全 文 ：砷和硒对伊乐藻抗氧化酶系统及超微结构的影响
宋东杰1 , 华　春1 , 李朝晖1 , 陈全战1 , 周泉澄1 , 王小平1 , 杜开河2 , 秦　春3
(1.南京晓庄学院生命科学系 , 江苏南京 211171;2.南京师范大学生命科学学院 , 江苏南京 210097;
3.南京农业大学农学院 , 江苏南京 210010)
摘　要:以伊乐藻为试验材料 , 研究砷 、砷+硒离子对伊乐藻抗氧化酶系统的影响。研究表明:As3+对伊乐藻的急性毒
害主要表现为叶绿素 、可溶性蛋白的含量随处理时间和浓度的增加呈逐步下降趋势;抗氧化保护酶[ 超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)]活性随处理时间和浓度的变化而变化 , SOD 活性呈先升后降 、POD活性
至第 6 天升至高点后下降 、CAT 活性则随时间延长呈上升趋势。亚显微结构观察显示 ,叶绿体 、线粒体遭到破坏。 Se4+
在较低浓度时对 As3+的毒害有一定的拮抗保护作用。
关键词:伊乐藻;As3+;Se4+;叶绿素;可溶性蛋白;抗氧化保护酶系统;亚显微结构
中图分类号:X 52　　　　　　　文献标识码:A　　　　　　文章编号:1671-4652(2009)04-0105-06
Research on effect of As
3+
and Se
4+
on antioxident enzyme system
and submicroscopic structure of Elodea nuttalli
SONG Dong-jie1 , HUA Chun1 , LI Zhao-hui1 , CHEN Quan-zhan1 , ZHOU Quan-cheng1 ,
WANGXiao-pin1 , DU Kai-he2 , QIN Chun3
(1.Dept of Li f Sci , Nanjing X iaozhuang Univ , Nanjing 211171 , China;
2.Coll of Li f Sci , Nanj ing Nomal Univ , Nanjing 210097 , China;
3.Coll of Agric , Nanj ing Agric Univ , Nanjing 210010 , China)
ABSTRACT:The to xicity o f As3+and As3++Se4+ to Elodea nuttalli w as studied.The results show ed that A s3+ had
acute to xicity.The content of chlo rophy ll and so luble pr oteins tended to decrease.And the antio xident enzyme sy stem
[ supe rox ide dismutase(SOD), pero xidese(POD), ca talase(CAT)] varied as trea tment time and concentration.The con-
tent of SOD increased at ear ly stag e of treatment but decr eased at the late stage.The activ ity of POD was highest at six
day s o f trea tment.After then it decrea sed.The activity of CAT increased with treatment time.Submicroscopic structure
revealed that the structure of chlo roplasts and mitochondria w as damaged.While lowe r concentra tion of Se4+ was added ,
the to xicity o f A s3+ was reduced.
KEY WORDS:Elodea nuttalli;As3+;Se4+;chlor ophy ll;soluble pro tein;antioxidant enzyme system;submicr oscopic
structur e.
