全 文 ：生 物 灾 害 科 学 2016, 39(1): 2026 http://xuebao.jxau.edu.cn
Biological Disaster Science, Vol. 39, No. 1, 2016 DOI：10.3969/j.issn.20953704.2016.01.003
收稿日期：20160220
基金项目：云南省生物学优势特色重点学科建设项目（50097505）
作者简介：李向楠，女，硕士生，主要从事微生物研究；*通信作者：李靖，副教授，博士，lijingcas@163.com。
李向楠，周稚凡，刘风路，等. 云南榧种子内生真菌的分离鉴定及抑菌活性筛选[J]. 生物灾害科学, 2016, 39(1): 2026.
云南榧种子内生真菌的分离鉴定
及抑菌活性筛选
李向楠，周稚凡，刘风路，李 靖 *
(西南林业大学 生命科学学院，云南 昆明 650224)
摘要：对采自云南省维西县的云南榧（Torreya yunnanensis）种子的内生真菌进行分离纯化和初步形态学鉴定，
同时对内生真菌的抑菌活性进行筛选。通过真菌分离纯化技术对云南榧种子的内生真菌进行分离纯化，通过显
微镜观察产孢结构进行初步形态学分析，并通过滤纸片法对内生真菌的抑菌活性进行筛选。从云南榧种子中共
分离纯化得到 50株内生真菌，其中拟茎点霉属 13株，镰孢霉属 7株，炭疽霉属 5株，拟青霉属 4株，链格孢
属 1株，木霉属 1株，无孢菌群 19株。抑菌活性显示云南榧种子内生真菌具有广泛的抑菌活性，其中菌株 Z41
与 Z43对 10种植物病原真菌具有广谱抗性。
关键词：云南榧；内生菌；分离纯化；活性筛选；滤纸片法
中图分类号：Q949.32 文献标志码：A 文章编号：20953704（2016）01002007
Isolation and Identification of Endophytes from Seeds of Torreya
yunnanensis and Its Antimicrobial Activity Screening
LI Xiangnan, ZHOU Zhifan, LIU Fenglu, LI Jing *
(College of Life Science, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)
Abstract: In this study, the endophytic fungi were isolated and purified from the seeds of T.yunnanensis
collected from Weixi County, Yunnan Province. The morphology of the endophytic fungi was identified，and
antimicrobial activity was screened. By fungal separation and purification technology, endophytic fungi were
isolated initially from the seeds of T.yunnanensis. Morphological analyses of endophytic fungi were conducted
by microscopic observation of sporulation structures, and antibacterial activities were screened by filter paper
method. Fifty endophytic fungi were isolated and purified. Among them, 13 belonged to Phomopsis, 7
Fusarium, 5 Anthrax, 4 Paecilomyces, 1 Alternaria, 1 Trichoderma, and 19 without spores. Antimicrobial
results showed that crude extracts of endophytic fungi had broader inhibitory effects on ten important plant
pathogenic fungi. Z41 and Z43 exhibited the best antimicrobial activities.
