全 文 ：收稿日期:2011-02-12
基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项(2009ZX07106-002-004);河南师范大学大学生创新性实验计划;河南师范
大学(国家级)实验教学示范中心大学生创新性实验计划项目
作者简介:段德龙(1988-),男 ,河南新乡人 , 在读本科生 ,研究方向:生态学。 E-mail:824949149@qq.com
＊通讯作者:马剑敏(1964-),男,河南偃师人 ,教授 ,主要从事水污染与水生态修复方面的研究。E-mail:mjm6495@sina.com
伊乐藻与狐尾藻 、苦草和金鱼藻的竞争研究
段德龙 ,于金金 ,杨　静 ,胡倩如 ,马　帅 ,任韶霞 ,马剑敏＊
(河南师范大学 生命科学学院 ,河南 新乡 453007)
摘要:在室外 2m×2m的水池中同时种植伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻 4种沉水植物 ,观察其周
年生长的长势 、分布面积等情况 ,以了解各自竞争力强弱 。结果表明:6-8月时 ,伊乐藻生长最快 ,
扩张能力最强 ,从最开始的 1.08m2 增长至 8月份的 3.69m2 , 其数量占 4种沉水植物总数量的比
例在 6月份达到最高 ,为 76.59%。7-9月时 ,狐尾藻有冠层位置的优势 ,能够漂浮在水面上充分
利用阳光 ,面积增大至 2.34m2 ,而其数量所占的比例仍在增加 ,直到 10月份达到最高(48.99%);
而此时苦草具有中下层的生长优势 , 伊乐藻由于不喜高温而退化 , 处于劣势 , 面积最低退至
1.26m2 。在秋冬至春季 ,由于伊乐藻较强的耐寒能力 ,面积增至 3.20m2 ,使它在时空竞争中更早
地显示出优势 ,直接影响到种间竞争的格局。从整体来看 ,伊乐藻在与本土种的竞争中占据明显优
势 ,我国北方引种时要慎重。
关键词:伊乐藻;狐尾藻;金鱼藻;苦草;竞争力
中图分类号:Q948.12+2.1　　文献标识码:A　　文章编号:1004-3268(2011)08-0149-05
Research on Competition of Elodea nuttal lii
with Myriophy l lum vertici l latum ,Val lisneria natans
and Ceratophy l lum demersum
DUAN De-long ,YU Jin-jin ,YANG Jing ,HU Qian-ru ,MA Shuai ,REN Shao-xia ,MA Jian-min＊
(Co llege of Life Science s , Henan No rmal Univer sity , Xinxiang 453007 , China)
Abstract:Four submerged macrophy tes , E lodea nuttal li i ,Myriophy l lum vert icil latum ,Vall isne-
ria natans and Ceratophy llum demersum ,were planted to observe the grow th po tentials and com-
peti tive abi li ties in outdoo r 2m ×2m pools.The areas of every species w ere 1.08m2 .Results
show ed that f rom June to August , Elodea nut tal li i g rew fastest and i ts expansion ability w as
st rongest.It s dist ribut ion area w as 3.69m 2 and the quantity proportion reached highest , 76.59%
in June.From July to September , Myriophy llum vertici l latum had the advantage of canopy po si-
tion , and f loated on the surface.It could make ful l use of sunshine and i ts area reached 2.34m2 ,
while it s quant ity propor tion sti ll increased , and reached the highest of 48.99% in October.At
this pe riod , Val li sneria natans g rew in the middle and lower lay er of the w ater body , meanwhile
Elodea nut tal li i degenerated because of heat and the low est area reduced to 1.26m2 .In autumn-
winter and spring , because Elodea nuttal li i had st rong chillness-to lerance , it s area increased to
3.20m2 , which made it possess compe titio n advantag e in t ime and space , and direct ly affected
competi tion pat tern among the four plants.Overall , E lodea nuttall ii occupied a distinct advantage
in competi tion w ith native species ,which should be paid attention to w hen int roduced in no rthern
　河南农业科学 ,2011 ,40(8):149-152 ,155
　Journal of Henan Ag ricultural Sciences
DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2011.08.003
China.
