全 文 ：Vol. 32 No.4
Dec. 2014
第 32卷 第 4期
2014年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2014-04-03
基金项目：江苏省农业科技支撑计划项目（BE2013440、BE2013309）；江苏省农业科技自主创新资金项目（cx(13)3011）。
作者简介：张春红（1979—），女，山东菏泽人。副研究员，博士，主要从事黑莓育种的研究。Tel：025-84347022，
E-mail：chzhang0714@163.com。
通讯作者：李维林（1966—），男，陕西汉中人。研究员，博士研究生导师，主要从事悬钩子属植物栽培与利用的研究。
E-mail：lwlcnbg@mail.cnbg.net。
不同硬度类型黑莓果实生长发育动态分析
张春红，吴文龙，闾连飞，李维林
（江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014）
摘 要：为了掌握不同硬度黑莓品种生长性状动态的共性和差异，以期为探讨黑莓果实硬度的形成机理提供理
论依据，对高硬度黑莓品种 Chester和 Arapaho及低硬度品种 Kiowa和 Boysenberry果实性状生长发育动态进行
了比较分析。结果显示，花后第 3天至成熟进程中，4个品种果实的纵、横径均呈双 S型持续增加的趋势，且
花后 3天内生长最快，相同硬度类型的果实自转色至成熟的发育进程中其纵、横径增长变化趋势类似。4个品
种果实的平均单果质量也均呈单 S型增加趋势，Chester和 Arapaho分别在花后第 45天和第 36天其单果质量明
显持续增加，且最后成熟阶段的净生长量最大；Kiow a和 Boysenberry分别在花后第 45天和第 30天即果实接近
成熟时其单果质量急速增加，且其单果质量净增长量分别在花后第 48～ 51和第 27～ 30天时达到最大值。在
Chester和 Kiowa果实转色至完全成熟进程中，Chester的聚合果总质量、果轴质量和单核果质量均在花后第 54
天即果实完全成熟时分别增长至最高值 4.190、0.337和 0.099 g，而 Kiowa的三者则在花后第 51天即果实接近
完全成熟时分别达到最高值 12.783、1.190和 0.126 g。Chester种子百粒质量在花后第 51天即果实接近成熟时达
到最大值，而 Kiowa种子百粒质量在花后第 33天达到最大值且趋于稳定，直至花后第 54天才略有下降。
关键词：黑莓；果实硬度；生长发育动态；果实性状
中图分类号：S663.1 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2014)04—0088—06
Growth and development dynamics of blackberry fruits
with different hardness
ZHANG Chun-hong, WU Wen-long, Lü Lian-fei, LI Wei-lin
(Institute of Botany, Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China)
Abstract: In order to grasp the similarities and differences of dynamic growth characteristics of blackberry varieties with
different hardness and to provide a theoretical basis for discussion of blackberry fruit hardness formation mechanism,
growth and development dynamics of fruit characteristics of the blackberry varieties with higher fruit firmness (Chester
and Arapaho) and the varieties with lower fruit firmness (Kiowa and Boysenberry) were compared and analyzed. The
results showed that, in the process of three days to maturity , longitudinal and transverse diameters of four varieties
showed the double-S-type increasing trend with the fastest growth in the 3 days after flowering. Moreover, during the
development process of turning color to maturity, the fruits with same hardness had similar growth trends of longitudinal
and transverse diameter. Average single fruit mass of four cultivars all showed the single-S-type increasing trend. Single
fruit mass of Chester and Arapaho were significantly continuous increased on the 45th and 36th day after flowering
respectively, now fruits were approaching mature stage, and the net increments of single fruit mass reached the maximum