伊乐藻(E lodea nuttall ii)是近年备受关注的水鳖科(Hydrochari taceae)沉水高等维管植物 ,原产于
美洲 ,具有生长适应性好 、生长速度快 、生长期长 、较耐寒 、抗污染能力较强 、抗逆性较好的优点 ,目前已
成为虾蟹水产养殖的重要饵料及水环境生态修复的重要植物[ 1-3] 。
砷是一种有毒并致癌 、致畸的化学元素 ,类重金属砷离子污染是环境污染的一个重要因子 ,我国已
发生大面积的砷污染和砷中毒问题[ 4] 。我国土壤表层砷的含量是世界平均值的 2倍多[ 5] 。当前全球至
少有 5 000多万人口正面临着地方性砷中毒的威胁 ,其中大多数为亚洲国家 。这些国家或地区在生产
中如何增强植物对砷的抗性 ,降低砷对植物的影响 ,从而保持或提高植物的初级生产力 ,防止砷通过食
收稿日期:2009-08-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370083 , 30670121);高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(20050319005)
作者简介:宋东杰(1951-　), 男 , 江苏南京人 , 南京晓庄学院副教授 , 主要从事植物生物学 、生态学 、资源植物开发利用研究。
E-mail:dongjie60@yeah.net
第 30 卷第 4 期 扬州大学学报(农业与生命科学版) Vol.30 No.4
2009 年 12月 Journal of Yangzhou University(Ag ricultural and Life Science Edi tion) Dec.2009
物链进入人体 ,是一个值得深入研究的重要问题[ 6] 。
硒属于两性元素 ,理化性质与硫相近。研究表明 ,硒似乎是所有金属元素中竞争能力最强的元素 ,
它能对几乎所有金属的毒性产生拮抗作用 ,对汞 、镉 、砷等剧毒物具有解毒作用[ 7] 。有试验证明砷和硒
共存协同抑制生物体内砷的累积[ 8] 。近年来 ,在重金属离子对水生植物的毒害研究方面 ,人们对植物生
理功能和酶系的影响 、对离子在植物体内的积累和分布等方面的报道较多[ 9-13] ,也有不少涉及超微结构
的报道[ 11 , 14] ,但对水环境中的砷污染毒害与防治及硒与砷对水生植物的协同作用尚鲜见报道。有关伊
乐藻生理生态及对水环境的修复功能方面的报道较多[ 15-18] ,但对其急性毒害下抗逆的报道尚少见[ 10] 。
本研究旨在对水环境中砷离子污染对伊乐藻的生理 、结构以及硒与砷对伊乐藻共同作用的影响 ,以期对
伊乐藻的水环境修复功能提供理论依据 。
1　材料与方法
伊乐藻采自江苏吴县东太湖 ,经预备试验并参照文献设定各影响因子的取值范围 ,驯化 1周后进行
试验。每批次平行测试 3组 ,共设 9个试验组合 ,浓度组合分别为:As3+组 ,0 、 2 、 4 、8 、 16 、32 mg ·L-1 ;
As
3++Se4+组 , (4+0.1)、(4+0.25)、(4+0.5)mg ·L-1 。砷离子用三氧化二砷(A s2O 3)溶液施加 ,硒
用亚硒酸钠(Na2SeO3)溶液施加。试验开始后第 2 、4 、6 、8 天取样测定 ,同时观察记录植物体表征。
第 5天取样进行电镜观察 。
叶绿素含量 、可溶性蛋白含量 、抗氧化保护酶系统[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶 POD 、过氧
化氢酶 CA T)]测定参照文献[ 19] ;电镜超微结构观察参照文献[ 14] 。数据经 t检验分析。
2　结果与分析
2.1　植株生长状况的观察
观察可见 ,单独的As3+处理植物明显受到毒害 ,表现为植株失绿并逐渐枯萎死亡。2 mg ·L-1As3+处
理植株在第 4天开始出现叶片发黄现象 ,16 mg ·L-1As3+及以上处理第 2天即出现叶片发黄现象 ,第
6天出现死亡现象 。适量的 Se4+处理可使植物对 As3+毒害得以缓解 ,表现出一定的拮抗保护作用 ,如
