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收稿日期:2013-09-09
基金项目:四川省教育厅成果转化培育项目(12ZZ009)
作者简介:李群(1971-)，女，博士，副教授，主要从事植物细胞工程方面的研究;Tel:18011457355，E-mail:liqun01234@ 163. com。
灰毡毛忍冬新品种‘渝蕾一号’的组织培养研究
李 群，姜法强，谭韵雅，薛怀裕
(四川师范大学生命科学学院，四川 成都 610101)
摘要 目的:建立灰毡毛忍冬新品种‘渝蕾一号’Lonicera macranthoides Hand. -Mazz.‘Yulei1’组培快繁体系，为
实现其工厂化育苗提供理论依据。方法:以‘渝蕾一号’幼嫩茎段和叶片为外植体，以 MS为基本培养基，在组织培
养的不同阶段添加不同浓度的 NAA、6-BA、TDZ、IBA等植物生长调节物质，对愈伤组织的诱导、增殖及分化，茎段腋
芽诱导、增殖及生根炼苗进行系统研究。结果:外植体的最佳灭菌时间:茎段为 2 ～ 3 min，叶片为 1 ～ 2 min;愈伤组
织诱导最佳培养基为 MS + 2，4-D 1. 0 mg /L + 6-BA 0. 1 mg /L;腋芽诱导最佳培养基为 MS + 6-BA 1. 0 mg /L + NAA
0. 5 mg /L;愈伤组织增殖最佳培养基为 MS + TDZ(0. 2 ～ 1. 0)mg /L + NAA(0. 02 ～ 0. 05)mg /L;愈伤组织分化最佳培
养基为 MS + 6-BA(0. 5 ～ 1. 0)mg /L + NAA(0. 02 ～ 0. 05)mg /L;芽增殖最佳培养基为 MS + 6-BA 1. 5 mg /L + NAA
0. 5 mg /L;最佳生根培养为 1 /2MS + IBA 1. 0 mg /L + NAA 0. 2 mg /L。试管苗在珍珠岩和腐殖质(1∶ 1)基质中炼苗，
成活率达 75%以上。结论:筛选出了外植体适宜的消毒方法及愈伤组织诱导、增殖、分化及芽增殖、生根的适宜培
养基，建立了‘渝蕾一号’组培快繁体系。
关键词 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’;组织培养
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2014)07-1121-05
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2014. 07. 002
Tissue Cultivation of Lonicera macranthoides‘Yulei1’
LI Qun，JIANG Fa-qiang，TAN Yun-ya，XUE Huai-yu
(College of Life Sciences，Sichuan Normal University，Chengdu 610101，China)
Abstract Objective:To establish the rapid tissue propagation system of Lonicera macranthoides‘Yulei1’，in order to provide the-
oretical basis for industrialized seed cultivation. Methods:Young stem and leaves of Lonicera macranthoides‘Yulei1’were used as ex-
plants，with MS as basic media，and added with different concentrations of plant growth regulators such as NAA，6-BA，TDZ and IBA in
different stages of tissue culture，in order to conduct a systematic study on callus induction，proliferation and differentiation，and stem ax-
illary bud induction，proliferation，rooting and seedlings. Ｒesults:Best sterilization time of explant was:stem for 2 ～ 3 min，leaves for 1 ～
·1211·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 7 期 2014 年 7 月
2 min. The optimal medium for callus induction was MS + 2，4-D 1. 0 mg /L + 6-BA 0. 1 mg /L. The optimal medium for axillary bud in-
duction，callus proliferation，callus differentiation，bud proliferation and rooting was MS + 6-BA 1. 0 mg /L + NAA 0. 5 mg /L，MS + TDZ
(0. 2 ～ 1. 0)mg /L + NAA(0. 02 ～ 0. 05)mg /L，MS + 6-BA(0. 5 ～ 1. 0)mg /L + NAA(0. 02 ～ 0. 05)mg /L，MS + 6-BA 1. 5 mg /L +
NAA 0. 5 mg /L and 1 /2MS + IBA 1. 0 mg /L + NAA 0. 2 mg /L，respectively. Tube seedlings was refined in matrix include pearlite and
humus(1∶ 1)，with the survival rate of more than 75%. Conclusion:The disinfection method suitable for explants and the medium com-
bination suitable for callus induction，proliferation，differentiation as well as bud proliferation and rooting are screened out to establish
the rapid cultivation system for Lonicera macranthoides‘Yulei1’.