Keywods: Torreya yunnanensis; endophytes; isolation and purification; antimicrobial activity screening;
filter diffusion method
云南榧（Torreya yunnanensis）属于红豆杉科榧树属(TorreyaArn.)，为国家二级保护植物。榧树属植
物在我国分布的有香榧(T. grandis Fort. ex Lindl.)、长叶榧(T. jackii Chun.)、巴山榧（T. fargesii Franch.） 、
2016年第1期 李向楠等： 云南榧种子内生真菌的分离鉴定及抑菌活性筛选 ·21·
云南榧（T. yunnanensis Cheng et L.K.Fu.）以及新报道的四川榧（T. parvifoliaYi, L.Yang et Long），均属于
珍稀濒危物种 [14] ，目前，对于榧树属植物内生真菌报道较少。
对内生真菌有两种观点，第一种观点认为内生真菌生活史的一定阶段或者全阶段生活在健康的植物
各个组织与器官中 [5] ；第二种观点认为内生真菌是指在某一时期生活在健康的植物体内但对寄主植物组
织并不引起明显侵染的真菌 [6] ，植物的内生真菌与宿主植物的关系是比较复杂的，不同于寄生、腐生等
关系，这种关系被认为互利共生关系 [79] 。植物内生真菌影响宿主植物有两个方面，第一个方面是植物内
生真菌产生次级代谢产物可以协助宿主植物抵御病原菌及其不良的生长环境 [10] ；第二个方面是内生真菌
在植物的遗传、生理和生态水平上改变宿主植物 [11] ，从而使宿主植物对待外界生长环境作出相应的应激
反应。植物内生真菌研究优势，一是植物内生真菌的数量极为庞大 [12] ；二是植物的内生真菌与宿主植物
的密切关系，可以让我们在内生真菌中找到一些可以产生有利用价值和药用价值的次生代谢产物。
由于云南榧独特的生长环境以及其在植物分类的地位，即属于红豆杉科，属于药用植物。Stierle [13]
在 1993 年首次从短叶红豆杉（Taxus breviflia）中分离得到 1 株能合成抗癌物质紫杉醇的内生真菌，谢津
等人 [14] 对云南榧内生放线菌 FTY2 进行分子鉴定及其抑菌活性进行了研究，发现该菌株具有较好的药用
和农用前景。近年来，有人从榧属植物中分离出多种能产生紫杉醇及其衍生物的内生菌，但目前未见有
对云南榧树种子内生菌的研究报道。本文以云南榧的种子为研究材料，对其内生真菌进行了分离和初步
鉴定，并对其进行了抗植物病原菌活性筛选，为内生菌的开发应用奠定基础。
1 材 料
1.1 实验材料
云南榧（T. yunnanensis）种子采自云南省迪庆州维西县（海拔 2 190 m）。
1.2 试剂
葡萄糖、琼脂粉、有机溶剂（以上试剂均为分析纯）。
1.3 仪器
超净工作台、超真空旋转蒸发仪、高压灭菌锅。
1.4 培养基
固体培养基为 PDA：马铃薯 200 g，葡萄糖 20 g，琼脂 18~20 g，水 1 000 mL，pH 值自然。
1.5 拮抗的病原菌株
供试病原菌 10种， 分别为辣椒炭疽病菌(Sclerotinia sclerotiorum)、 水稻稻瘟病菌(Magnaporthe grisea)、
小麦雪腐病菌(Typhula incarnate)、黄瓜枯萎病菌(Fusarium oxysporium sp. Cucumebrium）、白菜黑斑病菌
（Alternaria brassicae）、辣椒镰刀病菌（Fusarium solani）、三七丝核病菌（Verticillium cinnabarium）、番
茄灰霉病菌（Botrytis cinerea）、梨黑星病菌（Venturia pyrina）、棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporium sp.
Vasinfectum）。供试的病原菌株均由云南农业大学提供。植物病原菌接种于 PDA斜面培养基上，于 4 ℃
保存。
2 方 法
2.1 内生真菌的分离纯化
将采集的榧树种子表皮用流水冲洗干净，用 75%乙醇擦拭榧树种子表皮。在超净工作台里将带有种
皮的榧树种子，经过 75%乙醇 5 s，1 g/L升汞 4 min，再经过 5 次无菌水涮洗，再用灭过菌的小刀，将种
子切成 1 cm×1 cm大小，将种子接于固体培养基，置于 30 ℃的培养室倒置培养，待 3~4 d长出菌落，在
无菌环境下，在 PDA上挑出菌落 3 次以上，直到纯化出来单一菌落，将纯化出来的菌落接种于 PDA斜