Key words:E lodea nut tal li i ;Myriophy l lum vert ici l latum ;Val l isneria natans;Ceratophy l lum
demersum;Competi tion abili ty
　　生物入侵是自然界一种普遍存在的现象 。近代
大部分生物入侵产生的最根本原因是人类的活
动[ 1] 。伴随着全球一体化趋势的发展和步伐的加
快 ,外来种所导致的生物入侵已成为一个世界性的
生态和经济问题[ 2] 。外来入侵种的适应能力比较
强 ,排挤其他物种的同时往往形成优势种群 ,间接使
依赖于原有本地物种生存的其他物种种类和数量减
少 ,最后导致生态系统的单一和退化 ,改变或破坏了
当地的自然景观[ 3] 。生物入侵一旦暴发 ,其过程是
不可逆的 ,很难治理 。它对生物多样性 、生态系统的
稳定性 ,以及所有物种都赖以生存的自然界的平衡 ,
造成了长期的威胁。我国现已成为生物入侵受害最
严重的国家之一[ 4] 。
纽氏伊乐藻(E lodea nuttall ii ,国内一般称其为
伊乐藻)是水鳖科的沉水植物 ,雌雄异株 ,原产北美 ,
于 20世纪 80年代初引入我国[ 5] 。它具有极强的入
侵性 ,19-20世纪被引入欧洲及其他国家 ,在法国 、
日本 、瑞士 、不列颠群岛等国家和地区一些受干扰较
大的水体中很快取代其他物种 ,成为当地的优势
种[ 6-8] 。伊乐藻的主要优点是:耐污性和无性繁殖能
力强 ,易种易活 ,生长迅速 ,对污染水体的净化效果
好 ,特别是它适合在水位较低 、透明度较高的晚秋至
次年早春期间种植 ,成活率较高 ,比其他本土种有较
大优势。其作为养虾蟹池塘的水草时 ,易种易活 ,生
长快 ,净化水质能力强 ,鱼和蟹喜食 ,为虾蟹的生长
提供饵料和良好的生境 ,可提高虾蟹的品质 ,养殖农
民喜欢使用它[ 9-10] 。
胡耀辉[ 11] 曾对伊乐藻 、黑藻 、微齿眼子菜和金
鱼藻的竞争态势进行了研究 ,结果显示 ,伊乐藻在竞
争中是优势种。许经伟等[ 12] 研究了伊乐藻和黑藻
的长期竞争情况 ,发现伊乐藻优越的耐寒性以及营
养体的越冬方式 ,使它在冬春时空竞争中拥有明显
的优势 ,从而取代黑藻。目前 ,我国对水生植物入侵
的研究仍比较薄弱 ,本研究开展伊乐藻 、狐尾藻 、苦
草和金鱼藻的长期竞争试验 ,进一步了解伊乐藻这
一外来物种的入侵能力 ,为利用或控制伊乐藻提供
依据 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻取自河南师范大
学实验基地长期室外培养的水缸中 ,试验开始前预
先在室内扩大培养 。
1.2　试验方法
2009年4月 ,在 3个2m×2m 的水池中填入约
30 cm厚的泥土 ,再加入约 30 cm 深的地下水 ,曝气
一段时间用于栽植各种植物 。选取生长状态良好的
伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻各 16 段 ,每段长约
15 ～ 20 cm ,以图 1的格局插植入泥土之中。每种植
物植入 4行4列 ,其间距约为 15 cm 。每月定期观察
1 ～ 2次 ,连续观察 4个季节 ,记录各种植物的生长
状况 、分布范围 、密度等指标 。数据用 SPSS 16.0和
Excel 2003处理 。
伊乐藻
狐尾藻 苦草
金鱼藻
图 1　伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻的种植格局
2　结果与分析
