全 文 : 收稿日期:2003-07-07
作者简介:蔡邦平(1969-),男,助理研究员,硕士,从事植物育种、引种、栽培及开发应用工作。
泰 国 的 苏 铁
蔡邦平
(厦门市园林植物园,福建 厦门 361003)
摘 要:介绍泰国现存苏铁属 10个种和 2个亚种的分布与生境、形态特征及栽培技术要点,并介绍该属植物
的授粉方式及虫害情况。
关键词:泰国;苏铁属;种;亚种
中图分类号:Q949.62 文献标识码:B 文章编号:1009-7791(2003)04-0057-05
Cycas in Thailand
CAI Bang-ping
(Xiamen Botanical Garden, Xiamen, 361003, Fujian China.)
Abstract: 10 species and 2 subspecies of genera Cycas at present in Thailand are chiefly described,
including their distribution, habitat, morphological character, key points of cultural practices, insect
pest and pollination.
Key words: Thailand; Cycas; species; subspecies
苏铁是一个古老的植物类群,早在古生代石炭纪就有生长,距今约 2 亿年,在中生代侏罗纪恐龙
时代达到鼎盛时期,之后逐渐衰退,大部分类群相继灭绝,现存 3 科(苏铁科 Cycadaceae、蕨铁科
Stangeriaceae、泽米铁科 Zamiaceae)11属约 240多种,故有“活化石”之称。苏铁分布于亚洲、非洲、
大洋洲与美洲的热带、亚热带地区[1]。在东南亚地区,仅有一个属,即苏铁属。苏铁属广泛分布于从
东非到印度、印度尼西亚、澳洲北部,以及西太平洋的许多岛屿上,但其分布中心位于东南亚(图 1)。
泰国位于东南亚中心地带,各地气候条件、地形地势迥异。南部为沿海地带,西部和北部有大量
山脉,延伸至喜马拉雅山脉;其中有热带雨林和中心平原的季节性干旱林。泰国现存 10种与 2个亚种
苏铁植物,根据 Ken Hill和 Si-Lin Yang的分类系统,分属于暹罗苏铁组、拳叶苏铁组以及叉叶苏铁组
[2]。了解泰国的苏铁种类、分布、习性等,对于研究东南亚地区的苏铁及引种该地区的苏铁植物具有
指导意义。现将这 10个种和 2个亚种简介如下。
1 泰国苏铁的种与亚种
1.1 Cycas pectinata Hamilton(篦齿苏铁)
暹罗苏铁组。根据它的大孢子叶齿形或深裂取名。
1.1.1 分布与生境 生长于山区常绿林或季雨性的竹林中,典型分布于沿缅甸和老挝西北部海拔在
600m以上的边境地带,包括 Thong Pha Phum,Fang和 Nan。在泰中的 Ramkamhaeng公园有一个独立
的群落,分布在海拔 1 200m独立山峰的森林和草地里。该种分布较广,印度、缅甸、老挝和越南及我
国华南都有分布。
1.1.2 形态特征 单干,偶有二分叉,高 10m或更高,干基径达 1m,干上披有枯老叶基,到一定年龄
2003,32(4):57-61.