·22· 生 物 灾 害 科 学 第 39 卷第 1 期
面，在培养室培养 7 d后，放于 4 ℃冰箱里保存。
对照试验：将同样经过上述消毒过程的榧树种子，不取种皮，将灭菌过的种子置于 PDA上，放置于
相同的培养条件下培养，培养 7 d后，如果没有菌落长出，通过上述方法分离得到的真菌即为榧树的内
生真菌。
2.2 植物内生真菌的形态学鉴定
在各菌株生长的最佳时期，根据内生真菌主要的群体形态特点如菌落大小、颜色、表面特征、质地
以及在显微镜下的个体形态特征包括菌丝、子实体和孢子形态参照相关文献[1517]进行初步鉴定。
2.3 抑菌活性菌株的筛选
2.3.1 榧树种子内生真菌的粗提物制备 将从榧树种子中分离纯化的植物内生真菌在固体培养基发酵，
各发酵 60 mL， 发酵时间为 20 d。 将发酵好的菌株连同培养基切成小块， 放入锥形瓶中。 有机溶剂 100 mL
浸泡 3 d，一共浸泡 3 次，合并浸泡液。浸泡液用旋转蒸发仪蒸干，加入有机溶剂溶解提取，既得粗提物，
转移至玻璃瓶中保存备用。
2.3.2 抑菌活性的筛选 采用滤纸片法 [1820] 测定榧树种子内生真菌的粗提物的抑菌活性。
2.3.3 抑菌试验的结果观察与数据分析 当滤纸片周围出现明显的抑菌圈后停止培养，将抑菌效果的菌
株拿出并进行拍照，并测量抑菌圈的直径和观察抑菌圈的透明度，整理数据并进行分析。
3 结果与分析
3.1 云南榧种子内生真菌的分离纯化及鉴定
本实验从云南榧的种子中共分离纯化得到 4 个科，6个属共 50 株内生真菌，其中 19 株菌株在 PDA
培养基未产孢。具体鉴定结果见表 1。
表 1 内生真菌鉴定结果
纲 目 科 属 数量/株
丝孢纲
(Hyphomycetes)
丛梗孢目
(Moniliales)
丛梗孢科 (Moniliaceae) 木霉属(Trichoderma) 1
拟青霉属(Paecilomyces spp.) 4
瘤座孢科(Tuberculariaceae) 镰孢霉属(Fusarium) 7
暗色孢科(Dematiaceae) 链格孢属(Alternaria) 1
核菌纲
(Pyrenomycetes)
球壳目
(Sphaeropsidales)
壳孢科 (Macrophomina) 拟茎点霉属(Phoma) 13
炭疽菌属(Colletotrichum corda ) 5
无孢菌群(Mycelia sterilia) 19
3.2 云南榧种子内生真菌粗提物对植物病原菌的抑菌效果
抑菌结果见表 2 和 3。结果显示：云南榧种子内生真菌具有光谱的抑菌活性，其中，Z41 对 9 株病
原菌有抑菌活性， 且抑菌圈透明度极佳； 对7株植物病原菌有抑菌活性的云南榧种子内生真菌菌株有Z03、
Z13、Z25、Z37、Z38、Z43、Z47；对 6 株植物病原菌有抑菌活性的云南榧种子内生真菌菌株有 Z16、
Z22、Z24、Z29、Z31、Z42。其它内生真菌对病原菌的抑制效果较差，均只能对 5 株及 5株以下的病原
菌有抑制效果，其中 Z05 对所有病原菌都无抑制效果。
42 株云南榧种子内生真菌菌株对病原菌小麦雪腐具有抑菌活性， 并且抑菌圈的透明度最高； 38株云
南榧种子内生真菌菌株对病原菌梨黑星具有抑菌活性。 抑制番茄灰霉病原菌的内生真菌菌株 31 株， 抑制
黄瓜枯萎病原菌的内生真菌菌株 5 株， 抑制三七丝核病原菌的内生真菌菌株 28 株， 抑制棉花枯萎病原菌
的内生真菌菌株 37 株，抑制白菜黑斑病原菌的内生真菌菌株 13株，抑制稻瘟病病原菌的内生真菌菌株
5 株。
2016年第1期 李向楠等： 云南榧种子内生真菌的分离鉴定及抑菌活性筛选 ·23·
表 2 内生真菌粗提物对 5 种病原菌的抑菌作用
抑菌圈亮度： “+”表示透亮， “++”表示较透亮， “+++”表示完全透亮， “”为没有透明抑菌圈。
菌株号
番茄灰霉 黄瓜枯萎 三七丝核 棉花枯萎 白菜黑斑
抑菌圈/cm 抑菌圈亮度 抑菌圈/cm 抑菌圈亮度 抑菌圈/cm 抑菌圈亮度 抑菌圈/cm 抑菌圈亮度 抑菌圈/cm 抑菌圈亮度
Z01 1.0×1.2 + 0.8×0.8 ++
Z02 2.9×3.0 ++ 2.7×2.6 + 3.2×3.1 + 2.0×1.9 +
Z03 0.9×0.9 + 2.6×2.5 + 2.6×2.7 + 2.5×2.6 +
Z04 1.5×1.9 +
Z05
Z06 0.7×0.6 +
Z07 2.8×2.7 ++ 2.8×2.4 + 2.8×2.5 ++
Z08 1.8×1.5 + 1.5×1.1 +
Z09 1.9×2.0 +
Z10 1.5×1.0 + 0.7×0.7 +