at the 48th-51th day and the 27th-30th day after flowering respectively. During the development process of turning color
to maturity, total mass of aggregate fruits, fruit axis and single fruit mass of Chester were increased to the maximum at
the 54th day after flowering, now fruits were fully mature, and the values were 4.190, 0.337 and 0.099 g respectively. The
three indexes of Kiowa were increased to the maximum at the 51th day after flowering, now fruits were approaching fully
89第 32卷 经 济 林 研 究
黑莓 Rubus spp.原产于北美洲，属于蔷薇科
Rosaceae悬钩子属 Rubus，是近年来国内兴起的第
三代果树小浆果果树的重要成员之一 [1]，其果实
被认为是国内外消费者摄取纤维素、维生素 E、天
然色素和酚类物质的重要来源 [2]。随着人们生活
水平的提高，黑莓营养保健浆果果实以其独特的
风味和营养活性日益受到人们的喜爱和重视 [3]。
自然条件下的成熟黑莓果实果皮极薄且柔软
多汁，果实采后极易受损而腐烂，多数黑莓品种
果实采后存放在 0 ℃条件下仅能维持 2～ 3 d，堪
称是最不耐贮藏的果实 [4]。因此，硬度是黑莓果
实品质的重要评价指标，影响到果实的加工品质、
机械采收、贮藏货架期和机械损伤程度 [5]，黑莓
硬度性状改良在黑莓育种研究中尤为重要。黑莓
果实为小核果聚合浆果，其中的小核果数目约有
50～ 100 颗，因品种不同而不等，成熟黑莓小核
果可食用部分主要为极其柔软的外果皮和多汁肉
质的中果皮 [6]。包括黑莓在内的新兴小浆果总体上
是一类水分含量很高且果肉呈浆状的水果，因为含
水量很高，硬度较低且不耐贮藏，市场上主要用以
加工成饮料。目前已有关于黑莓 [7-8]、草莓 [9]、黑
穗醋栗 [10]、蓝莓 [11]等种新兴浆果果实发育规律的
研究报道，但鲜有对不同硬度类型黑莓品种发育
进程与果实生长性状比较分析的报道。为此，本
研究组在前期对江苏省 5个黑莓主栽品种果实发
育至成熟进程中的硬度变化规律的考察研究的基
础（得到了硬度相对极低和较高的品种类型 [8]）上，
以 4个不同硬度品种类型的黑莓为实验材料，对
其生长发育至完全成熟过程中果实的纵径、横径、
果质量、聚合果总质量、果轴质量、单核果质量、
百粒质量等性状指标的动态变化规律进行了探讨，
旨在分析不同硬度黑莓品种果实生长发育的共性
和差异，从而为进一步探讨黑莓等浆果类果实硬
度的形成及其与生长发育的关系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试的黑莓品种包括果实硬度较高的品
种 Chester和 Arapaho以及果实硬度较低的品种
Kiowa和 Boysenberry。于 2013年 5月各品种开花
盛期挂花标记，从花后发育第 3 天开始，每隔
2 天取样 1次，直至果实完全变为成熟色。
1.2 方 法
每次取样结束后立即对上述 4个品种果实的
生长性状进行调查，挑取外观颜色及体积接近的
具有代表性的果实 10粒，3次重复，用感量为
0.01 mm的数显游标卡尺测量果实的纵径、横径，
用感量为 1 mg的电子天平称量单果质量，计算果
实的纵横径比、各发育历期纵、横径与单果质量
的净增长量。对果实硬度差异明显而其发育历期
相似的两个品种 Chester和 Kiowa，分别于花后第
9～ 54天和第 27～ 54天即果实自转色至完全成
熟期进一步考察果实的组成性状，用镊子将小聚
合果和果轴（果托，由花托发育而成）剥离后称
量聚合果总质量、果轴质量、单核果质量，将聚
合果中的种子洗出沥干水分后称取 100粒种子的
质量，每个品种每次调查 10粒果实，3次重复。
1.3 数据分析
运用 Excel 2003软件完成数据统计与制图。
2 结果与分析
2.1 高硬度黑莓品种 Chester和 Arapaho果实的生
长发育动态
高硬度黑莓品种 Chester和 Arapaho果实生长
发育至完全变为成熟色分别历时 54和 39 d，两个
品种的绿果期均较短，且均在花后第9天开始转色。
Chester和 Arapaho品种的果实纵、横径与单果质
量生长发育动态分别如图 1A、B和图 2A、B所示。
从图 1A 和图 2A 中可以看出，在两个品种
的果实发育进程中，果实的纵、横径均呈双 S
型且持续增加的变化趋势。Chester 的纵横径比
在花后第 3 天和第 6 天基本相同且均较高，分
别为 1.26 和 1.25，花后第 9 天纵横径比值降为
1.02，以后维持不变，且纵、横径增长量的变化
也几乎与之同步（如图 1B），这表明，果实起
始发育时纵径发育可能早于横径，而花后第 9天
两者开始同步。Arapaho 果实纵、横径的增长
整体上几乎与 Chester同步，但其纵横径比在花
mature stage, and the values were 12.783, 1.190 and 0.126 g respectively. Hundred seeds mass of Chester reached the
maximum at the 51th day after flowering, while the index of Kiowa reached the maximum at the 33th day after flowering
and then continued stably, until slight decreased at the 54th day.
