全 文 ：第４３卷　第１２期
２０１５年１２月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４３ Ｎｏ．１２
Ｄｅｃ．２０１５
网络出版时间：２０１５－１１－１１　１６：１６ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１５．１２．０２５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１５１１１１．１６１６．０５０．ｈｔｍｌ
Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草生长及生理指标的影响
　［收稿日期］　２０１４－０３－０２
　［基金项目］　吉林省科学技术厅项目“长白山特种经济植物保护及配套关键技术研究”（２０１００２５９）
　［作者简介］　关梦茜（１９９０－），女，吉林长春人，硕士，主要从事园林植物资源与种质创新研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕａｎｍｅｎｇｍｅｎｇ１９９０＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　董　然（１９６６－），女，吉林长春人，教授，博士，主要从事长白山野生植物的引种驯化研究。Ｅ－ｍａｉｌ：Ｄｏｎｇｒ９９９＠１６３．ｃｏｍ
关梦茜，董　然
（吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８）
［摘　要］　 【目的】通过对金娃娃萱草（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’）在重金属Ｃｄ胁迫条件下的生长
及生理特性研究，探讨金娃娃萱草抗重金属Ｃｄ的能力，为重金属污染土壤的植物修复提供理论依据。【方法】以多年
生金娃娃萱草分株苗为材料，利用盆栽试验，以土壤中未施入Ｃｄ为对照，探讨土壤中不同Ｃｄ含量（０．３，１，２０，１００
ｍｇ／ｋｇ）和胁迫时间（３０，６０，９０，１２０ｄ）处理后，金娃娃萱草株高、干质量、叶片光合及抗氧化酶活性等指标的变化。【结
果】Ｃｄ含量小于１ｍｇ／ｋｇ时可促进金娃娃萱草生长，Ｃｄ含量大于１ｍｇ／ｋｇ时，植株高度和生物量呈下降趋势；金娃
娃萱草叶片叶绿素ａ和ｂ、总叶绿素、类胡萝卜素含量随Ｃｄ含量的增加呈先增后降趋势，转折点出现在１ｍｇ／ｋｇ处理
水平上；与对照相比，金娃娃萱草ＰＯＤ活性随Ｃｄ含量的增加逐渐增大；低Ｃｄ含量（≤１ｍｇ／ｋｇ）处理下ＳＯＤ活性有
所增加，尔后随含量的增加ＳＯＤ活性下降；金娃娃萱草净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度（Ｇｓ）日变化均呈
双峰曲线，峰值出现在１０：００和１６：００，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）则在１０：００和１６：００出现谷值。【结论】在Ｃｄ（０．３～１００
ｍｇ／ｋｇ）含量胁迫的伤害阈值内金娃娃萱草无死亡现象，其适用于含量＜１ｍｇ／ｋｇ的Ｃｄ污染土壤的修复。
［关键词］　金娃娃萱草；Ｃｄ胁迫；土壤修复
［中图分类号］　Ｓ６８２．１＋９０．１ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１５）１２－０１７４－０７
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’
ＧＵＡＮ　Ｍｅｎｇ－ｘｉ，ＤＯＮＧ　Ｒａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ
ｄｅ　Ｏｒｏ’ｂｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ　ｉｔｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ
ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　Ｈ．ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’ｄｉ－
ｖｉｄｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｐｏｔ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（０．３，１，２０，１００ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄ
ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ（３０，６０，９０，１２０ｄ）ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ　ｍａｓｓ，ｌｅａｆ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｈ．ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’ｐｌａｎｔｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１ｍｇ／ｋｇ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈ．ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’，ｗｈｉｌｅ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　１ｍｇ／ｋｇ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ
ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ，ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｗｈｅｎ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｕｒｎｉｎｇ　ｐｏｉｎｔ　ｗａｓ　１ｍｇ／ｋｇ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ＣＫ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｗｈｅｎ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ），ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｓｈｏｗｅｄ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｐｅａｋｓ　ａｔ　１０：００ａｍ　ａｎｄ　１６：００
ｐｍ，ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ（Ｃｉ）ａｔ　１０：００ａｍ　ａｎｄ　１６：００ｐｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｖａｌｅｙ　ｖａｌｕｅ．【Ｃｏｎｃｌｕ－
ｓｉｏｎ】Ｃｄ（０．３－１００ｍｇ／ｋｇ）ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｃａｕｓｅｄ　ｎｏ　ｄｅａｔｈ　ｔｏ　Ｈ．ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’，ｓｏ　ｉｔ
ｗａｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１ｍｇ／ｋｇ　Ｃｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’；Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓｏｉｌ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
　　重金属镉（Ｃｄ）具有极高的生物毒性，是影响人
体健康的非必需元素。在中国受到重金属污染的土
地中，Ｃｄ污染耕地约１．３万ｈｍ２，涉及１１省市的２５
个地区［１］；许多地区的粮食、蔬菜、水果中的重金属
Ｃｄ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ａｓ等含量接近临界值或超标［２］。日本
的“富山事件（骨痛病）”和“水误事件”就是由重金属
Ｃｄ和甲基汞污染所导致的［３］。土壤中重金属Ｃｄ污
染正威胁着人类及其生存环境的安全，因此，如何治
理Ｃｄ污染土壤一直是倍受关注的热点。目前，国
内外关于 Ｃｄ对经济作物、粮食作物和蔬菜作物生
理特性的影响及生态效应等方面已有较多研究［４－７］，
如植物对重金属Ｃｄ的吸收、运输和响应机理，均围
绕Ｃｄ２＋诱导植物抗氧化系统、Ｃｄ２＋跨膜运输和硫代
谢等展开讨论，但以花卉植物为供试材料的研究还
较少，张呈祥等［８］分析了大花萱草的生长、生理及富
集变化，认为其适用于含量≤１ｍｇ／ｋｇ的Ｃｄ污染土
壤的修复。金娃娃萱草（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ
‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’）是在萱草基础上经过人工培育处
理的矮生露地宿根草本花卉品种，具有易繁殖、生物
量大、适应性强、观赏价值高、管理粗放等优点，在园
林绿化中应用广泛。本试验利用盆栽法，研究金娃