2.1　4种沉水植物的生长状况
4月至 8月中旬:刚种植时 ,伊乐藻 、狐尾藻 、苦
草表现出了极强的断枝繁殖能力 ,成活率几乎为
100%,而金鱼藻则大部分腐烂 ,几乎没有存活。6月 ,
清除腐烂的金鱼藻并每池补种 16株 ,发现有丝状藻
的污染 ,作出清理。其余3种植物均生长良好。伊乐
藻在划定区域外稍有蔓延 ,部分与苦草穿插。苦草 、
狐尾藻较为集中地生长在划定区域 ,狐尾藻有种子漂
浮于水面上。之后 ,伊乐藻向两侧及中间部分延伸 ,
最远延伸至金鱼藻原来生长范围 ,但只有延伸的部分
长势良好。狐尾藻形成明显的分层现象。苦草长势
良好 ,分布范围向金鱼藻的范围和中间部分靠拢。池
中部狐尾藻 、苦草和伊乐藻形成中间地带 ,三者共同
生长。至 7月中旬 ,金鱼藻已绝迹。8月时 ,伊乐藻
只有下半部分枝条略显绿色。狐尾藻部分枯黄 ,其下
层伊乐藻退化 ,基本没有苦草生长的迹象。
9月至10月下旬:9月份 ,伊乐藻的覆盖区域和数
量明显减少 ,呈现明显的退势;狐尾藻与苦草相比 ,在
分布范围上略占优势 ,而苦草大部分呈绿色 ,数量有所
减少。至10月中旬时 ,伊乐藻恢复生长 ,开始呈现出
·150· 河南农业科学 第 40卷　
绿色 ,且又与狐尾藻交叉生长 ,狐尾藻仍占据同先前相
当的区域 ,有退化的迹象 ,漂浮的狐尾藻被丝状藻缠绕
较为严重。苦草退化 ,但叶片仍呈绿色 ,没有死亡的迹
象。水池中丝状藻腐烂较多 ,水质变混浊。10月下旬 ,
伊乐藻分布范围最广 ,入侵到中部 、苦草部分的伊乐藻
开始泛黄。狐尾藻大幅度减少 ,退回到原先种植时的
区域 ,叶色大部分显得枯黄。由于池塘周围施工 ,植物
遭受了严重的人为破坏 ,以狐尾藻最甚。苦草退化迹
象明显 ,集中分布在水池边缘 ,且部分发黄。
11月:中旬时伊乐藻仍保有原来的面积 ,狐尾
藻遭受破坏的趋势略为缓和 ,分布稍有扩散 ,苦草退
化严重。11月下旬 ,部分伊乐藻被浮冰覆盖 ,其密
度不高 ,被丝状藻和狐尾藻覆盖的部分尤为明显 。
狐尾藻面积进一步减少 ,由于施工的关系 ,一些非试
验人员在未经许可的情况下擅自拔除狐尾藻 。苦草
叶片开始呈现出褐色 ,由于降温 ,其表现出衰退现
象。丝状藻已腐烂呈絮状沉于池底 。
12月至翌年 3月:由于降温 ,池中结冰 ,植物被
冻于冰下 ,无法观察和测量。至来年 2月 ,冰面开始
融化 ,植物基本上死亡 ,只有少许断枝存活。待气温
逐渐回升 ,伊乐藻的断枝首先表现出生命力 ,开始变
绿 ,呈现欲恢复状 ,其他植物尚未表现出生命力 ,没
有恢复迹象。
可见 ,伊乐藻在 4种植物的竞争中明显占优势 ,
狐尾藻与苦草处于平行生长状态 ,但狐尾藻生长略
好于苦草 ,而金鱼藻则在早期绝迹。
2.2　4种沉水植物分布面积的比较
伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻4种沉水植物各月
份的分布面积如图 2所示。从总体上看 ,伊乐藻 4-8
月份一直处于增长阶段 ,且面积在 6-8月处于优势 ,
从最开始的 1.08m2 增长至 3.69m2 。其原因是 4-5
月为刚刚栽植的时间 ,四者的分布面积基本一致;而春
季气温较低 ,较适宜伊乐藻生长 ,故 6-7月时伊乐藻
生长最快 ,并向四周扩展 ,至8月达到顶峰。9月伊乐
藻面积突然下降至1.26m2 ,但 9-11月总体仍表现增
长趋势。其原因是 6-8月期间温度日渐升高 ,高温使
伊乐藻停止生长并出现衰退 ,至 9月时面积变为最小;
但当炎热的天气过后 ,伊乐藻又表现出旺盛的长势 ,向
四周扩散 ,面积逐步恢复并再度达到最大。金鱼藻刚