Subtropical Plant Science
第 32卷 ﹒58﹒
时变为光滑,这是苏铁中最高的种,在中国有一株达 16m;30~40片叶,长 1.5~2.4m,扁平,123~
130对小叶,中部小叶长 16~35cm,厚 8~10mm,叶柄长 32~48cm,具有 10~36对刺;小孢子叶球
大,长 30~69cm、宽 16~28cm,鳞刺长 17~32mm,是泰国苏铁中最长的种;大孢子叶长 11~18cm、
宽 10~15cm,边缘深裂,4胚珠。1月至 2月授粉。
1.1.3 栽培 可适应夜晚凉爽的山区气候,适宜冬季较凉的亚热带地区。粗放、速生,抚育效果良好。
1.2 C. chamaoensis K.D.Hill(差茅苏铁)
暹罗苏铁组,濒危种。生长于 Khao Chamao山,由它的生境地命名。
1.2.1 分布与生境 在 Khao Chamao山的悬崖或陡峭山坡上,生长于全光照的花岗岩露头中;周围植物
稀疏,为季节性干旱林。
1.2.2 形态特征 干直立或倾斜,高 10m,有时有分枝,披有衰退的叶基,到一定年龄时变为光滑;叶
62片,长 1.25~2.55m,扁平,125对小叶,中部小叶长 16~30cm,厚 7~11mm,下层小叶不连贯,
柄上间有刺;叶柄 30~60cm长,上端具 4~20对刺;小孢子叶球长 35~51cm、宽 12~15cm,鳞刺长
4~9mm;大孢子叶长 6~9cm、宽 6~9cm,深裂。2月份授粉。
1.2.3 栽培 该种自然生长的海拔高度低于篦齿苏铁,需要炎热潮湿条件;粗壮、速生。其种子混在果
肉层中,有一纤维层难以剥离。
1.3 C. cilvicola clivicola K.D.Hill(峭壁苏铁)
暹罗苏铁组,亚种。取名自拉丁文,指“陡峭的生境”。
1.3.1 分布与生境 分布于泰半岛,生长于石灰岩的季节性常绿林中,也有的生长于沿海和近海岛屿悬
崖的季节性干旱疏林中。内陆地区包括 Yala,Tanto和 Sadao;沿海和岛屿包括 Chumphon,Satun,Pak
Meng,Phang Nga和 Songkhla;与缅甸和马来西亚的毗邻处也有分布。
1.3.2 形态特征 干高 8m,直立或倾斜,在茎端 30cm上披有叶基,下部则为光滑、灰色;幼苗的叶有
适应于峭壁生境的附属物,成株的叶因生境不同而有差异,叶 20~45片,长 0.7~1.9m,45~110对小
叶,中部小叶长 9~28cm,厚 7~11mm,叶片下面中脉突出;基部由小叶向尖锐刺过渡;叶柄 15~55cm
长,具 1~13对刺;小孢子叶球长 25~63cm、宽 8~15cm,显著特征是中轴超过叶球的一半宽度;大
孢子叶具毛,长 7~11cm、宽 6~10cm,边缘深裂,2~4胚珠;种子黄色。在 1月和 2月授粉。
1.3.3 栽培 可适应岩石裸露的恶劣环境。人工种植时可耐全光照、风和干旱。幼苗生长慢。
1.4 C. cilvicola subsp. lutea K.D.Hill(峭壁黄干苏铁)
暹罗苏铁组,亚种。Lutea意为 “黄色”,指干的颜色。
1.4.1 分布与生境 分布于 Ban Nam Sai和泰西南与柬埔寨边境地带,并由柬埔寨南部扩展至越南,生
长于陡峭石灰岩的潮湿热带雨林中。
1.4.2 形态特征 干高 6m,直立或斜生,在近顶端披有叶基,下部光滑;叶长 0.9~1.6m,扁平,65~
100对小叶,中部小叶长 10~26cm,厚 5~8mm;基部由小叶向尖锐刺过渡;叶柄 20~45cm长。生长
于柬埔寨边缘的植株,叶片尤其是新叶为淡兰色;小孢子叶球长 20cm、宽 8cm,与亚种“峭壁苏铁”