娃萱草在Ｃｄ胁迫后株高、根长、干质量、叶片光合
及抗氧化酶活性等生理指标的变化，明确金娃娃萱
草应对Ｃｄ胁迫的适宜浓度和伤害阈值，以期为金
娃娃萱草在土壤遭受Ｃｄ污染地区应用的可行性和
生态恢复提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验处理
２０１３－０５－０１，选择吉林农业大学园林基地多年
生金娃娃萱草分株苗为供试材料，株高６～７ｃｍ，分
株后选择长势相近的单体苗，留根５ｃｍ左右，定植
于１２ｃｍ（直径）×２１ｃｍ（高）的黑色塑料花盆中，正
常管理，促其成活。采用盆土（Ｖ（园土）∶Ｖ（草
炭）∶Ｖ（珍珠岩）＝６∶３∶１）作为盆栽基质，每盆装
土２ｋｇ（干质量），定植１株苗，盆下垫托盘。２０１３－
０６－０１对供试花卉进行Ｃｄ胁迫处理（一次性浇灌Ｃｄ
溶液），其中Ｃｄ以ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ形式加入。根
据土壤环境质量标准（ＧＢ　１５６１８－１９９５）中的重金
属标准进行梯度划分（土壤重金属Ｃｄ含量的二级
标准为≤０．３ｍｇ／ｋｇ，三级为≤１．０ｍｇ／ｋｇ），考虑到
实际土壤污染还会有继续增加的可能，试验中对重
金属含量上限作适当延伸，设置了４个不同Ｃｄ含
量（０．３，１，２０，１００ｍｇ／ｋｇ）处理 （以纯Ｃｄ计），以土
壤中不添加Ｃｄ为对照（ＣＫ）。重金属Ｃｄ根据处理
要求稀释成溶液，采用注射器一次性注入，在植株根
部周围均匀设置６点，注入重金属Ｃｄ后以薄土覆
盖。试验时间总计１２０ｄ，试验处理分别以Ｃｄ０．３、
Ｃｄ１、Ｃｄ２０、Ｃｄ１００表示，每处理３次重复，每重复６
盆。自处理后，根据每盆土壤水分状况不定期补水。
１．２　测定项目及方法
１．２．１　株高的测定　２０１３－０７－０１开始测定生长指
标，每隔３０ｄ测定１次（７月１日、８月１日、９月１
日、１０月１日），共测定４次，用卷尺测定不同Ｃｄ胁
迫处理下的植株株高与根长，每处理随机选取３盆
植株，测量后取均值。
１．２．２　地上、地下干质量的测定　２０１３－０７－０１开始
测定生物量，每隔３０ｄ测定１次（７月１日、８月１
日、９月１日、１０月１日），每处理选取３盆植株，先
用水冲洗植株，再用去离子水反复冲洗根、叶，最后
用吸水纸吸干植株表面水分，分别将植物地上和地
下部分离，置于８０℃烘箱中烘干至恒质量，测定每
株苗地上、地下干质量。
１．２．３　光合作用日变化的测定　利用ＣＩＲＡＳ－２便
携式光合仪（ＰＰＳｙｓｔｅｍｓ公司，美国）进行光合参数
等的测定。２０１３年８月中旬选择晴朗无云的天气，
在０８：００－１８：００测定植株叶片净光合速率（Ｐｎ）、蒸
腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），
每隔２ｈ测定１次。每处理选择长势一致的向阳叶
片３株，每叶片测３次，取９次重复的平均值。
１．２．４　生理指标的测定　叶片中叶绿素、类胡萝卜
素含量的测定采用丙酮研磨法［９］，在试验处理末期
进行测定（１２０ｄ）；ＰＯＤ 活性测定采用愈创木酚
法［９］；ＳＯＤ活性测定采用氯化硝基四氮唑蓝法［９］；
所有测定均重复３次取均值。
１．３　数据处理
运用Ｅｘｃｅｌ　１８．０和ＳＰＳＳ　１３．０软件对数据进行
统计分析，比较各个参数在不同Ｃｄ胁迫下的差异。
５７１第１２期 关梦茜，等：Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草生长及生理指标的影响
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草生长及生物量的影响
Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草的影响必然会体现在植
株的生长上。由表１可见，同一胁迫时间内，随着
Ｃｄ含量的增大，金娃娃萱草株高呈先升后降的趋
势，Ｃｄ含量在１ｍｇ／ｋｇ时达到峰值，３０ｄ、６０ｄ、９０
ｄ、１２０ｄ的株高分别高出对照１５．５０％，２５．２３％，
２２．８０％和２７．２９％；在１００ｍｇ／ｋｇ时株高最低，仅
为对照的８４．９９％，７５．４６％，７３．８７％和７５．２３％。
随着胁迫时间的延长，株高呈先升高后降低的趋势，
这是因为植株在７（３０ｄ）、８（６０ｄ）、９（９０ｄ）月份处
于生长状态，１０月（１２０ｄ）之后植株处于衰老状态；
且重金属Ｃｄ胁迫时间过长，加速了金娃娃萱草的
衰老。在高含量Ｃｄ胁迫下，金娃娃植株叶片与对
照相比均出现萎蔫变黄迹象，但都未死亡，说明金娃
娃萱草对Ｃｄ胁迫有一定的耐受性。金娃娃萱草的
根长随Ｃｄ含量的增大呈先上升后下降的趋势（表
１），在１ｍｇ／ｋｇ时达到最大值，与株高变化一致。
由表２可见，金娃娃萱草地上部干质量在Ｃｄ含
量为１ｍｇ／ｋｇ时达最大，大于１ｍｇ／ｋｇ时地上部干
质量降低，呈先升后降趋势；与对照相比，地下部干
质量随Ｃｄ含量增大逐渐降低，且在Ｃｄ含量为１００
