全 文 ：第 33卷 第 3期 水 生 生 物 学 报 Vol.3 3, No.3
2 0 0 9年 5月 ACTAHYDROBIOLOGICASINICA May, 2 0 0 9
收稿日期:2007-08-15;修订日期:2008-12-16
基金项目:国家自然科学基金重点项目(40730529)资助
作者简介:杨桂军(1979—),男 ,汉族 ,广西桂林人;讲师;主要从事淡水生物生态学研究。 E-mail:yanggj1979@163.com
通讯作者:秦伯强 , E-mail:qinbq@niglas.ac.cn
研究简报 DOI号:10.3724 /SP.J.0000.2009.30556
伊乐藻对浮游动物群落结构的影响
杨桂军 1 秦伯强 2 高 光 2 王小冬 2 王洪艳 3
(1.江南大学环境与土木工程学院 ,无锡 214122;2.中国科学院南京地理与湖泊研究所 , 南京 210008;
3.南京信息工程大学 ,南京 210044)
THESTUDYONTHEEFFECTOFELODEANUTTALLII
TOZOOPLANKTONCOMMUNITYSTRUCTURE
YANGGui-Jun1 , QINBo-Qiang2 , GAOGuang2 , WANGXiao-Dong2 andWANGHong-Yan3
(1.SchoolofEnvironmentandCivilEngineering, JiangnanUniversity, Wuxi 214122;
2.NanjingInstituteofGeographyandLimnology, ChineseAcademyofSciences, Nanjing 210008;
3.NanjingUniversityofScienceInformation＆Technology, Nanjing 210044)
关键词:沉水植物;伊乐藻;浮游动物;群落结构
Keywords:Submergedplants;Elodeanutali;Zooplankton;Communitystructure
中图分类号:Q1433 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2009)03-0556-06
浮游动物是淡水生态系统的重要组成部分 ,一方面浮游
动物主要以浮游植物作为食物 [ 1] , 同时又能摄食细菌 [ 2 , 3] 、
原生动物 [ 4, 5];另一方面浮游动物又是一些鱼类优良的食
物 [ 6, 7] 。国内外一些研究发现 , 有大量沉水植物存在的湖区 ,
浮游动物的种类数 、数量 、生物量和多样性都比存在少量或
没有沉水植物的湖区要高 [ 8— 13] 。
太湖是我国五大淡水湖泊之一 , 从 20世纪 70年代末 、
80年代初开始 , 富营养化日趋严重。 西太湖由于水体富营
养 , 近些年每年的 5— 10月都出现大量的蓝藻水华 [ 14] , 而同
样处于富营养状态的东太湖水体清澈 、透明度高 , 其中很重
要的原因之一是因为东太湖有大量的水生植物。在水生态
系统恢复过程中 , 恢复水生植物是其中重要组成部分之一。
在恢复水生植物过程中 ,水生植物是如何影响水生态系统中
的浮游动物? 国内外对这个方面的进行了一些研究 , 发现在
有大型水生植物的水体中 ,浮游动物的生物多样性都比没有
大型水生植物的水体高 [ 8— 12] 。但这些实验大多在野外且存
在鱼类的条件下进行 ,而沉水植物对浮游动物的影响受鱼类
捕食的干扰。 本实验中 , 用采自东太湖的沉水植物-伊乐藻
(Elodeanuttalii)作为实验对象 , 在没有鱼类的情况下 , 在
70L的塑料桶中进行了对比实验 , 目的是想了解沉水植物对
浮游动物群落结构的影响。
1 材料与方法
1.1 实验设计 取太湖梅梁湾湖水放入一个 200L的塑料
桶中 , 混合均匀 ,然后用 48μm的筛网过滤 ,以除去浮游动物
和大型的藻类 ,将过滤的湖水平均分配到 6个塑料桶(直径
50.5cm, 高 60cm)中 , 每个桶中装 70L水 , 然后随机选三个桶