Z11 3.0×4.0 + 2.5×3.1 + 4.0×2.0 +
Z12 2.8×2.7 ++ 2.8×2.4 + 2.8×2.5 ++
Z13 2.5×2.4 ++ 2.3×2.5 + 2.5×2.7 ++ 2.0×2.3 +
Z14 1.0×1.0 +
Z15 1.5×1.0 + 0.7×0.7 +
Z16 3.7×2.2 + 2.2×1.9 + 1.9×1.7 +
Z17 + 1.3×1.8 + 1.2×1.3 +
Z18 1.0×1.0 + 0.8×0.8 ++ 0.9×0.7 ++ 0.8×0.8 ++
Z19 2.0×2.4 ++
Z20 1.8×1.4 ++
Z21 1.5×1.5 + 2.0×1.4 +
Z22 2.0×1.9 + 1.2×1.3 +
Z23 1.7×1.2 + 1.2×1.2 +
Z24 1.8×1.4 +
Z25 1.8×2.0 + 1.0×0.6 +
Z26 3.3×3.3 +
Z27 2.0×1.3 + 1.4×1.5 ++
Z28 1.6×1.6 + 1.2×1.5 +
Z29 0.6×0.6 +
Z30 1.0×1.2 + 2.0×1.8 +
Z31 2.2×2.2 + 1.9×2.0 +
Z32 1.2×1.3 + 1.3×1.5 ++
Z33 0.6×0.6 + 0.6×0.6 +
Z34 0.8×0.8 + 0.6×0.6 + 0.6×0.6 +
Z35 1.0×1.0 +++ 0.6×0.6 + 1.0×1.0 +
Z36
Z37 0.9×0.9 +++ 0.7×0.7 + 0.6×0.6 + 1.5×1.5 +++
Z38 0.8×0.8 +++ 0.6×0.6 + 0.6×0.6 + 0.8×0.8 +++
Z39 0.6×0.6 +
Z40 1.2×1.2 ++ 0.6×0.6 +
Z41 0.6×0.6 + 0.6×0.6 + 1.6×1.6 +++ 1.0×1.0 +
Z42 0.9×1.2 + 1.8×1.8 +++ 0.6×0.6 +
Z43 0.8×0.8 +++ 0.6×0.6 + 0.6×0.6 + 0.8×0.8 +++
Z44 1.8×2.0 + 1.3×1.3 + 2.0×2.0 +
Z45 1.5×1.5 + 1.5×1.9 +
Z46 0.7×0.7 + 0.8×0.8 +++
Z47 1.0×1.0 + 2.0×2.0 + 0.8×0.8 + 0.6×0.6 +
Z48 0.6×0.6 + 0.6×0.6 + 0.8×0.9 +
Z49 0.6×0.6 + 1.1×1.0 +
Z50 0.6×0.6 + 0.6×0.6 +
CK
·24· 生 物 灾 害 科 学 第 39 卷第 1 期
表 3 内生真菌粗提物对另 5种病原菌的抑菌作用
菌株号
稻瘟病 辣椒炭疽 梨黑星 辣椒镰刀 小麦雪腐
抑菌圈/cm 亮度 抑菌圈/cm 亮度 抑菌圈/cm 亮度 抑菌圈/cm 亮度 抑菌圈/cm 亮度
Z01 1.0×1.3 + 1.2×1.2 +++
Z02 1.5×1.2 +
Z03 2.2×2.0 + 1.5×1.3 + 1.5×1.6 +
Z04
Z05
Z06 0.9×1.0 + 1.0×1.1 +
Z07 3.0×3.9 + 1.9×1.9 +
Z08 1.0×1.3 +
Z09 2.1×2.2 +
Z10 1.2×1.1 + 1.3×1.2 +
Z11 2.9×3.0 + 2.3×2.2 +
Z12 3.0×3.9 + 1.9×1.9 +
Z13 2.0×2.3 + 1.9×1.8 + 1.9×2.0 +
Z14 1.7×1.2 +
Z15 1.2×1.1 +
Z16 2.9×3.0 + 0.9×1.0 + 2.9×3.0 + 1.5×1.7 +++
Z17 1.9×2.1 + 1.7×1.9 + 1.9×2.1 + 1.0×1.1 +
Z18 0.8×0.9 ++ 0.8×0.8 ++ 1.0×1.0 + 0.8×0.8 ++ 1.0×1.1 +
Z19 1.0×1.0 + 2.5×2.5 ++ 2.0×1.8 + 2.5×2.5 ++ 2.2×2.1 +++
Z20 2.3×2.3 + 0.6×0.6 + 2.3×2.3 + 2.0×2.1 +++
Z21 1.8×1.2 + 1.4×2.0 + 1.8×1.2 + 1.0×1.1 +++
Z22 2.2×2.3 + 2.5×2.5 + 2.2×2.3 + 2.2×2.2 +++
Z23 1.2×1.2 + 1.9×1.4 + 1.2×1.2 + 1.0×1.0 +++