ｍｇ／ｋｇ时明显低于其他处理。说明Ｃｄ污染对金娃
娃萱草地下部（根部）的影响远大于对地上部。
表１　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草生长的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’ ｃｍ
Ｃｄ含量／
（ｍｇ·
ｋｇ－１）
Ｃｄ
ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎ
３０ｄ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
根长
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
６０ｄ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
根长
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
９０ｄ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
根长
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
１２０ｄ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
根长
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
ＣＫ　 ２９．５８±１．０３ｂ１８．６４±１．１９ｂｃ　３６．３５±１．２０ｃ２５．１９±１．００ｂ ３８．９９±１．３０ｃ２７．３０±１．０１ｂ２４．９９±１．０８ｂ２９．６２±１．０８ｂ
０．３　 ２９．９５±１．１２ｂ２０．３５±１．２６ａ ４３．５９±１．１０ｂ２９．８５±１．３０ａ ４５．９９±１．２０ｂ３４．３４±１．２０ａ３０．２９±１．１０ａ３５．２８±１．１６ａ
１　 ３３．８７±１．０５ａ２１．８７±１．２１ａ ４５．５２±１．０６ａ３０．６７±１．２７ａ ４７．８８±１．１４ａ３５．２９±１．０５ａ３１．８１±１．０４ａ３６．０６±１．２３ａ
２０　 ２５．２７±１．１４ｃ１７．５２±１．２０ｃ ２８．７９±１．０８ｄ２４．７３±１．２４ｂ ２９．１５±１．１６ｄ２６．２３±１．１３ｂ２４．２３±１．１０ｂ　２７．４６±１．１９ｃ
１００　 ２５．１４±１．１７ｃ１５．３３±１．３１ｄ ２７．４３±１．２１ｄ２２．１８±１．１５ｃ ２８．８０±１．０６ｄ２５．５３±１．０７ｂ１８．８０±１．１４ｃ２６．２６±１．１７ｃ
　　注：同列数据后标不同小写字母表示差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
表２　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草干质量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’ ｇ／株
Ｃｄ含量／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｃｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
３０ｄ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
６０ｄ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
９０ｄ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
１２０ｄ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ＣＫ　 ２．４３±０．１４ｃ１．０８±０．２４ａ３．０７±０．１９ｂ２．９２±０．１８ａ３．３８±０．１０ｂ３．０３±０．１８ａ１．９４±０．１５ｂ３．１３±０．２０ａ
０．３　 ２．８６±０．２２ｂ１．０７±０．２２ａ３．４７±０．２２ａ ２．５７±０．２１ａｂ　３．７７±０．２１ａ ２．８６±０．２０ａ２．７４±０．１７ａ ２．９０±０．１８ａ
１　 ３．２３±０．２１ａ０．９３±０．１８ａ３．６６±０．２５ａ ２．４５±０．２０ｂ３．９５±０．１５ａ ２．７３±０．１０ａ２．９９±０．２２ａ ２．７７±０．２９ａ
２０　 ２．１５±０．１４ｃ０．９０±０．３２ａ２．２１±０．２３ｃ １．６３±０．１０ｃ２．６９±０．１９ｃ １．７７±０．１７ｂ１．２７±０．２７ｃ １．８９±０．２７ｂ
１００　 ２．０５±０．１７ｃ０．７１±０．１７ｂ２．１５±０．１６ｃ １．３５±０．３２ｃ２．４６±０．２３ｃ １．６２±０．２４ｂ１．１３±０．３１ｃ １．７０±０．１０ｂ