栽入等量的伊乐藻((59 ±0.18)g)108株 , 高度为(21.8 ±
0.5)cm, 底质为沙子 , 其他 3个作对照。 3d后 , 每个桶都加
入一定数量的浮游动物(用 48μm的筛网过滤 10L的湖水 ,
得到浮游动物), 同时立即取一定水样回去测定水体的 TN
和 TP, 将水体的营养盐浓度配制成近几年东太湖的平均值。
其中 , 氮源按摩尔比 KNO3∶NH4Cl=1∶1配制 ,浓度为 2mg/
L;磷用 KH2PO4配制 ,浓度为 0.08 mg/L(营养盐数据源于中
国科学院南京地理与湖泊研究所太湖湖泊研究站)。同时测
定初始加入的浮游动物数量 ,取 400mL水样分别用 25μm和
48μm的筛网过滤以测定不同大小藻类的叶绿素 a浓度(Chl
a<25μm, 25μm
1.2 样品的采集与处理 实验从 2006.9.11至 2006.10.9,
共进行 28d,样品每 7d采集一次 ,用柱状采水器(长 70cm、直
径 10cm)取 1L水样 ,然后用 48μm的筛网过滤 , 并将浮游动
3期 杨桂军等:伊乐藻对浮游动物群落结构的影响 557
物装入 50mL的方形塑料瓶中 , 并立即加入 4%的甲醛固定。
同时用柱状采水器采集水样 800mL, 其中 200mL回实验室后
分析水化指标(TN、 TP)后 , 补充营养盐 , 使水体的营养盐浓
度恢复到 TN=2mg/L, TP=0.08mg/L;另外 600mL水样 ,
200mL水样测定总的叶绿素 a, 剩下的 400mL水样分别用
25μm和 48μm的筛网过滤以测定不同大小藻类的叶绿素 a
浓度 (Chla<25μm, 25μm < Chla<48μm, Chla >
48μm)[ 15] 。
1.3 浮游动物数量计数 轮虫 、枝角类和桡足类分类 、计数
根据文献 [ 16— 19]在显微镜下进行。在种群密度很高时 ,用
分小样的方法抽样计数。 其具体步骤是:把采得的样品
50mL充分摇匀后用宽口吸管吸取 5mL, 注入浮游动物计数
框中 , 计数 3片取其平均值 , 然后乘以稀释的倍数以获得单
位体积中的数量。
1.4 浮游动物生物量的计算 轮虫的生物量先求其体积 ,
然后按 1g/cm3进行换算 , 具体计算公式见淡水浮游生物研
究方法 [ 20] , 桡足类的体积由相近的几何形状换算成生物
量 [ 21](由于有机体的密度比水的密度稍大 , 可近似取值为
1g/cm3)。枝角类的生物量根据体长体重回归方程进行换
算 [ 22] 。本文中的生物量皆为湿重。
1.5 生物多样性指数的计算 计算浮游动物的生物多样性
采用 Shannon-Weaner生 物 多 样 性 指 数 (H):H =
-∑si=1 Pilog2Pi Pi=ni/N
上述公式中 , ni表示群落中第 i物种的个体数;N表示所
有物种的个体数之和;S表示群落中物种数目。
2 结 果
2.1 不同大小粒级叶绿素 a组成
实验期间 , 实验组叶绿素 a浓度低于无伊乐藻对照组 ,
实验组平均值为 20.61μg/L, 对照组为 23.62μg/L。不同粒
级叶绿素 a中 , Chla>48μm的叶绿素 a浓度 , 实验组比对
照组高 , 而 Chla<25μm和 25μm
2.2 浮游动物种类组成
整个实验期间 , 实验组和对照组都发现了 28种浮游动
物。其中 , 桡足类 7种 , 枝角类 5种 , 轮虫 16种。 浮游动物
主要种类有:中剑水蚤 Mesocyclopssp.、跨立小剑水蚤 Micro-
cyclopsvaricans、角突网纹溞 Ceriodaphniacornuta、矩形尖额溞
Alonarectangula、角突臂尾轮虫 Brachionusangularis、曲腿龟
甲轮虫 Keratellavalga、针簇多肢轮虫 Polyarthratrigla、义角
聚花轮虫 Conochilusdossuarius。
2.3 浮游动物数量和生物量
实验期间 , 实验组浮游动物平均数量比对照组高 , 但差
异不显著(p>0.05), 其中实验组平均值为 1286 ind./L, 对
照组平均密度为 1007ind./L。浮游动物中 ,轮虫和桡足类数