相似,鳞刺短,但不同的是其中轴仅约叶球的 1/3宽度;大孢子叶深裂,被有黄色绒毛;种子 3×3.3cm。
1月至 2月授粉。
1.4.3 栽培 该种十分耐旱。幼苗生长较慢。
1.5 C. nongnoochii K.D.Hill(侬奴苏铁)
暹罗苏铁组,濒危种。根据 Nong Nooch热带园命名,为表彰其在东南亚苏铁研究中的贡献。
1.5.1 分布与生境 分布于近 Tak Fa.的泰中部,生长于石灰岩低山的季节性干旱落叶疏林中。植物群落
稀疏或散生。其生境在干旱季节易受火灾。
1.5.2 形态特征 干高 2m,有的可达 5m,直立到斜生,表面由于经常遭受火灾而被烧黑,裂成不同规
格的多角形;叶长 0.8~1.35m,扁平,60~100对小叶;中部小叶长 12~22cm,厚 9~12mm;基部逐
渐退化为刺;叶柄 23~35cm长,上半部具 6~10对刺;叶片尤其是新叶上披有一层粉,形成淡兰色外
第 4期 蔡邦平:泰国的苏铁 ﹒59﹒
壳,在干旱季节可能会落叶;小孢子叶球长 15~23cm、宽 7~10cm;大孢子叶长 8.5~10cm、宽 6~
7cm,具 16~26对缺裂,披有黄色绒毛。1月至 2月的干旱时期授粉。
1.5.3 栽培 该种生长相对较慢,移栽困难,而一旦成活十分耐旱。
1.6 C. tansacha K.D.Hill & S.L.Yang(谭萨差苏铁)
暹罗苏铁组,濒危种。根据Nong Nooch热带园主任 Kampon Tansacha命名,表彰其在东南亚苏铁
研究中的贡献。
1.6.1 分布与生境 分布于 Saraburi附近一个小型独立的石灰岩山脉中,生长在悬崖或陡峭山坡上;生
境季节性干旱,植被稀疏,生长于混有大戟属和龙血树属植物的季节性落叶林中。
1.6.2 形态特征 干高 2~5m,径 10~19cm(稀有 90cm),通常叉状分枝,大型干常斜生和平伏,干
上端 0.5m 处披有叶基,下部光滑、浅灰白色;茎上有黄褐色绒毛的显著特征;叶 24~60 片,长 1~
1.7m,中度翻转,74~83 对小叶;中部小叶长 17~30cm,厚 8~12mm;基部小叶逐渐退化为尖刺;
叶柄 25~45cm长,上半部具 2~13对刺;小孢子叶球长 25~34cm、宽 11~13cm;大孢子叶片长 10~
14cm、宽 6~7cm,上密披毛丝。1月至 2月干旱时期授粉。
1.6.3 栽培 该种适应于干旱条件。幼苗和幼株生长缓慢。
1.7 C. siamensis Miquel(暹罗苏铁)
暹罗苏铁组。
1.7.1 分布与生境 分布于泰中、老挝和越南海拔 300m以下季节性干旱落叶林中。
1.7.2 形态特征 干高 1.5m,通常更短,基部膨胀,长于地下;叶基有一层很厚的毛丝,避免在干旱
季节干部遭火烧;干表面被烧黑,分裂成不规则多角形;叶长 0.6~1.2m,扁平,86~113对小叶;中
部小叶长 8~14.5cm,厚 5~8mm,质地松软,叶下层较上层光亮,稀有橙色、棕色或银白色毛丝;基
部小叶逐渐退化为刺;叶柄 11~31cm长,具 7~11对刺;落叶;小孢子叶球长 8~24cm、宽 4~8.5cm,
披有褐色粘毛,具恶臭味;大孢子叶在授粉时成疏松丛状,顶端孢子叶宽 3~8cm,深裂成 11~23 对
缺口;种子有一层皱缩、暗褐色外果皮,内果皮长 27~29mm、宽 22~30mm。1至 2月干旱时期授粉。
1.7.3 栽培 该种在干旱季节处于休眠状态,此时盆栽植株过量浇水易烂根。由野生移栽多数都失败。
1.8 C. litoralis K.D.Hill(滩岸苏铁)