Key words: blackberry (Rubus spp.); fruit firmness; growth and development dynamic; fruit characteristics
90 第 4期张春红，等：不同硬度类型黑莓果实生长发育动态分析
后第 3 ～ 9 天即呈逐步下降趋势，由 1.41 降为
1.10，而后逐步上升，直至花后第 21～ 27天才
维持恒定（1.24），花后第 30 ～ 33 天又急剧
下降至 1.17，最终（即花后第 36 ～ 39 天）又
小幅上升为 1.20。这一观测结果说明，果实起
始发育时纵径发育也可能早于横径，但在以后
的生长发育进程中纵、横径又呈交替加速增长
的变化趋势（如图 2B）。两个品种的单果质量
均呈单 S型逐步平缓增加的变化趋势（如图 1A
和图 2A），尤其在果实发育后期，Chester 和
Arapaho果实分别在花后第 45天和第 36天直至
果实完全成熟都有一个明显加速增长的趋势，而
此期正是两个品种果实转为成熟色的最终阶段。
Chester和 Arapaho果实在不同发育阶段各生长
性状净生长量的调查结果（如图 1B和图 2B）表明，
果实纵、横径均在花后 3天以内（即 0～ 3 d）增
长最快，Chester的纵、横径净生长量分别为 6.46
和 5.11 mm，而 Arapaho的纵、横径净生长量分别
为 6.86和 4.86 mm。从花后第 9天转色前后直至
成熟的发育进程中，两个品种果实的纵、横径增
长量的变化趋势也较为相似，整体上均呈现出下
降—上升—下降—上升的变化趋势，在花后第
9 天的转色期和最后发育成熟阶段中，其果实的
纵、横径净增长量均较高，仅次于花后 3天内（即
0～ 3 d）的净增长量；尤其在最后 3天的成熟阶段，
其单果净生长量最大，Chester和 Arapaho分别净
图 1 Chester果实纵、横径与单果质量的生长发育动态
Fig. 1 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter, transverse diameter and single fruit mass of Chester
图 2 Arapaho果实纵、横径与单果质量的生长发育动态
Fig. 2 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter, transverse diameter and single fruit mass of Arapaho
91第 32卷 经 济 林 研 究
增加 1.466 和 1.856 g。
2.2 低硬度黑莓品种 Kiowa和 Boysenberry果实
的生长发育动态
低硬度黑莓品种 Kiowa和 Boysenberry果实发
育至完全变为成熟色分别历时 54和 36 d，其绿果
期均较长，其绿果分别在开花第 27和第 15天后
开始转色。在其生长发育进程中，两个品种果实
的纵、横径也均呈双 S型持续增长趋势（如图 3A
和图 4A所示）。Kiowa果实的纵横径比在花后第
3天和第 6天时略高（1.37），开花第 9天后略有
下降（1.30），花后第 21天略有升高（1.33）。
而 Boysenberry果实的纵、横径，整体上也是在花
后第 3天和第 6天略高（1.27），开花第 9天后即
下降（1.10），开花第 18天后呈现出升高—降低
交替变化的趋势。Kiowa和 Boysenberry的平均单
果质量整体上也均呈单 S型逐步平稳增加趋势，
在花后第 45和 30天，两个品种分别开始接近成
熟的后期，不仅平均单果质量急速增加，且果实
的纵径和横径也呈明显加速增长的趋势。
两个品种果实不同发育阶段各生长性状净生
长量的调查结果（如图3B和图4B）表明，果实的纵、
横径在花后 3天内的增长也均最快，Kiowa果实