Key words Lonicera macranthoides Hand. -Mazz.‘Yulei1’;Tissue culture
灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’Lonicera macranthoides
Hand. -Mazz.‘Yulei1’是 2008 年经重庆市林木品种
审定委员会专家审定的新品种，也是重庆市审定通
过的首个药用植物新品种〔1〕。该品种绿原酸含量
在 5. 16% ～ 7. 37%，符合 2010 年版中国药典山银
花药材质量要求。同时该品种较传统种植灰毡毛忍
冬增产 30% ～ 80%，其抗逆性和适应性均比较
强〔1〕。
鉴于以上情况，重庆市秀山县政府高度重视新
品种的发展，导致种苗需求很大。目前，种苗繁殖的
方式主要是嫁接和扦插。嫁接必须以当地品种灰毡
毛忍冬为砧木才会成活。嫁接时间长，管理成本高。
单独扦插新品种生根率低，仅 20%左右。基于此，
亟需寻求解决种苗繁育的有效途径。
众所周知，植物组织培养繁育试管苗是解决种
苗问题的一个有效方法，同时又不会改变新品种的
优良性状。这方面成功的植物种类已非常多。目
前，对忍冬属植物来说，主要开展了蒙花忍冬、凤爪
金银花、红河金银花、灰毡毛忍冬新品种(金翠蕾、
银翠蕾、白云)等的组织培养与快速繁殖研究〔2-8〕，
且大多研究以茎段为外植体。本研究以‘渝蕾一
号’幼嫩茎段和叶片为外植体，全面探索其组织培
养过程，建立组织培养快繁体系，为种苗的大量繁殖
和工厂化生产提供有效途径。
1 材料与培养条件
1. 1 材料 供试材料采集于重庆市秀山县山银花
繁育基地。采集的植株移栽于四川师范大学校园苗
圃内，经四川师范大学生命科学学院马丹炜教授鉴
定为忍冬科忍冬属植物灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’(
Lonicera macranthoides Hand. -Mazz.‘Yulei1’)。
1. 2 培养条件 以 MS为基本培养基，添加 30 g /L
蔗糖和 7 g /L琼脂，pH 5. 8 ～ 6. 0。培养温度为(25
± 3)℃，光照时间为 12 h /d，光照强度为 2 000 lx。
2 方法
2. 1 不同灭菌时间对外植体污染率和存活率的影
响 将灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’幼嫩叶片和茎段先
用自来水清洗，然后在含少量洗衣粉的溶液中浸泡
15 min，最后流水冲洗 1 h后，移至超净工作台备用。
之后不同外植体用 75%酒精浸泡 30 s，无菌水冲洗
2 次，再用 0. 1%升汞溶液加 2 滴吐温-80 灭菌 1 ～ 4
min，无菌水清洗 4 ～ 6 次。在无菌条件下分割材料
并接种。每个处理共 30 瓶，每瓶接种 1 个外植体。
1 个月后观察并记录外植体的污染及生长情况，统
计污染率、存活率等指标。
2. 2 不同激素组合对外植体启动的影响
2. 2. 1 不同激素组合对叶片诱导愈伤组织的影
响:将叶片外植体接种在附加 2，4-D 或 NAA 的 MS
培养基上，并分别添加 0. 1 mg /L 的 6-BA，1 个月后
观察外植体诱导出愈伤组织的情况。
2. 2. 2 不同激素组合对茎段诱导腋芽的影响:将
茎段外植体接种于附加不同浓度 6-BA和 0. 5 mg /L
NAA的培养基中，1 个月后观察腋芽诱导及生长情
况。
2. 3 不同激素组合对外植体分化及增殖的影响
2. 3. 1 不同激素组合对叶片愈伤组织增殖及分化
的影响:将“2. 2. 1”项诱导出的愈伤组织接种在附
加 6-BA或 TDZ的 MS培养基上，并添加 0. 02、0. 05
mg /L的 NAA，观察愈伤组织增殖情况。将产生的
愈伤组织在原来的培养基上继代 2 次，观察愈伤组
织分化情况。
2. 3. 2 不同激素组合对芽增殖的影响:不管是
“2. 2. 2”项诱导的腋芽还是“2. 3. 1”项分化出的芽，
待芽长至 1 ～ 2 cm，将其转移到不同激素浓度配比
的培养基上进行增殖培养，1 个月后观察其生长情
况，筛选出适合芽增殖的培养基。
2. 4 不同浓度生长素组合对芽诱导生根的影响