拳叶苏铁组。取名自它的海边生境。
1.8.1 分布与生境 广泛分布于缅甸南部、泰国西部和东部海滨、马来西亚半岛、苏门答腊及越南南部。
生长于潮汐之上的沿海林中。种子可漂浮,由海水传播。
1.8.2 形态特征 干高 10m,径 11~20cm,在茎顶端披有叶基,下部光滑、灰色,大型植株有时分枝;
叶长 1.1~2.5m,扁平,50~100对小叶,中部小叶长 22~32cm,厚 12~16mm,光亮,两面都为暗绿
色,基部小叶逐渐退化为尖刺;仅叶柄上端具刺;小孢子叶球长 16~59cm、宽 9~17cm;大孢子叶长
20~28cm,孢子叶小而有凹陷;种子长,稍扁平,长 5.5cm、宽 4~4.3mm。在 1月至 2月份授粉。
1.8.3 栽培 容易种植,人工栽培生长快,可耐盐水,根系可短期抗涝。该种在泰国十分流行;在内陆
多数可接近的种群都被采集,野生株几近灭绝。
1.9 C. pranburiensis S.L. Yang, K.D.Hill, W. Tang & P. Vatcharakorn(普布里苏铁)
拳叶苏铁组,濒危种。由其生境 Pranburi省命名。
1.9.1 分布与生境 生长于 Khao Sam Roi Yot公园的密林中,以及石灰石低山全光照处或红树林河口的
悬崖上。
1.9.2 形态特征 干高 3m,直立到斜生,单干,稀有分叉或吸枝,基部径 20cm,顶端 8~10cm,近顶
端披有叶基,下部光滑,该种为矮生种;叶 10~25 片,长 0.45~1.2m,稍有翻转,15~53 对小叶;
中部小叶长 12~24cm,厚 8~16mm,上面为亮绿色,下面灰绿色;基部小叶逐渐退化为尖刺;叶柄 8~
25cm,具 0~1对刺;小孢子叶球长 9~28cm、宽 5~10cm,鳞片不育尖端 1.3~1.7cm长,顶生一长 2~
5cm刺;大孢子叶长 10~24cm,被有黄白色的毛丝,顶端孢子叶小,长 2.2~3cm、宽 1.5~2.2cm,次
第 32卷 ﹒60﹒
生边缘凹陷,尖端有刺;2~4胚珠;种子扁平卵圆形,长 2.5~4cm、宽 2.1~3.2cm。2月至 3月授粉。
1.9.3 栽培 生长较慢,但成活以后耐旱。
1.10 C. macrocarpa Griffith(大种苏铁)
拳叶苏铁组。
1.10.1 分布与生境 主要分布于马来西亚,扩展到泰边境,是低山热带雨林的林下植株,但在全光照
条件下也生长茂盛。
1.10.2 形态特征 单干,高达 12m,稀有叉状分枝;顶端鳞叶长 7cm,叶长 3~4.1m,扁平,102~112
对小叶;中部小叶长 42~59cm,厚 1.3~2.1mm,光亮、松软、质地薄,边缘通常为波状,尤其是在
荫蔽处生长;基部小叶逐渐退化为尖刺;叶柄长 55~75cm,具 8~18对刺;新叶具淡兰色钓丝;小孢
子叶球橙色到棕色,十分奇特,叶球基部鳞刺长而顶端短;大孢子叶顶端孢子叶小而边缘具齿;成熟
种子奇特,长形扁平,长 5~5.3cm、宽 3.8~4.5cm、厚 2.7~2.5cm。在 2至 3月授粉。
1.10.3 栽培 生长十分迅速,在佛罗伦达南部亚热带地区生长不好。大型植株移栽几乎不成功。
1.11 C. macrocarpa subsp. brevidens K.D.Hill(短干大种苏铁)
拳叶苏铁组。
1.11.1 分布与生境 分布于沿缅甸边境的泰半岛上端,生长于潮湿山林下层。
1.11.2 形态特征 干直立,高 6m,基径 38cm,无吸枝;顶端有披锈红色绒毛的长鳞叶;叶 43片,长