的纵、横径净生长量分别为 9.00和 6.57 mm，而
Boysenberry果实的纵、横径净生长量分别为 7.01
和 5.79 mm。在花后 3天的发育进程中，两个品种
果实的纵径、横径及平均单果质量的净增长量均
呈上升—下降交替变化的趋势，并且几个性状指
标的净生长量各自都有高峰值出现。Kiowa在花后
图 3 Kiowa果实纵、横径与果质量的生长发育动态
Fig. 3 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter, transverse diameter and fruit mass of Kiowa
图 4 Boysenberry果实纵、横径与果质量的生长发育动态
Fig. 4 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter, transverse diameter and fruit mass of Boysenberry
92 第 4期张春红，等：不同硬度类型黑莓果实生长发育动态分析
第 6～ 9和第 18～ 21天以及接近完全成熟的花后
第 48～ 51天其纵、横径生长较快，且单果净增
长量在花后第 48～ 51天也达最大值（5.840 g），
其次为花后第 42～ 45天的测定值（2.561 g）。
Boysenberry果实的纵、横径分别在花后第 6～ 9
和第 15～ 18天以及接近完全成熟的花后第 27～
30天增长较快，尤其是在花后第 27～ 30天，其
单果质量的增加量也最大（1.850 g），其次是花
后第 33～ 36天的增加量（1.577 g）。
2.3 Chester和 Kiowa果实在转色成熟中其组成性
状的生长动态
两个生育期长但硬度差异明显的品种即高
硬度的 Chester（花后第 9～ 54天）和低硬度的
Kiowa（花后第 27～ 54天）在果实转色成熟进程
中果实性状的动态变化情况分别如图 5A与 B所
示。Chester的聚合果总质量整体上呈增加的趋势，
尤其在花后第 51～ 54天即果实完全成熟期间，
聚合果总质量的增长量最大，由 2.403 g增长至最
高值 4.190 g。相比之下，Kiowa品种在果实转色之
后其聚合果总质量虽呈增加的趋势，但在接近成熟
的花后第 51天时达到最大值 12.783 g，果实完全
成熟时其聚合果总质量下降至 11.300 g。两个品种
果实在转色进程中其聚合果附着的果轴质量的变化
也有较大的差异，Chester品种在花后第 9天转色
直至第 21天时，果轴呈现逐步小幅增加的趋势，
之后略有下降，基本保持恒定直至花后第 51天，
在花后第 54天果实完全成熟时，果轴质量急速增
加至最大值 0.337 g。Kiowa在花后第 27～ 33天其
果轴质量有小幅的增长，到花后第 36天略有下降，
花后第 36～ 51天逐步增加至最大值 1.190 g，而到
花后第 54天又略有下降（0.900 g）。
Chester单核果质量在果实发育进程中呈逐步
图 5 Chester和 Kiowa转色成熟进程中果实组成性状的生长动态
Fig. 5 Growth dynamics of fruit characteristics of Chester and Kiowa during the process of color turning to maturity
增加的趋势，直至花后第 54天增至最大值 0.099 g，
也以花后第 51～ 54天的增长量为最大（0.039 g）。
与聚合果总质量的生长动态类似，Kiowa在花后
第 27～ 54天的发育进程中，单核果质量先呈逐
步增加的趋势，直至花后第51天达到最大值0.126 g，
花后第 54天其单核果质量下降至 0.087 g。Chester
种子的百粒质量自花后第 9天直至第 30天呈持续增