各加 Se4+组在第 6天尚无显著的损伤 。但至第 8天时 ,4 mg ·L-1As3+ +0.5 mg ·L-1 Se4+组植物开
始出现状如 8 mg ·L-1As3+处理以上浓度组的损伤 ,表明 Se4+的施加浓度过大可能有叠加的伤害 。
2.2　叶绿素含量的变化
如图 1所示 ,叶绿素含量随 As3+处理浓度的增加和培养时间的推移呈逐渐下降的趋势 。当 As3+
处理 4 、6 、8 d时 ,叶绿素含量逐步下降。在处理中期 , 4 mg · L-1A s3++ 0.1 mg · L-1 Se4+组叶绿素
含量出现一个峰值。而叶绿素 a/b 的值也呈现总体逐渐减少 ,但 A s3++Se4+处理组减少的幅度比单纯
施用 A s3+处理要少 ,特别在处理的初期时较为明显(图 2),各处理与对照及各处理之间的差异达到显
著或极显著水平 。其中添加 Se4+处理组 ,其叶绿素含量明显提高。叶绿素 a/b的值在加 Se4+处理组中
也得到提升 ,处理组与对照组以及在同浓度 As 3+处理组之前 ,都产生显著或极显著的影响。
2.3　可溶性蛋白含量的变化
可溶性蛋白含量随着培养时间的推移逐步降低(图 3),与处理浓度呈负相关 ,但双离子拮抗下 ,与
单纯 A s3+处理相比有显著增加。随处理时间的延长 ,其含量随处理浓度的增加而下降 ,并趋于平缓 ,时
间越长 ,含量越低。但双离子处理组均保持较高水平。4 mg ·L-1As3+处理组 ,加入 0.1 mg ·L-1Se4+处
理后 ,可溶性蛋白显著增加 ,在第 2天时与对照持平 ,与无Se4+组相比增加 14 %,第 4天时则增加 37%。
2.4　SOD活性的变化
不同浓度 As 3+处理 SOD活性的变化如图 4所示 。处理初期 SOD活性随培养时间的延长呈上升
趋势 , 至第 4天时达最高值 ,随后开始下降 。处理呈现先升后降 ,至培养第 8天后 ,活性曲线迅速降低 。
106 扬州大学学报(农业与生命科学版) 第 30卷
图 1　As3+Se4+影响下叶绿素含量的变化
Fig.1　The relationship between content of
chlorophyll and As3+Se4+ treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
图 2　As3+Se4+影响下叶绿素 a、叶绿素 b的变化
Fig.2　The relationship between content of
chlorophyll a/ b and As3+Se4+ treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
图 3　As3+Se4+影响下可溶性蛋白含量的变化
Fig.3　The relationship between soluble protein
content and As3+Se4+treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
图 4　As3+Se4+影响下 SOD 活性的变化
Fig.4　The relationship between SOD
activity and As3+Se4+treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
加 Se4+处理的组与未加 Se4+的处理相比在前期都有显著的上升。
2.5　POD活性的变化
As
3+处理后 ,POD活性显著上升 ,第 4天高于对照 30%～ 108%,第 6天高于对照 84%,此后开始
下降 ,至第 8天又显著低于对照。从离子处理情况可见 ,较低浓度处理和双离子处理都有促使 POD活
性升高的现象(图 5)。
2.6　CAT 活性的变化
植物体的 CA T 活性变化如图 6。处理后 2 ～ 4 d , CA T 活性较低 ,以后随时间增加呈显著上升趋
势 ,但第 2天的加 Se4+组与对照间几乎无差异。从离子处理情况可见 ,处理前期 CAT 随浓度增加呈显
著上升趋势 ,后期则与浓度间的关联度不显著 ,但在双离子作用下有上升趋势。
2.7　电镜观察结果