２．２　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草叶片叶绿体色素含量的
影响
由表３可以看出，在Ｃｄ胁迫下，金娃娃萱草叶
片叶绿素ａ和ｂ、叶绿素总量及类胡萝卜素含量呈
先升后降的趋势，大小依次为：Ｃｄ１＞Ｃｄ０．３＞ＣＫ＞
Ｃｄ２０＞Ｃｄ１００。Ｃｄ含量为１ｍｇ／ｋｇ时各色素含量
达最大值，分别比对照增加 ５５．４７％，５１．５２％，
５４．６０％和１３．３３％；随Ｃｄ含量增加各色素含量呈
下降趋势，在Ｃｄ含量为１００ｍｇ／ｋｇ时降到最低，分
别比对照减少了１７．３４％，２１．２１％，１８．２０％ 和
２２．８６％，这与张银龙等［１０］的研究结果一致。叶绿
素ａ／ｂ随Ｃｄ含量的增加逐渐升高，但各处理间差异
均不显著，表明Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草叶绿素ｂ的
影响略大于叶绿素ａ。
２．３　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草光合指标的影响
由图１可知，在Ｃｄ胁迫下金娃娃萱草的净光
合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）的日变
化趋势大致相似，呈现“双峰”曲线，上午１０：００和
下午１６：００为２次高峰出现的时间，谷值出现在下
午１４：００左右，表现出植物典型的“午休”现象。金
娃娃萱草的净光合速率第１峰值明显高于第２峰
值，这是由于对午前光照强度较为敏感，随光照强度
６７１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
的增强，不同Ｃｄ含量处理的植株叶片净光合速率
均逐渐增加。同一天内不同Ｃｄ含量胁迫下金娃娃
萱草平均净光合速率的大小依次为：Ｃｄ０．３＞Ｃｄ１＞
ＣＫ＞Ｃｄ２０＞Ｃｄ１００。蒸腾速率日均值在Ｃｄ为０．３
和１ｍｇ／ｋｇ时略高于对照，Ｃｄ含量为２０和１００
ｍｇ／ｋｇ时蒸腾速率均显著下降。气孔导度日均值
在各处理间的变化与净光合速率和蒸腾速率变化相
似。
表３　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草叶片叶绿体色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’
Ｃｄ含量／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
叶绿素ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ｂ
叶绿素ａ＋ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ａ＋ｂ
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌ　ａ／ｂ
类胡萝卜素／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ
ＣＫ　 ０．８１３±０．０２ｂｃ　 ０．２３１±０．０３ｃ １．０４４±０．０３ｂｃ　 ３．５１９±０．０３ａ ０．２１０±０．０２ｂ
０．３　 ０．９５３±０．０１ｂ ０．２６９±０．０５ｂ １．２２２±０．０２ｂ ３．５４３±０．０７ａ ０．２３０±０．０８ａ
１　 １．２６４±０．０３ａ ０．３５０±０．０１ａ １．６１４±０．０７ａ ３．６１１±０．０５ａ ０．２３８±０．０４ａ
２０　 ０．７３２±０．０２ｃ ０．２００±０．０２ｄ ０．９３２±０．０１ｃ ３．６６０±０．０２ａ ０．１８０±０．０３ｃ
１００　 ０．６７２±０．０４ｃ ０．１８２±０．０６ｄ ０．８５４±０．０４ｃ ３．６９２±０．０３ａ ０．１６２±０．０１ｃ
　　不同Ｃｄ胁迫处理金娃娃萱草的胞间ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）在一天中的变化均呈现近“Ｗ 形”，表现出早晚
高、中午又回升的变化趋势。第１个低谷值出现在
１０：００左右，第２个低谷值出现在１６：００左右。中
午胞间ＣＯ２ 浓度升高是由非气孔因素限制所致，但
金娃娃萱草中午胞间ＣＯ２ 浓度未超过早晚值，说明
金娃娃萱草中午利用ＣＯ２ 的能力要高于早晚。
图１　Ｃｄ胁迫下金娃娃萱草光合特征的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’ｕｎｄｅｒ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草抗氧化酶活性的影响
抗氧化酶活性的变化，既可显示出植物逆境胁
迫的强弱，也可反映植物自身的抗逆潜力。由图２
可知，Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草叶片ＰＯＤ活性有显著