待芽生长至 2 cm 高左右，将其接种至附加 NAA 和
IBA不同浓度组合的 1 /2MS 培养基中进行生根培
养，诱导出不定根。接种 1 个月后观察生根率，筛选
出适合生根的培养基。
2. 5 炼苗与移栽 选择生长健壮、根系发达的组
培苗，于炼苗前在培养室中先揭开瓶盖 5 d，之后小
心从瓶中取出，用自来水洗净根部残留培养基，移栽
至消毒过的珍珠岩和腐殖质(1∶ 1)基质中。移栽后
·2211· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 7 期 2014 年 7 月
浇透水，并在 90%湿度环境中培养 2 周。
3 结果与分析
3. 1 灭菌时间的确定 灰毡毛忍冬幼嫩枝叶表皮
附着疏柔毛和疏腺毛，使得灭菌比较困难。因此，把
握好灭菌时间至关重要。从表 1 中可以看出，当灭
菌时间从 1 min逐渐增加到 4 min时，茎段的污染率
从 68%下降到 5. 2%，叶片的污染率从 71%下降到
11. 5%。即随着灭菌时间的延长，茎段和叶片的污
染率都会降低，直至没有污染。对存活率来说，叶片
最高存活率为 80%，茎段最高存活率为 70%。结合
污染率和存活率两个指标，最终得出外植体最佳灭
菌时间:茎段为 2 ～ 3 min，叶片为 1 ～ 2 min;此时茎
段存活率在 67%以上，叶片的存活率在 75%以上。
3. 2 不同激素组合对叶片诱导愈伤组织的影响
将叶片接种到含不同生长素的培养基中诱导愈伤组
织，1 个月后观察结果，结果见表 2。从表 2 可以看
出，2，4-D和 NAA都可以诱导叶片外植体产生愈伤
组织。相比之下，2，4-D 更容易诱导愈伤组织的产
生，特别是 1. 0 mg /L 的浓度，愈伤组织不仅出现较
多，而且质地呈颗粒状，颜色红绿色相间(见图 1)，
有利于下一步的分化。因此，诱导愈伤组织的最佳
培养基为 MS +2，4-D 1. 0 mg /L + 6-BA 0. 1 mg /L。
表 1 不同灭菌时间对灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’
茎段和叶片污染率及存活率的影响
外植体
灭菌时间
/min
接种数量
/个
污染率
/%
存活率
/%
茎段 1 30 68. 0 50. 0
2 30 52. 1 67. 0
3 30 20. 1 70. 0
4 30 5. 2 20. 0
叶片 1 30 71. 0 80. 0
2 30 56. 0 75. 0
3 30 32. 0 62. 5
4 30 11. 5 18. 5
图 1 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’叶片诱导出
的红绿相间的颗粒状愈伤组织
表 2 不同激素组合诱导灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’叶片产生的愈伤组织
编号 2，4-D /(mg /L) NAA/(mg /L) 6-BA /(mg /L) 愈伤组织生长状况
1 0. 5 0 0. 1 叶片边缘有少量愈伤组织，质地较硬，绿色
2 1. 0 0 0. 1 愈伤组织出现较多，呈颗粒状，红绿色相间
3 2. 0 0 0. 1 愈伤组织出现较多，质地较松，绿色
4 0 0. 5 0. 1 叶片边缘膨胀，有出现愈伤组织的迹象
5 0 1. 0 0. 1 叶片边缘有少量愈伤组织，质地较硬，绿色
6 0 2. 0 0. 1 愈伤组织出现较多，质地较硬，绿色
3. 3 不同激素组合对茎段诱导腋芽的影响 将茎
段外植体接种于附加不同浓度 6-BA 和 0. 5 mg /L
NAA的培养基中，1 个月后观察腋芽诱导及生长情
况，结果见表 3。从表 3 可以看出，不同浓度 6-BA
都能让茎段腋芽萌动，且随着激素浓度的增加，腋芽
萌动率先是增加，后逐渐减小。最好浓度为 6-BA
1. 0 mg /L，腋芽萌动率达到 89. 3%，且诱导出了丛
生芽(见图 2)。当 6-BA 浓度达到 2. 0 mg /L 时，不
仅腋芽萌动率有所减少，而且诱导出的芽出现玻璃
化，表明 6-BA的浓度不能太高。因此，诱导腋芽的
最佳培养基为 MS + 6-BA 1. 0 mg /L + NAA 0. 5 mg /
L。
