迅速升高.这表明水体氮浓度过高会抑制黑藻和狐尾藻的光合
作用 , 增加代谢负荷.关于氮浓度过高抑制光合作用的原因可
能有两方面 [ 18] :一是光合部位氮素含量增加 , 导致氮同化作
用加强.氮同化加强后 , 就与光合碳同化竞争光合作用光反应
产生的同化力 , 即 ATP和 NADPH(还原型辅酶 II),竞争结果
是 CO2同化速率降低.二是氮同化亦需要碳架 , 氮同化加强后 ,
呼吸作用向光合碳同化提供碳架的能力变小 , CO2同化速率降
低.至于氮浓度过高呼吸速率增加的原因目前还不太清楚 , 该
问题有待进一步研究.
有关调查结果 [ 19]表明 , 我国大中型湖泊和水库的总氮含
量一般在 2.5 mg/L以下 , 只有南四湖等少数湖泊总氮含量能
够超过 3 mg/L,而一些城郊小湖泊总氮含量较高 ,可以超过 8.
3 mg/L.因此 , 在我国大中型湖泊和水库中 ,水体总氮可能不会
对黑藻和狐尾藻的光合作用产生直接不利的影响 ,而在城郊小
湖泊中水体氮可能会对这两种沉水植物产生直接的伤害.
除氮浓度的影响外 ,许多学者研究表明硝态氮和铵态氮的
比例对植物的影响也很大.不同形态氮素对光合速率的影响迄
今有不同看法.谭万能等 [ 20]利用砂培试验研究了不同氮素形
态对向日葵光合功能的影响 , 结果表明 , NO-3 -N处理的植株
有较高的净光合速率;李存东等 [ 21]研究了不同形态氮比例对
棉花苗期光合作用的影响 , 结果表明 ,与单一硝态氮营养比 ,
NH+4 /NO-3 为 25/75时棉花叶片光合速率最高.本研究结果表
明 , 水中氮素形态对沉水植物的光合作用也有较大影响.随着
水中铵氮比例的增加 ,黑藻和狐尾藻的净光合速率降低而暗呼
吸速率和光合补偿点增加 ,说明铵氮比例的增加抑制了其光合
作用 , 铵氮对黑藻和狐尾藻产生了一定的毒害作用.可能是因
为铵氮的增加促使光合磷酸化解偶联和降低细胞内碳水化合
物所引起 [ 22] .
我国水体尤其是养殖水体氨氮污染较严重 , 一些研究表
明 , 虾 、蟹或者贝类养殖水体中氨的含量有时可以高达 250
μmol/dm3 [ 23] .在治理水体氨氮污染过程中 ,可以利用水生植物
对铵态氮和硝态氮的响应程度不同 ,选择一些抗氨植物来净化
水体.如王超等 [ 24]的研究表明 , 沿岸芦苇带对河道中的氨氮具
有较好的削减作用.与此类似 , 在水生生态系统的恢复过程中 ,
也要根据水生植物对不同氮形态的喜好特性和水质情况选择
先锋物种.
值得注意的是 ,本研究是在不考虑底质的影响 , 在较短时
间(5 h)内进行的 , 而底质对沉水植物的生长有较大影
响 [ 25 , 26] .如邱东茹等 [ 27]的研究表明 , 在同一水泥池中不同底
质(东湖底泥和粘土)上黄丝草的生物量 、植株高度和叶片中
色素组成均有明显的区别.所以 , 在实际工作中应该结合底质
等因素来综合考虑水体氮素对沉水植物的影响.
4　结 论
4.1　在总氮浓度不大于 3mg/L时 , 水体总氮的增加对狐尾藻
的光合作用有利 ,超过此浓度则抑制其光合作用;在总氮浓度
不大于 4 mg/L时 , 水体总氮的增加对黑藻的光合作用有利 , 超
过此浓度则其光合作用受到抑制;狐尾藻对水体高氮的反应比
黑藻更为敏感.
4.2　水体铵氮比例的增加对黑藻和狐尾藻的光合作用具有一
定的抑制作用 , 表现为随水体铵氮比例的增加 , 黑藻和狐尾藻
的净光合速率和最大净光合速率降低 ,而光合补偿点和暗呼吸
速率升高.
203　 2期 金相灿等:水体氮浓度 、形态对黑藻和狐尾藻光合特征的影响 　　
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