量都是实验组比对照组高 ,但差异都不显著(p>0.05), 而枝
角类数量则是对照组比实验组高 ,差异也不显著(p>0.05),
图 1 实验期间不同大小藻类叶绿素 a以及总叶绿素 a浓度比较
Fig.1 ComparisonoftheconcentrationofChlaofdiferentsizeand
totalChlaintheexperimentfromSep.11, 2006toOct.9, 2006
其中实验组 47ind./L,而对照组为 114 ind./L(图 2)。就相
对密度而言 , 实验组和对照组都是轮虫占大部分 , 分别占
53.94%和 59.42%;枝角类所占比例是对照组(11.29%)高
于实验组(3.67%),而桡足类所占比例则是实验组高于对照
组 , 分别为 42.39%和 29.29%。实验期间 , 实验组和对照组
浮游动物数量变化如图 3所示。实验组中轮虫和桡足类的
数量都是先上升后下降 ,而对照组轮虫和桡足类的数量基本
上都是保持上升的趋势。
与浮游动物数量一样 ,实验组浮游动物平均生物量比对
照组高 , 但差异也不显著(p>0.05), 其中实验组平均值为
4.626mg/L, 对照组平均值为 4.445mg/L。 浮游动物中枝角
类和桡足类生物量都是对照组比实验组高 , 但差异都不显著
(p>0.05),而轮虫生物量则是实验组高于对照组 , 差异不显
著(p>0.05),其中对照组 0.166mg/L, 而实验组为 0.287mg/
L(图 2)。实验组和对照组生物量都是桡足类占大部分 , 分
别占 66.50%和 72.67%;枝角类生物量所占比例为对照组
(10.68%)高于实验组(4.80%),而轮虫生物量所占比例则
是实验组高于对照组 , 分别为 28.70%和 16.64%。实验期
间 , 实验组和对照组浮游动物生物量变化(图 3)。实验组中
轮虫和桡足类的生物量先上升后下降趋势很明显 , 而对照组
轮虫的生物量呈现上升的趋势 ,对照组桡足类的生物量变化
也是先上升后下降。
2.4 浮游动物优势种
实验组和对照组浮游动物主要优势种的变化情况(图
4)。实验组和对照组浮游动物优势种不同 , 对照组中浮游动
物的优势种密度从高到低依次为:义角聚花轮虫 Conochilus
dossuarius、角突臂尾轮虫 Brachionusangularis、无节幼体 Nau-
plius、尖额溞 Alonarectangula、中剑水蚤 Mesocyclopssp.。而
在实验组 , 浮游动物的优势种密度从高到低依次为:义角聚
花轮虫 Conochilusdossuarius、无节幼体 Nauplius、针簇多肢轮
虫 Polyarthratrigla、中剑水蚤 Mesocyclopssp.、尖额溞 Alona
rectangula(图 4)。其中 ,在对照组 , 第一和第二优势种分别
558 水 生 生 物 学 报 33卷
3期 杨桂军等:伊乐藻对浮游动物群落结构的影响 559
图 4 实验中浮游动物优势种数量变化
Fig.4 ThenumberofdominantspeciesofzooplanktoninexperimentfromSep.11, 2006toOct.9, 2006
为义角聚花轮虫 C.dossuariusi和角突臂尾轮虫 B.angularis,
其平均密度分别为 208 ind./L和 193 ind./L。而在实验组 ,
第一和第二优势种分别为义角聚花轮虫 C.dossuarius和无节
幼体 Nauplius, 其平均密度分别为 461 ind./L和 448 ind./L
(图 4)。
2.5 浮游动物生物多样性
实验组(H=1.14)浮游动物 Shannon-Weaner生物多样
性指数低于对照组 (H=1.96), 且差异显著不同 (p<
0.001)。整个实验期间 , 实验组的浮游动物生物多样性都比
对照组浮游动物多样性低(图 5)。有伊乐藻实验组的浮游
动物生物多样性从实验开始至 2006.09.25一直降低 , 而后
有个上升的过程 , 但其多样性都低于实验初始的多样性。而