加的趋势，开花第 30天后趋于稳定（0.316 g），直
至花后第 51和第 54天才略有上升（分别为 0.380和
0.330 g）。Kiowa 种子百粒质量在花后第 27 ～
33天呈持续增加的趋势，到花后第 33天趋于稳定，
直至花后第 51天（0.436 g）和第 54天（0.414 g）
其百粒质量才略有下降。
3 结论与讨论
黑莓完全成熟的鲜果柔软多汁，其成熟期正处
于每年 7～ 8月的高温夏季，因而给其采收、贮藏
和运输等带来了极大的不便，这已成为目前限制国
内低山丘陵地区黑莓产业持续发展的最重要因素。
黑莓果实为聚合果，由分布在花托也即果轴上的众
多小核果组成，成熟时小核果与花托不分离，成熟
时无呼吸跃变，不依赖于乙烯释放，必须完全成熟
时才能采收食用 [12]，故采收时的硬度对于黑莓生
产各环节尤为关键，而要保证其硬度则必须要充分
了解果实生长发育的生物学特性，因此文中的实验
结果能为品种的栽培推广提供参考依据 [13]。
93第 32卷 经 济 林 研 究
黑莓果实发育至成熟经历了一系列的转色阶
段，直立无刺类型品种一般分为起始绿果期（授粉
后 10天以内）、发育至完全变红（授粉后第 20～
40天）、发育至完全变亮黑（授粉后第 45～ 55天）
这 3个时期 [14]。关于黑莓的生长发育，吴文龙等
人 [7]对 Boysenberry果实在发育 30天内的果径和
单果质量进行了初步分析，结果表明，果质量和
果径主要在果实发育后期形成，本研究结果也证
实了这一点。两个高硬度和两个低硬度品种授粉
后至完全成熟时其生长发育都具有周期性变化规
律，即所有品种果实的纵、横径均呈双 S型增加
趋势，且以授粉后 3天内的生长为最快，尤其是
相同硬度的品种类型果实在转色至成熟发育进程
中其纵、横径增长变化趋势较为类似。高硬度的
Chester和 Arapaho品种从开花第 9天转色前后直
至成熟进程中，其纵、横径增长量整体上呈下降
—上升—下降—上升的变化趋势，两个品种果实
的纵、横径净增长量均在花后第 9天的转色期和
最后发育成熟阶段中出现峰值，完全成熟前的最
后 3天单果净生长量也最大。低硬度品种 Kiowa和
Boysenberry果实的纵径、横径以及单果质量的净增
长量均呈上升—下降的交替变化趋势，且几个净生
长量各自出现了高峰值时期。Kiowa果实纵、横径
在花后第 6～ 9、第 18～ 21及第 48～ 51天接近
完全成熟时增长均较快，且花后第 48～ 51天的
单果净增长量最大；Boysenberry果实纵、横径在
花后第 6～ 9、第 15～ 18及第 27～ 30天接近完
全成熟时增长均较快，且花后第 27～ 30天单果
质量的增加量最大。这一结果表明，这几个发育
阶段是决定黑莓果实大小和产量的关键时期。此
外，成熟期相似的高硬度 Chester的聚合果总质量、
果轴质量和单核果质量均在花后第 54天的最终成
熟时分别增长至最高值，而低硬度的 Kiowa则在
花后第 51天三者分别达到最高值。这一结果进一
步表明，各黑莓品种在接近成熟和最后成熟阶段
其果实性状不仅表现出果实大小和单果质量的飞
跃，而且表明了黑莓品种硬度出现差异的关键时
期也是在其最后成熟阶段，这与我们之前对其成
熟果实硬度的测定结果完全一致 [8]。
果实硬度属于多基因控制的复杂性状 [15]，这
可能要采用包括杂交育种在内的多种生物学手段
才能改良。近有研究者发现，采用赤霉芸苔素生
长调节剂喷施处理可以明显提高葡萄浆果的果实
硬度 [16]，不同方式和不同颜色的纸袋套袋会一定
程度降低柿果的硬度 [17]。对不同硬度黑莓品种生
长性状的共性和差异的分析，不仅揭示了黑莓果
实组成性状的生长发育规律，也为黑莓果实硬度
形成机理的探讨改良及其生产栽培供了理论依据
和实践指导。
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[本文编校：伍敏涛 ]