Z24 1.6×1.4 + 0.7×0.7 +++ 1.6×1.4 + 1.3×1.4 +++
Z25 1.5×1.2 + 1.1×1.3 + 1.5×1.2 + 1.8×1.7 +++
Z26 2.3×2.3 + 1.8×2.2 + 2.3×2.3 + 1.1×1.2 +++
Z27 2.0×1.9 + 1.5×1.7 + 2.0×1.9 + 1.6×1.5 +++
Z28 1.4×1.5 + 1.4×1.5 + 1.7×1.7 +++
Z29 2.8×2.5 + 2.7×2.3 + 2.8×2.5 + 1.2×1.1 +++
Z30 2.5×3.3 + 3.0×2.5 + 2.5×3.3 + 1.7×2.0 +++
Z31 1.0×1.0 + 2.3×2.5 + 1.7×1.9 + 0.8×0.8 +++
Z32 1.3×1.4 + 0.6×0.6 + 1.0×1.0 +++
Z33 1.7×1.3 + 0.6×0.6 + 1.1×1.0 +++
Z34 0.9×0.9 +++ 0.9×0.9 +++
Z35 0.8×0.8 +++ 1.0×1.0 +++
Z36 1.0×1.0 +++ 0.8×0.8 + 1.0×1.0 +++
Z37 0.6×0.6 + 1.0×1.0 +++ 1.2×1.2 +++
Z38 0.6×0.6 + 2.0×2.0 ++ 1.0×1.0 +++
Z39 0.9×0.9 +++ 1.1×1.1 +++
Z40 0.6×0.6 + 1.6×1.6 + 1.0×1.0 +++
Z41 1.2×1.2 + 0.9×0.9 + 1.2×1.2 + 0.6×0.6 + 1.6×1.6 +++
Z42 1.1×1.3 + 1.8×1.8 +++
Z43 0.6×0.6 + 1.4×1.4 +++
Z44 1.0×1.0 ++
Z45 2.0×2.0 +++
Z46 1.3×1.5 +++
Z47 1.0×1.0 + 1.0×1.0 + 2.0×2.0 +++
Z48 1.0×1.0 +++
Z49 0.6×0.6 +
Z50 1.3×1.4 +++
CK
抑菌圈亮度： “+”表示透亮， “++”表示较透亮， “+++”表示完全透亮， “”为没有透明抑菌圈。
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此批粗提物对病原菌小麦雪腐病菌的抑制效果最好，不仅可抑制病原菌的粗提物较多，且抑菌圈透
明度较高。粗提物对黄瓜枯萎，稻瘟病，辣椒镰刀，白菜黑斑 4 种病原菌的抑制效果很差，多数并没有
抑制效果，少数有效果的其抑菌圈都小，且透明度不佳。部分抑菌效果见图 1。
左图中 Z13对番茄灰霉病原菌的抑菌活性，抑菌圈直径为 2.5 cm×2.4 cm，抑菌圈透明
右图中 Z05对小麦雪腐病原菌的抑菌活性，无抑菌圈并且抑菌圈不透明
图 1 云南榧内生真菌粗提物对植物病原真菌的抑菌活性
4 结论与讨论
4.1 结论
本实验对云南榧种子内生真菌进行分离纯化， 一共从云南榧种子中分离出 50 株菌株， 在云南榧种子
中拟茎点霉属为优势菌株，得到 13 株，占总分离菌株的 26%；其次为镰孢霉属，得到 7 株，占总分离
菌株的 14%，分离得到一些不产孢菌群，得到 19 株，占总分离菌株的 38%。抑菌活性筛选，筛选出对
10 种病原菌有活性的内生真菌菌株。云南榧种子内生真菌 Z41 具有最广泛的抑菌活性，具有继续开发的
潜力和价值。对病原菌小麦雪腐病菌（Typhula incarnate）来说，32 株菌对其抑制效果很好。
4.2 讨论
内生真菌与植物之间的关系比较复杂，在内生真菌与宿主植物存在着长期共生的关系中，内生真菌
为宿主植物提供许多活性物质，如生物碱，从而内生真菌为宿主植物的生长发育或者为宿主植物对抵御
不良环境提供帮助；与此同时，内生真菌可能会与宿主植物产生相似或相同的次级代谢产物，或者产生
其次级代谢产物的前体物质。
现如今药用植物由于其生长周期时间长，分离提取的步骤复杂，生物资源量不丰富，而植物的内生
真菌由于其生长周期短，生物数量庞大，最重要可以产生与植物相似的次级代谢产物，这样可以利用微
生物产生药用价值的次级代谢产物。
本实验是云南榧内生真菌对 10 株病原菌的抑菌活性筛选，从实验结果得出具有广泛抑菌效果的菌
株，这样可以应用于实际生产中，将具有抑菌效果菌株的次级代谢产物做成生物菌剂，可以防治普遍的
植物病害，并且这种生物菌剂对环境没有污染和危害。
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