表 3 不同激素组合对灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’茎段诱导腋芽的影响
编号 6-BA /(mg /L) NAA/(mg /L) 外植体个数 腋芽萌发率 /% 腋芽萌动情况
1 0 0. 5 30 20. 0 芽少部分萌动
2 0. 5 0. 5 30 40. 0 芽萌动较好
3 1. 0 0. 5 30 89. 3 芽萌动很好，且部分表现为丛生芽形式
4 1. 5 0. 5 30 65. 0 芽萌动较好
5 2. 0 0. 5 30 35. 0 芽少部分萌动，且苗出现玻璃化现象
·3211·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 7 期 2014 年 7 月
图 2 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’茎段诱导出的丛生芽
3. 4 不同激素组合对叶片愈伤组织增殖及分化的
影响 将叶片诱导出的愈伤组织接种在附加 6-BA
或 TDZ的 MS培养基上，并添加 0. 02、0. 05 mg /L的
NAA，观察愈伤组织增殖情况，将产生的愈伤组织在
原来的培养基上继代 2 次，观察愈伤组织的分化情
况，结果见表 4。从表 4 可以看出，相比较而言，愈
伤组织在含有 TDZ的培养基上生长更好一些，细胞
分裂较快，质地较疏松，但不利于后期分化;而在含
6-BA培养基上的愈伤组织，生长较差，细胞分裂较
慢，继代 2 次后出现了分化的迹象，并分化出了苗
(图3)。但当6 -BA浓度达到2. 0mg / L时，分化出
的苗出现了水浸状。综上所述，愈伤组织增殖的适
宜培养基为 MS + TDZ(0. 2 ～ 1. 0)mg /L + NAA
(0. 02 ～ 0. 05)mg /L;愈伤组织分化的适宜培养基为
MS + 6-BA(0. 5 ～ 1. 0)mg /L + NAA(0. 02 ～ 0. 05)
mg /L。
图 3 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’叶片诱导正在分化的苗
3. 5 不同激素组合对芽增殖的影响 将长至 1 ～ 2
cm的芽转移至不同浓度激素配比的培养基上进行
继代增殖培养，1 个月后观察芽生长及增殖情况。
从表 5 看出，不同浓度的 6-BA 都能诱导芽增殖，以
1. 5 mg /L的浓度增殖倍数最多，且苗生长正常，见
图 4。因此，芽增殖的最佳培养基为 MS + 6-BA 1. 5
mg /L + NAA 0. 5 mg /L。
表 4 不同激素组合对灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’叶片愈伤组织增殖及分化的影响
编号
6-BA
/(mg /L)
TDZ
/(mg /L)
NAA
/(mg /L) 愈伤组织增殖情况(1 个月) 愈伤组织分化情况(继代 2 次)
1 0. 2 － 0. 02 愈伤组织生长较差 愈伤组织紧密，有分化迹象
2 0. 5 － 0. 02 愈伤组织生长较差 愈伤组织紧密，分化出苗
3 0. 8 － 0. 02 愈伤组织生长较差 愈伤组织紧密，分化出苗
4 － 0. 2 0. 02 愈伤组织生长一般 愈伤组织疏松，持续分裂
5 － 0. 5 0. 02 愈伤组织生长较好 愈伤组织疏松，持续分裂
6 － 0. 8 0. 02 愈伤组织生长较好 愈伤组织疏松，持续分裂
7 0. 5 － 0. 05 愈伤组织生长较好 愈伤组织紧密，分化出苗
8 1. 0 － 0. 05 愈伤组织生长一般 愈伤组织紧密，分化出苗
9 2. 0 － 0. 05 愈伤组织生长一般 愈伤组织疏松，分化出苗，但苗出现水浸状
10 － 0. 5 0. 05 愈伤组织生长较好 愈伤组织疏松，持续分裂
11 － 1. 0 0. 05 愈伤组织生长较好 愈伤组织疏松，持续分裂
12 － 2. 0 0. 05 愈伤组织生长很差 愈伤组织疏松，持续分裂
表 5 不同激素组合对灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’
组培芽增殖的影响
编号
6-BA
/(mg /L)
NAA
/(mg /L)
平均增殖