影响，且随胁迫含量的增加而呈显著上升的趋势，其
中在Ｃｄ１００处理下ＰＯＤ活性与对照相比增加幅度
最大。在不同Ｃｄ胁迫条件下，金娃娃萱草叶片的
ＰＯＤ活性均显著高于对照，表现为Ｃｄ１００＞Ｃｄ２０＞
Ｃｄ１＞Ｃｄ０．３＞ＣＫ，其中Ｃｄ２０和Ｃｄ１００处理增幅较
大，分别比对照增加１．６２～２．０３倍和２．０８～２．８６
倍，这同孔德政等［１１］和潘秋红等［１２］的研究结果相
似。由图２还可知，金娃娃萱草叶片ＳＯＤ活性随
Ｃｄ含量的增加呈先升后降趋势，表现为 Ｃｄ１＞
Ｃｄ０．３＞ＣＫ＞Ｃｄ２０＞Ｃｄ１００，Ｃｄ１处理为对照的
７７１第１２期 关梦茜，等：Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草生长及生理指标的影响
１．５４～２．８３倍，随胁迫时间延长，金娃娃萱草叶片 的ＰＯＤ活性和ＳＯＤ活性均呈现先升后降趋势。
图２　Ｃｄ胁迫对金娃娃萱草叶片ＰＯＤ和ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ＰＯＤ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｈｙｂｒｉｄｕｓ‘Ｓｔｅｌｌａ　ｄｅ　Ｏｒｏ’
３　讨　论
本研究结果显示，作为有毒重金属，当外源 Ｃｄ
加入后，不同水平的Ｃｄ胁迫使金娃娃萱草生长和
生理代谢受到了不同程度的影响。柯文山等［１３］认
为生物量是反映植物生长发育的重要指标。植物生
物量的变化是植物适应重金属污染环境的外部表征
之一，富集植物和超积累植物则要求具有较高的生
物量。本研究中，在低含量Ｃｄ（＜１ｍｇ／ｋｇ）胁迫下，
金娃娃萱草处于良好生长状态，外观形态较好，株高
和地上生物量均增大，与对照相比生长更好，这与郭
平等［１４］对向日葵（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ　ａｎｎｕｕｓ　Ｌ．）幼苗的研
究结果相似，说明０～１ｍｇ／ｋｇ　Ｃｄ为金娃娃萱草栽
植的适宜胁迫含量。随着Ｃｄ（２０～１００ｍｇ／ｋｇ）含量
的增加，其生长形态和生物量指标逐渐呈下降趋势，
说明在此条件下，金娃娃萱草的生长和生理代谢已
受到严重影响。这是由于植物在低含量Ｃｄ胁迫下
通过自身反应来加速生理生化活动，产生应激保护
作用，体内产生大量代谢产物，与重金属缔合来解
毒，因此导致生物量增加［１５］。当土壤中的重金属含
量达到一定值后，会使植株体内的生理过程紊乱，光
合作用降低，吸收受到抑制，造成植株生长物质与能
量减少，使植株生物量下降［１４］。于方明等［１６］研究锥
南芥时也发现，重金属Ｃｄ胁迫会抑制多数植物生
长，并降低植物生物量。
光合速率是反映不同环境下光合机构运转状况
的一个灵敏指标［１７］。许多研究表明，重金属胁迫会
抑制植物的光合作用，且抑制程度与胁迫程度呈正
相关；另外，光合作用的降低也与植物种类、发育时
期及重金属的种类有关［１８］。随着Ｃｄ胁迫含量的增
加，金娃娃萱草净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和
胞间ＣＯ２ 浓度呈先升高后下降的趋势，转折点出现
在Ｃｄ含量为０．３ｍｇ／ｋｇ时。净光合速率降低会导
致植物吸碳、释氧量降低，而蒸腾速率降低会导致降
温和增湿的生态效益降低。净光合速率降低也是金
娃娃萱草生物量降低的原因之一。
过氧化物酶（ＰＯＤ）可催化有毒物质氧化分
解［１９］，而超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）则是植物体内清除
超氧阴离子自由基的主要酶系之一，这２种酶是对
环境因子十分敏感的酶［２０］。Ｃｄ胁迫金娃娃萱草
时，以ＰＯＤ和ＳＯＤ为代表的抗氧化物酶可以在一
定程度上抵御重金属Ｃｄ造成的氧化胁迫：ＰＯＤ活
性随胁迫含量的增加而增大；ＳＯＤ则在低含量胁迫
时活性增大，高含量胁迫时活性减小，说明ＳＯＤ对
膜系统的抗性保护能力有限，高含量（＞１ｍｇ／ｋｇ）
Ｃｄ胁迫打破了抗氧化酶与活性氧的平衡体系，并使
酶蛋白自身受到抑制［２１］。这表明金娃娃萱草对Ｃｄ
（０～１ｍｇ／ｋｇ）胁迫具有一定的耐受能力。
叶绿素含量在一定程度上既可反映植物叶片光
合作用的水平，也可表征植物组织、器官的衰老状
况［２２］。本试验中，金娃娃萱草的叶绿体色素含量随
Ｃｄ含量的增加总体表现出先增大后减小的趋势。
在Ｃｄ胁迫下金娃娃萱草叶绿素含量下降的原因可
能是，重金属Ｃｄ离子与叶绿素生物合成途径的几
种酶（原叶绿素酯还原酶、６－氨基乙酰丙酸合成酶和
胆色素原脱氨酶）肽链中富含－ＳＨ（硫氢键）的部分
结合，会抑制酶活性从而阻碍叶绿素的合成；也可能
是重金属Ｃｄ胁迫条件下其活性氧自由基的作用，
主要是强反应性的·ＯＨ 所致［２１］。当Ｃｄ含量为
２０～１００ｍｇ／ｋｇ时，试验中ＳＯＤ活性几乎与叶绿素
含量的下降同步，也间接证明了重金属Ｃｄ胁迫下
活性氧的伤害机理；与此同时，ＰＯＤ活性呈持续上