种植时同其他植物长势一样 ,但 6月时分布面积锐减 ,
至 7月绝迹。狐尾藻整体呈现平稳的增长态势 ,从最
初 1.08m2 增长至8月份的2.34m2 ,9月份有所减少 ,
但 10月份又恢复至2.34m2 ;至11月份面积出现锐减 ,
其原因是由于周边施工被人部分挑出池子所致。苦草
的面积状况从整体上看呈典型的抛物线状 ,这比较符
合其生长规律。
图 2　4 种沉水植物在池塘中的分布面积
2.3　4种沉水植物总株数的比较
伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻 4种植物各月份
的总株数如图 3 所示 。相对于其他三者的总数 ,伊
乐藻在 6-8月份已处于绝对的优势。8月时 ,伊乐
藻总株数达到 2 748株 ,而金鱼藻早已绝迹 ,狐尾藻
990株 ,苦草 1 029 株 ,它们在数量上远远落后于伊
乐藻 。至 9月时 ,由于正值酷暑天气 ,而伊乐藻又经
过 6-8月份的炎热天气 ,退化严重 ,导致其数量急
剧下降至 766株 ,到 10月气温有所下降时才开始回
升 ,与其分布面积的变化状况相一致。金鱼藻在 6
月数量减少 ,虽经人为补救 ,但还是于 7 月份绝迹 。
狐尾藻一直处于缓慢增长状态 ,从 6月的 648株增
长至 10月的 1 503 株 ,但 10 月底由于遭受人为破
坏 ,数量急剧减少。苦草的数量整体呈现抛物线趋
势 ,8 月份为抛物线顶端 , 呈现出植物的一般生长
规律。
2.4　4种沉水植物所占总株数比例的比较
图 4为伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻数量占池
塘中 4种植物总数量的比例。从整体上看 ,虽然伊
乐藻所占比例出现一定的波动性 ,但在 1 a 中大多
数时间处于优势地位 , 6 月份比例最高 , 达到
76.59%,而在 11 月份也占到 71.23%。狐尾藻所
·151·　第 8期　　　　　　　　段德龙等:伊乐藻与狐尾藻 、苦草和金鱼藻的竞争研究
占比例从 4月到 10月呈波动上升趋势 ,至 10 月达
顶峰(从 25%上升至 48.99%),而 11月由于遭到人
为干扰和降温的双重影响 ,致使其株数所占比例下
降至 21.14%。6-8 月为苦草的生长旺盛期 ,其扩
散面积和总株数都有较大的增长(图 2 、图 3),但所
占总株数的比例增长缓慢(从 1.5%增至 21.59%),
在天气转冷的 9-11 月 ,其所占比例开始下降(从
19.44%下降至 7.43%)。
图 3　4 种沉水植物的总株数
图 4　4 种沉水植物占植物总数量的比例
3　结论与讨论
从本试验 4种植物的生活史来看 , 6-8月时 ,
伊乐藻繁殖能力最强 ,能在较短的时间内建立自己
的种群;7-9月时 ,狐尾藻有冠层位置的优势 ,能够
漂浮在水面上充分利用阳光 ,而此时苦草具有中下
层的生长优势;在秋冬至春季 ,由于伊乐藻具有较强
的耐寒能力以及其营养体的越冬生长 ,使它在时空
竞争中更早的显示出优势 ,并直接影响到种间竞争
的结局。
伊乐藻在我国长江流域及其以南的水体中 ,往
往不能度夏 ,在 5月底至 7月间大量死亡 ,仅有少数
植株存留 ,且其枝叶发黄 ,生长停止 ,进入休眠期 ,至
10月后再缓慢恢复生长 , 12月后生长大大加快 ,至
翌年 3-4月时 ,生长速度达到最快[ 13-14] 。它在夏季
大量死亡的原因 ,不仅仅是由于高温造成 ,短期内 ,
伊乐藻的耐高温能力甚至好于金鱼藻 ,但高温是诱
发它夏季死亡的重要因素[ 15] 。这也是伊乐藻在我