对照组浮游动物多样性整个期间都大于实验初始的多样性
(图 5)。
图 5 实验中浮游动物生物多样性变化比较
Fig.5 Thecomparisonofzooplanktondiversityinexperimentduring
Sep.11, 2006toOct.9, 2006
560 水 生 生 物 学 报 33卷
3 讨 论
实验期间 , 实验组叶绿素 a浓度低于对照组 , 实验组浮
游动物数量和生物量都比对照组高 ,生物多样性则是实验组
的浮游动物生物多样性比对照组浮游动物多样性低。
一般认为 , 水生高等植物通过吸收磷(主要通过附着藻
类)[ 23];向水体中分泌某种有机物质(助凝物质)[ 24— 26];抑
制浮游植物光照的获得 [ 27] ,降低底泥的混合 [ 28]来抑制浮游
植物的生长 , 从而降低其生物量。本实验中有伊乐藻实验组
叶绿素 a低于无伊乐藻对照组 ,伊乐藻对浮游植物的抑制作
用是可能原因。如杨清心用黑藻为实验对象 ,发现在室内实
验中黑藻对藻类的生长有抑制作用 [ 26] 。戴莽 、倪乐意等以
菹草为研究对象 , 发现在野外围隔实验中菹草对浮游植物有
抑制作用 [ 25] 。
浮游动物主要以浮游植物作为食物 [ 1] , 同时又摄食细
菌 [ 2, 3] 、原生动物 [ 4 , 5] 。沉水植物上附着有大量的附着生物 ,
包括附着藻类 、细菌和原生动物 [ 23 , 29, 30] , 这些可作为浮游动
物的重要食物来源。本实验中 ,通过挂玻璃片的方法来测定
附着生物 , 3次采样测得附着藻类叶绿素 a浓度结果分别
为:9月 17日为(1.28±0.44)mg/m2 、9月 25日为(5.88±
1.52)mg/m2、 10月 10日为(30.86±2.650)mg/m2。本实
验结果表明 , 附着生物可能是本实验中实验组浮游动物数量
和生物量都比对照组高的重要原因之一。
本实验中 , 整个实验期间实验组的浮游动物生物多样性
比对照组浮游动物多样性低。野外研究发现 ,在有大量沉水
植物的水体 , 浮游动物种类数 、数量 、生物量和多样性一般比
无沉水植物水体的生物多样性要高 [ 8— 13] 。为什么本实验中
实验组的浮游动物生物多样性反而比对照组浮游动物多样
性低了? 在野外 , 沉水植物可以作为浮游动物的避难所 , 以
逃避被鱼类捕食 , 所以有沉水植物的水体浮游动物生物多样
性要比没有沉水植物的水体多样性要高。另一个特点是对
照组浮游动物多样性整个实验期间都大于实验初始的多样
性 , 一个方面可能因为本实验所取浮游动物为没有沉水植
物的水体 , 浮游动物在原水体中受到鱼类的捕食压力 ,从而
浮游动物的生物多样性比较低;另外一方面 , 浮游动物加入
试验系统中后 , 由于没有鱼类对浮游动物摄食压力 , 从而导
致对照组浮游动物多样性较湖水升高。而在实验组 ,虽然同
样没有鱼类的摄食压力 , 浮游动物中由于轮虫繁殖周期短 ,
沉水植物又可以提供丰富的食物 ,所以短期内某些轮虫种类
能形成优势 , 从而在食物的竞争中占优 , 同时压制了其他如
枝角类和桡足类的发展 ,从而使浮游动物的多样性降低。如
本实验中 , 实验初期(9.11)实验组中义角聚花轮虫密度只
有 1ind./L,而在 9.18日的采样中 ,其密度达到了 2233ind./
L, 从而影响了浮游动物生物多样性(图 4、 5)。因为大型的
浮游动物滤食率比轮虫高 , 在食物竞争中占优势 , 随着时间
的推移轮虫的优势逐渐减弱 , 浮游动物的多样性也随之提高
(图 5)。由于本实验只进行了 27d,时间相对较短 , 实验组的
浮游动物多样性是否会最终超过对照组 ,其结果需要进一步
的研究。
本实验结果表明 ,在短期实验内 , 沉水植物的存在能提
高浮游动物的数量和生物量 , 降低浮游动物的生物多样性。
致谢:
本研究在野外采样和室内水化指标分析中得到了李宽
意 、王媛媛 、肖年庚 、李艳敏 、林必贵的大力帮助 ,在此对他们
表示衷心的感谢!
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