倍数
生长状况
1 0. 5 0. 5 1. 5 苗生长较慢，数量较少
2 1. 0 0. 5 3. 6 苗生长正常，较粗壮
3 1. 5 0. 5 5. 1 苗生长正常，数量较多
4 2. 0 0. 5 3. 0 苗生长较细弱，数量多
3. 6 不同激素组合对芽诱导生根的影响 待芽生
长至 2 cm高左右，将其接种至附加 NAA 和 IBA 不
同浓度组合的 1 /2MS 培养基中进行生根培养。接
种 1 个月后观察生根情况(表 6)。由表 6 可知，一
方面，随着 IBA浓度从 1. 0 mg /L增加到 3. 0 mg /L，
表 6 激素组合对灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’
组培芽诱导生根的影响
编号
IBA
/(mg /L)
NAA
/(mg /L) 生根率 /%
1 1. 0 0. 2 93. 3
2 2. 0 0. 2 60. 0
3 3. 0 0. 2 46. 7
4 1. 0 0. 5 66. 7
5 2. 0 0. 5 53. 3
6 3. 0 0. 5 40. 0
·4211· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 7 期 2014 年 7 月
图 4 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’组培的增殖苗
芽的生根率逐渐下降。浓度在 1. 0 mg /L时，平均生
根率为 80%;浓度在 2. 0 mg /L 时，平均生根率为
56. 7%;浓度在 3. 0 mg /L 时，平均生根率为
43. 4%;另一方面，NAA 浓度的增大也影响着芽的
生根率，即浓度在 0. 2 mg /L 时，平均生根率为
66. 7%;当浓度增加到 0. 5 mg /L 时，平均生根率为
53. 3%。综合这两方面可知当 IBA 浓度为 1. 0 mg /
L，NAA浓度为 0. 2 mg /L时芽的生根率最高，因此，
最佳生根培养基为 1 /2MS + IBA 1. 0 mg /L + NAA
0. 2 mg /L(图 5)。
3. 7 炼苗与移栽 把生长健壮、根系发达的组培
苗移栽至消毒过的珍珠岩和腐殖质(1 ∶ 1)基质中，
移栽后浇透水，注意保持一定的湿度，成活率达
75%左右，约 25 d左右，即可移栽入大田。
图 5 灰毡毛忍冬‘渝蕾一号’组培的生根苗
4 讨论
4. 1 外植体灭菌的问题 由于灰毡毛忍冬植株外
表长有疏柔毛和疏腺毛，加上幼嫩叶片叶肉细胞较
少，稍有不慎就可能灭菌不彻底或灭菌过火，灭菌时
间长短很难确定。在研究中使用了吐温-80，增强升
汞的渗入。同时升汞消毒时间设置 1 ～ 4 min，间隔
较小，有利于及时观察到消毒剂的灭菌效果。
4. 2 植物生长调节物质对组织培养过程的影响
在组培过程中，不同生长调节物质在不同阶段所起
的作用是不一样的。本研究中，2，4-D 和 NAA 都可
以诱导产生愈伤组织，但适宜浓度的 2，4-D 不仅能
诱导产生较多的愈伤组织，而且产生的愈伤组织呈
颗粒状，有利于进一步的分化，从快繁这个角度来说
是非常适合的。在芽的诱导和愈伤组织分化过程中，
适当浓度的 6-BA 起至关重要的作用。如果浓度过
大，达 2. 0 mg /L后，都会导致诱导的芽和分化的苗产
生玻璃化，这和很多玻璃化相关结果研究一致〔9，10〕。
再次证明使用较高浓度的激素是导致玻璃化苗产生
的原因之一。另外，在生根过程发现，生根时总是在
基部先形成一小团愈伤组织，然后才有根长出，根系
比较细弱，炼苗过程中不容易成活，炼苗成活率仅为
75%左右，还有待进一步探索生根和炼苗机制。
4. 3 有关叶片外植体 以前忍冬属植物组织培养
方面的报道大多以幼嫩茎段和茎尖为外植体。本研
究还以幼嫩叶片为外植体，不仅成功诱导出愈伤组
织，为以后的细胞培养打下基础，而且成功地让愈伤
组织分化出了苗，为该品种组培苗的工厂化生产奠
定了基础。
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·5211·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 7 期 2014 年 7 月