电镜观察发现 , As3+和 Se4+离子处理后伊乐藻植物体细胞的超微结构发生明显的变化 。处理 5 d
后 ,对照细胞的叶绿体呈长梭状 ,被膜与类囊体结构清晰整齐 ,基粒 、基质片层与叶绿体长轴方向平行 ,
线粒体呈近圆形 ,内膜结构清楚 ,脊突排列整齐(图 7.a);而 4 mg · L-1A s3+处理组的叶绿体外膜出现
崩溃 ,基粒片层出现弥乱现象 ,不过片层的结构完整 ,层次清楚(图 7.c);线粒体内部结构则出现紊乱现
象 ,内膜脊突开始退化(图 7.f)。16 mg ·L-1A s3+组处理 5 d后 ,植物体细胞的超微结构发生较大的变
化 ,叶绿体发生肿胀 ,叶绿体膜破坏 ,基粒 、基质片层结构出现松散解体(图 7.d),线粒体结构遭到破坏 ,
107第 4 期 宋东杰等:砷和硒对伊乐藻抗氧化酶系统及超微结构的影响
图 5　As3+Se4+影响下 POD活性的变化
Fig.5　The relationship between POD activity
and As3+Se4+ treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
图 6　As3+Se4+影响下 CAT活性的变化
Fig.6　The relationship between CAT activity
and As3+Se4+ treatment time
1～ 9.处理组 1～ 9
图 7　As3+ 、Se4+对伊乐藻细胞超微结构的影响
Fig.7　Ef fects of As3++Se4+ on ultrastructure of Elodea nuttalli
a.对照组;b.4 mg· L -1As3++0.1 mg· L-1 Se4+处理组;c.4 m g· L -1A s3+处理组;
d.16 mg· L-1As3+处理组;e.4 mg· L-1As3++0.1 mg· L -1 S e4+处理组;
f.4 mg· L -1As3+处理组;g.16 mg· L-1As3+处理组;
h.32 mg· L -1As3+处理组;CP.叶绿体;Mi.线粒体
内膜解体发生分离(图 7.g)。
这些现象随着处理浓度的增加
而进一步加剧 , 32 mg · L-1
As3+组处理第5天后 ,植物体细
胞中液泡萎缩 ,细胞质浓缩 ,叶
绿体 、线粒体等超微结构遭到破
坏 ,发生解体(图 7.h)。但在添
加Se4+的处理组合中 ,则观察到
Se4+有明显的拮抗作用 ,其中以
4 mg ·L-1As3+ +0.1 mg · L-1
Se4+组的处理效果最为明显(图
7.b)。与对照组(图 7.a)及不加
Se4+的4 mg · L-1As3+组比较 ,
4 mg ·L-1As3+ +0.1 mg · L-1
Se4+组的细胞器结构没有发生明显的损伤变化 ,膜系统完整 ,细胞器结构正常 ,界限清楚 ,叶绿体仍保持
正常形态 ,基粒 、基质片层排列整齐 ,结构完整(图 7.c);线粒体形态规则 ,内膜脊突丰富 、结构整齐 ,间
质浓密(图 7.e)。
3　讨论
叶绿素是光合作用的主要色素 ,叶绿素值 、叶绿素 a/b比下降则反映植物细胞遭受到破坏 ,叶绿素
的合成受到干扰 ,叶绿素分解加速 。前人[ 20] 研究认为 ,毒害离子可通过抑制原叶绿素酸酯还原酶和影
响氨基-γ-酮戊酸的合成 ,从而影响叶绿素的合成;或通过对生物大分子的结构和活性的破坏引起叶绿
体结构的破坏 ,导致叶绿素含量的降低[ 21] ;或通过破坏细胞内膜结构而导致叶绿素含量的减少[ 22] 。本
试验结果显示 ,在砷胁迫下伊乐藻的叶绿素含量 、叶绿素 a/b 比呈逐渐下降的趋势 ,且与处理时间和浓
度呈负相关;低浓度的 Se4+具有对 A s3+拮抗解毒作用 ,但这一拮抗解毒作用与浓度有很大的关系 ,超
过一定浓度(对伊乐藻约为>0.1 mg ·L-1)的硒不仅不能对砷毒害起保护作用 ,还可能加重毒害。细
胞受损程度随着浓度的增加而加剧 , 当 A s3+处理浓度低于 2 mg ·L-1时 ,伊乐藻植物体细胞基本正
常 , 当高于 4 mg ·L -1时 ,植株出现明显的毒害 。由于沉水植物叶片薄 ,角质层薄 ,植株全体浸在水中 ,