2.45m,扁平,88 对小叶;中部小叶长 35cm,厚 1.5cm,光亮,通常边缘为波状,尤其是在荫蔽处生
长;基部小叶逐渐退化为尖刺;叶柄 47cm,上半部具 6 对刺;新叶淡兰色;小孢子叶球长 5~6cm、
宽 2.5cm,具有一长刺 2.5cm;大孢子叶长 20cm,顶端孢子叶长 5~6cm、宽 3~4cm,具 10对 5~8cm
长的锯齿。
1.11.3 栽培 生长十分迅速,喜湿热。
1.12 C. simplicipinna (Smitinand) K.D.Hill9(单羽苏铁)
叉叶苏铁组。据其小叶不分裂命名,与 C. micholitii(原先认为仅是变种)小叶分裂相对。
1.12.1 分布与生境 矮生种。分布于泰北山区海拔 600m 常绿林或竹林中,在缅甸、老挝也有分布。
散生于阴凉、潮湿处,如河沿。
1.12.2 形态特征 地下茎为球茎,直径 10cm,具一狭长颈;茎光滑、无枯萎叶基;2~5片叶,长 0.9~
2.5m,27~35对小叶,小叶光亮,边缘通常波状;中部小叶长 20~56cm,厚 14~20mm,卷曲附着于
轴上,故小叶表面与叶片不成同一平面;基部小叶逐渐退化为尖刺;叶柄 35~140cm,20对刺;小孢
子叶球小,长 15~21cm,宽 2.2~4cm,鳞片松软仅具未发育完全的刺;大孢子叶长 7~12cm,顶端孢
子叶深裂,具 2枚胚珠。2月至 3月授粉。
1.12.3 栽培 这是寒冷山区林中的一个种。要求适当遮荫,叶片在全光照下会灼焦。
2 泰国苏铁的授粉
东南亚苏铁的野生植株授粉是由甲虫完成的。
最主要的是拟叩头科(Languriidae)的 Xenocryptus,在非洲、澳洲、美洲也发现拟叩头科甲虫寄
居苏铁球花。这些来自不同大陆的甲虫,可能是中生代这些洲连接在一个大陆板块时,就与苏铁联系
在一起,后因板块运动而到不同大陆。
在泰国还有发现象甲科(Curculionidae)Tychiodes 属的象鼻虫在苏铁球花上,这些象鼻虫根据象
鼻状头部的长短可分三个亚组。
上述甲虫在泰国苏铁的授粉中都扮演着重要的角色,所有的泰国苏铁都会释放气味,辅助这些甲
虫进行授粉活动。
第 4期 蔡邦平:泰国的苏铁 ﹒61﹒
3 泰国苏铁的虫害
苏铁组织含有毒成分,防止害虫和其它草食动物为害,但有些害虫可以突破苏铁的化学防御,并
且成为专门取食苏铁的害虫。
3.1 灰蝶科(Lycaenidae)紫灰蝶(chilades),产卵于苏铁叶边缘。幼虫可破坏整个叶片。成虫小,翅
展 24mm,体表浅灰色,翅面蓝紫色,每个后翅展缘都有一个红色眼斑。幼虫较扁平,颜色从绿色到
淡棕色。
3.2 叶甲科(Chrysomelidae)的 Lilioceris,产卵于苏铁幼叶上。幼虫为明亮的橙色,嚼食叶片;成虫
为明亮的橙红色,可观察到在幼叶上交配。
3.3 盾蚧科(Diaspididae)的白轮盾蚧(Aulacaspis),为害苏铁的叶片与主干。一种小寄生蜂可捕食白
轮盾蚧,防止为害。这种蚧可铺满叶片,成为严重为害苏铁的害虫,当蚧群上出现蚧退缩的小孔洞就
表明有寄生蜂出现。
图 1 泰国的苏铁分布[图中数字为文中介绍种(亚种)的序号]
致 谢:本文承蒙陈榕生先生赠阅有关文献,特致谢忱。
参考文献:
[1] 王发祥,等. 中国苏铁[M]. 广州: 广东科技出版社, 1996. 1-270.
[2] William Tang, et al. Cycas of Thailand[M]. Thailand: Nong Nooch Tropical Garden and the Cycas Conservation Co., 1997.
1-33.