国南方水体中扩张受到限制的决定因素 ,否则 ,有可
能早已大暴发。本试验还有另外一种考虑 ,就是要
了解伊乐藻在黄河以北地区的水体中能否安全度
夏 ,因为这关系到它在我国北方的扩张力和入侵力。
从试验观察来看 ,伊乐藻在新乡地区基本可以度夏 ,
没有大规模死亡 ,但在夏季的生长仍受到了明显的
抑制 ,生长速度大大下降。但从全年来看 ,无论是分
布面积还是总株数 ,伊乐藻从整体上占优势 ,这种夏
季的抑制对其扩张的影响尚没有达到致命的限制 ,
在与狐尾藻 、苦草 、金鱼藻这 3种常见的本土种的竞
争中仍能占据明显优势 ,这暗示在我国北方 ,伊乐藻
的入侵性可能会大于南方。因此 ,在我国北方水体 ,
引种伊乐藻更要慎重。
总而言之 ,要准确衡量物种的竞争能力 ,必须了解
植物的形态 、生理 、生活史及可能影响竞争能力的环境
因素等 ,充分掌握这些因素 ,才能更准确地判断植物的
竞争力。本试验仅是在较小规模上对自然环境的模拟
研究 ,只能初步了解伊乐藻 、狐尾藻 、苦草和金鱼藻的
竞争能力 ,具有一定的局限性 ,而要全面地考查其竞争
关系 ,还需要进一步开展研究。 (下转第 155页)
·152· 河南农业科学 第 40卷　
续表 1　13种杀菌剂对小麦白粉病的防效
处理　　　　 有效用量/(g/ hm2)
病指
1 2 3 4 平均 防效/ %
15%三唑酮 WP 270 3.15 1.89 1.53 2.21 2.20 60.8bcC
10%苯醚甲环唑 WG 60 2.60 2.28 1.75 2.65 2.32 58.5cC
25%戊唑醇 WP 150 3.43 2.16 1.73 2.28 2.40 57.1cC
30%爱苗 EC 90 4.25 3.03 2.55 2.24 3.02 46.1dD
25%嘧菌酯 SC 150 4.68 2.25 2.53 3.86 3.33 40.5dD
3　结论与讨论
本试验中 , 50%醚菌酯干悬浮剂 、7.5%氟环唑
乳油和 25%丙环唑乳油对小麦白粉病均有很好的
防治效果 , 防效分别为 86.8%、85.1%、79.3%;
50%禾瑞水分散粒剂 、5%烯肟菌胺乳油 、12.5%烯
唑醇可湿性粉剂 、15%氯啶菌酯乳油等几种杀菌剂
也有较好的防效 ,均优于常规使用药剂 15%三唑酮
可湿性粉剂 ,可作为防治小麦白粉病的药剂推广应
用。其中 ,氟环唑 、丙环唑和烯唑醇是具有保护和治
疗作用的三唑类内吸广谱杀菌剂 ,对小麦锈病 、白粉
病 、纹枯病 、黑胚病等均有较好的防效。醚菌酯 、烯
肟菌胺 、氯啶菌酯属于甲氧丙烯酸酯类杀菌剂 ,此类
杀菌剂具有广谱和活性高的特点 ,可有效防治几乎
所有小麦真菌病害 ,并且又可控制对三唑类杀菌剂
产生抗性的病原菌 ,对非靶标生物和环境安全[ 8] 。
在防治小麦白粉病时 ,可将甲氧丙烯酸酯类杀菌剂
与三唑类杀菌剂轮换使用 ,以缓解病菌抗性逐年上
升的趋势 ,提高小麦白粉病的防治效果和延长药剂
的使用寿命。
参考文献:
[ 1] 　闫金龙 ,畅志坚 , 孙美荣 ,等.中间偃麦草抗小麦白粉病
基因导入及其抗性评价[ J] .华北农学报 , 2010 , 25
(3):225-230.
[ 2] 　詹海仙 , 刘惠民 , 畅志坚 , 等.小偃麦衍生品系 CH 7086
对白粉病抗性的遗传分析[ J] .山西农业科学 , 2008 , 36
(3):12-14.
[ 3] 　段双科 ,许育彬 , 吴兴元.小麦白粉病菌致病毒性和抗
病基因及抗病育种研究进展[ J] .麦类作物学报 , 2002 ,
22(2):83-86.