升趋势，抗氧化酶系统平衡被打破，说明ＰＯＤ在Ｃｄ
胁迫下持续发挥活性氧清除作用［２３］。
８７１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
由以上分析可知，高含量Ｃｄ胁迫会抑制金娃
娃萱草的生长、光合作用和抗氧化酶活性，破坏其内
环境的稳定性。金娃娃萱草在 Ｃｄ（０．３～１００
ｍｇ／ｋｇ）胁迫过程中未出现死亡现象，在 Ｃｄ（＜１
ｍｇ／ｋｇ）时生长良好，叶花繁茂；但 Ｃｄ含量过大
（２０～１００ｍｇ／ｋｇ）会影响其长势，生长发育不正常，
观赏价值低；随着胁迫时间延长，在１２０ｄ（４个月）
后已经处于衰老状态，也说明金娃娃萱草无法在Ｃｄ
含量为１００ｍｇ／ｋｇ的环境下长时间正常生长。由
此可以看出，金娃娃萱草适用于Ｃｄ含量＜１ｍｇ／ｋｇ
污染土壤的栽培或生态修复，这一结论对于金娃娃
萱草在重金属污染土壤的植物修复和园林中的应用
具有一定的指导意义。
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
９６１－９６９．
（上接第１７３页）
［２１］　Ｆａｎｇ　Ｙ，Ｍｅｎｇ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｈｒｉｖｅｌｉｎｇ　ｏｎ　ｂｅ－
ｒｒｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｂｅｒｎｅｔ　Ｓａｕ－
ｖｉｇｎｏｎ　ｇｒａｐｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｓｈａｎｘｉ　ｖｉｎｅｙａｒｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｆｏｏｄ　ａｎｄ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１１，９１（４）：７４９－７５７．
［２２］　Ｋｅｎｎｅｄｙ　Ｊ　Ａ，Ｈａｙａｓａｋａ　Ｙ，Ｖｉｄａｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒａ－
ｐｅ　ｓｋｉｎ　ｔａｎｎｉｎｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｂｅｒｒｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，４９：５３４８－
５３５５．
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ｖｅｒａｉｓｏｎ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｋｉｎ
ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｂｅｒｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｖｉｔｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ
ｃｖ．Ｓｈｉｒａｚ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｖｉｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，
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ｎｅｎｔｓ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｉｐｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
Ｉｔａｌｉａｎ　ｇｒａｐｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｆｏｏｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ
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ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ，ａｎｄ　ｆｌａ－
ｖｏｎｏｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍｕｓｃａｄｉｎｅ　ｇｒａｐｅ（Ｖｉｔｉｓ　ｒｏｔｕｎｄｉ　ｆｏｌｉａ）ｓｋｉｎｓ
［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，５８（１０）：６５０３－６５０９．
０８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