因此在毒害离子浓度低于陆生植物所能耐受的水平时 ,即对植物产生较大的破坏作用。可以认为 ,伊乐
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藻短期耐受水生态环境砷污染的极限在 2 mg ·L-1左右。
目前 ,人们对高等植物体内叶绿素合成的途径及其基因表达和叶绿体蛋白质组成已了解得比较清
楚。从分子生物学的角度分析 ,叶绿素合成过程中的一些关键调节位点都受到酶调控 ,叶绿体各主要组
分及功能单位都是蛋白质[ 23-24] 。因此可以认为 ,重金属毒害离子首先是通过与蛋白质 SH 基结合或取
代其中 Fe2+ 、Zn2+ 、Mg2+等 ,使蛋白质变性分解并促进蛋白水解酶活性进而起到破坏作用[ 21] 。另一可
能是合成酶的失活或蛋白质基因表达的翻译转录过程受阻 ,如核糖体的减少[ 25] 。本试验中 ,可溶性蛋
白质含量同步下降的情况也反映了这一点 ,其原因可能与汞 、镉等其他重金属一样 ,一方面抑制了新蛋
白质的合成 ,另一方面也加速了原有蛋白质的分解 。
SOD 、POD 、CA T 构成了植物抗氧化保护酶系统 。其中 ,SOD是一种重要的活性氧防御酶 ,它可以
清除植物细胞中的超氧化物的阴离子自由基 ,产生歧化产物 H 2O 2 ,在减轻细胞脂质过氧化作用和膜伤
害方面起重要作用。POD是植物细胞中一种重要的常见的氧化还原酶 ,毒害离子胁迫能诱导植物组织
中 POD总活性升高 ,这是植物对毒害离子污染的共同反应 。CA T 是含铁的血蛋白酶类 ,是细胞抗氧化
酶系统的重要组成部分 , POD和 CA T 共同作用能催化 H2O 2 分解成水和氧 ,并减少形成毒性 、高活性
的氧化剂羟自由基 OH -。三者的协同作用 ,可以排除自由基对植物细胞膜结构潜在的氧伤害的可能
性 ,是植物细胞耐受毒害离子胁迫的重要物质基础[ 26] 。因此 ,植物组织中 SOD 、POD 、CA T 活性水平的
变化可作为反映污染胁迫的灵敏指标。在本试验中 ,SOD 、POD的值有一个先上升后随时间 、浓度的变
化而逐渐下降的现象 。正常情况下 ,植物体内产生和清除 O2 -的能力处于动态平衡 。当处理条件为低
浓度和短时间时 ,SOD 、POD的活性受诱导而升高 ,这是植物本身的一种防御反应 ,可认为是植物在轻
度胁迫下的锻炼效应[ 27] 。但这种保护反应是有限的 ,随着处理的时间和浓度的增加 ,保护酶的活性受
到抑制而下降。CAT 的活性变化趋势基本与 SOD 、POD相同但并不同步 ,在处理前期有随浓度增加
CA T 上升趋势 ,后期与浓度间的关联度不显著 ,但在高浓度及双离子作用下有上升趋势。
As3+对植物体细胞的破坏 ,主要表现在细胞发生质壁分离 ,叶绿体肿胀 ,膜破裂 ,基粒类囊体片层
溃解;线粒体内膜脊减少或消失 ,内腔空泡。这可能与 As3+离子破坏了类囊体片层膜及线粒体脊膜结
构有关 。A s3+作用于细胞抗氧化保护酶系统 ,抑制了 SOD 、POD 、CA T 的活性 ,使细胞膜结构受到 O 2 -
的攻击 ,发生脂质过氧化 ,最终引起膜层溃解 ,从而使细胞器受到破坏 ,同时 As3+也可以直接与细胞器
上的功能酶结合 ,如线粒体的 A TP 酶 ,从而破坏酶的功能。与 As3+相反 ,Se4+可以清除植物体内过量
的自由基防止脂质过氧化。本试验结果表明 ,低浓度的 Se4+具有与 As3+拮抗的作用 ,从而表现出一定
的解毒现象。Se4+可以减缓由于 As3+胁迫而引起的伊乐藻体内膜相对透性的增加 ,使膜质过氧化水平
减弱 ,从而延缓 A s3+对膜系统的损伤 ,增强植物对 As3+毒害的抗性 。Se4+可能是通过提高谷胱甘肽酶
活性 、增强能量代谢 、细胞活力等方面的作用 ,从而缓解了砷对植物体内抗氧化保护酶系统的抑制和对
膜系统的破坏[ 28] 。
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(责任编辑　刘明寿)
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