[ 4] 　唐媛 ,傅体华 , 贾明娟.SSR 标记定位一个新的小麦白
粉病抗性基因[ J] .华北农学报 , 2008 , 23(5):127-130.
[ 5] 　魏国荣 ,韩青梅 , 康振生.三唑类杀菌剂 Folicur 与 Ca-
ramba 防治小麦白粉病研究[ J] .西北农林科技大学学
报 , 2005 , 33(增刊):41-43.
[ 6] 　刘淑香 ,杨军玉.3 种杀菌剂防治小麦白粉病田间试验
[ J] .现代农业科技 , 2010(2):178 , 180.
[ 7] 　马志强 ,刘国容 , 严乐恩.小麦白粉菌对三唑酮抗药性
监测[ J] .植物保护学报 , 1997 , 24(3):85-88.
[ 8] 　司乃国 ,刘君丽 , 张宗俭 ,等.甲氧丙烯酸酯类杀菌剂的
开发与应用[ C] ∥周明国.中国植物病害化学防治研
究(第 2 卷).北京:中国农业科技出版社 , 2000.
(上接第 152页)
参考文献:
[ 1] 　Mooney H A , Cleland E E.The evo lutionary impacts of in-
vasive species[ J] .Proceeding s of the National Academy of
Sciences , 2001 , 98:5446-5451.
[ 2] 　Per rings C ,Williamson M , Dalmazzone S.The economics of
biological invasions[ M] .Cheltenham:Edward Elg ar , 2000.
[ 3] 　彭少麟 ,向言词.植物外来种入侵及其对生态系统的影
响[ J] .生态学报 , 1999 , 19(4):560-568.
[ 4] 　徐汝梅 , 叶万辉.生物入侵———理论与实践[ M] .北京:
科学出版社, 2003:250.
[ 5] 　谷孝鸿 ,陈开宁, 胡耀辉.东太湖伊乐藻的营养繁殖及对
渔业污水的净化[ J] .上海环境科学 , 2002 , 21(1):43-45.
[ 6] 　Kunii H.Seasno l g rowth and profile structure developmet
of E lodea nuttallii (Planch.)St.John in pond Ojaga-Ike ,
Japan[ J] .Aquatic Bo tany , 1984 , 18:239-247.
[ 7] 　Barrat-Seg retain M H.Invasive species in the Rhone River
flo odplain (F rance):replacement of Elodea canadensis
Michaux by E.nuttallii St.John in two former river chan-
nels[ J] .Archive Fur Hydrobio logie , 2001 , 152:237-251.
[ 8] 　Barrat-Seg retain M H , Elger A , Sagnes P , et al.Compari-
son of three life-history traits of invasive Elodea canaden-
sis Michx.and Elodea nuttallii (Planch.)H.St.John[ J] .
Aquatic Botany , 2002 , 74:299-313.
[ 9] 　陈晓兰, 杨华军.虾蟹养殖中水草的选择[ J] .渔业致富
指南 , 2001(15):41.
[ 10] 　肖启东 ,顾建新 , 钱伟达.养蟹池水草的种植与管理技
巧[ J] .渔业致富指南 , 2004(7):38.
[ 11] 　胡耀辉.伊乐藻等几种沉水植物的生物量和生产量测
定以及竞争态势试验[ J] .湖泊科学 , 1996 , 8(增刊):
366-370.
[ 12] 　许经伟 ,李伟, 刘贵华 ,等.两种沉水植物黑藻和伊乐藻
的种间竞争[ J] .植物生态学报, 2007 , 31(1):83-92.
[ 13] 　马剑敏 ,贺锋, 成水平 ,等.武汉莲花湖水生植被重建的
实践与启示[ J] .武汉植物学研究 , 2007 , 25(5):473-
478.
[ 14] 　马剑敏 ,成水平 , 贺锋 ,等.武汉月湖重建水生植被的实
践与启示[ J] .水生生物学报 , 2009 , 33(2):222-229.
[ 15] 　Ma J , Jin T , He F , et al.Responses of Elodea nuttallii
and Ceratophy llum demersum to high temperature[ J] .
Fresenius Environmental Bulletin , 2009 , 18(9):1588-
1596.
·155·　第 8期　　　　　　　　　杨共强等:几种杀菌剂对小麦白粉病的防治效果