全 文 ：广东省野生仙湖苏铁居群的生物学特性研究
简曙光1 , 刘　念2 , 高泽正1 , 韦　强1 , 谢振华1 , 吴　梅1 , 任　海1
(1.中国科学院华南植物园 , 广东 广州 510650;
2.仲恺农业技术学院园艺系 , 广东 广州 510225)
摘　要:对广东省所有5 个野生仙湖苏铁 Cycas fairylakea 居群 (其中 3 个为新发现)的生物学特性进行研究 ,
发现仙湖苏铁分布区域狭窄 , 总面积不足 300 hm2 , 且呈岛屿状;由于过度采挖 、 城市化 、 环境污染和病虫害
等 , 导致其野生居群和个体数均很少 , 且还在不断减少;所有居群年龄结构均呈倒金字塔形;开花植株数量极
少 , 产种子少 , 种子常被采摘或采食 , 且萌发率低 , 有的甚至不能萌发。研究结果表明 , 仙湖苏铁处于严重濒
危状态 , 急需保护。
关键词:仙湖苏铁;野生居群;濒危;保护
中图分类号:Q948　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2005)06-0097-04
　　苏铁科 Cycadaceae 植物是最古老的种子植物类
群之一 , 对于研究种子植物的起源与演化具有重要
意义 。由于原生环境被破坏及其它因素 , 大多数野
生苏铁植物濒临灭绝 。1999年在深圳发现了野生
仙湖苏铁 Cycas fairylakea D.Y.Wang 后[ 1, 2] , 广东
成为我国仅有的九个苏铁植物自然分布省 (区)之
一。
仙湖苏铁与四川苏铁近缘 , 但其大孢子叶具明
显的顶裂片 , 羽叶上部细软而弯垂 , 胚珠较多 , 且
树干不易倒伏 , 中种皮具皱波状纹饰;其也与台湾
苏铁和海南苏铁近缘 , 但幼叶锈红色 , 大孢子叶顶
裂片钻形至条形 , 大孢子叶球不论胚珠发育与否 ,
8-9月便开始松散 。仙湖苏铁自被发表以来 , 多
数学者都认为它与四川苏铁具有密切的亲缘关
系[ 1 ,3 , 4] 。据标本记载 , 本种可能在广西东北部的贺
县 、 富川和昭平等地及广东省有自然分布 , 但根据
我们调查 , 目前仅在广东省深圳市 、曲江县和鹤山
市有野生居群分布。
仙湖苏铁野生居群的发现对于苏铁属的系统与
进化研究具有重要意义。我们希望通过对野生仙湖
苏铁居群的生物学特性及动态变化进行研究 , 为其
种质资源保存提供理论依据。
1　调查及研究方法
1.1　总体调查
对广东省所有 5个野生仙湖苏铁居群的整个分
布区进行详细的调查 , 包括分布面积 、分布式样 、
生境特点和个体数量等;同时对其生长习性和病虫
害情况等进行调查和研究 , 分析其与濒危机制的关
系 。
1.2　年龄结构
对栽培及野生仙湖苏铁的广泛调查结果表明 ,
株高与年龄呈显著的正相关 , 株高可以间接反映年
龄 。本文对大居群各设立 4 个 20 m×20 m 样方 ,
分不同年龄阶段统计个体数 , 如 A (老龄个体):
茎高 ≥1 m;B (次老龄个体):50 cm ≤茎高 <1
m;C (成年个体 , 可开花结实):25 cm ≤茎高<
50 cm;D (幼龄个体 , 一般不能开花结实):5 cm
≤茎高 <25 cm , 茎干明显出土;E (刚出土的幼
苗):茎高<5 cm;对小居群则统计全部个体数 。
1.3　开花 、 传粉 、结实及繁殖方式
对各个居群的开花的个体数 、结实情况 、 种子
萌发率 、 繁殖方式和传粉机制等进行调查和研究 ,
分析其与濒危机制的关系。种子萌发率是通过采集
各居群仙湖苏铁的种子 , 人工播种于华南植物园苗
圃阴棚内装有沙土的瓦盆中 , 待种子萌发后 , 统计
其萌发率 (%);播种时间为:2002 年 9月 12日 、
2003年 9月 29日及 10月 13日 。传粉机制是通过
对野生及华南植物园栽培的仙湖苏铁的大孢子叶球
进行套袋试验 , 即在小孢子叶球散粉之前 , 用 80
目的尼龙纱网制成的袋套住大孢子叶球 , 待小孢子
收稿日期:2004-12-01
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30070062);广东省自然科学基金资助项目 (04300604 , 000975);华南植物
园科研基金资助项目 (2002_3293)
作者简介:简曙光 (1972年生), 男 , 博士 , 副研究员;通讯联系人:任海;E_mail:renhai@scbg.ac.cn
　第 44 卷　第 6 期
2005年　11 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.44　No.6
Nov.　2005 　
叶球散粉后 , 将网袋撤去;同时设对照实验 , 检测
昆虫与风在传粉过程中所起的作用 。
2　结　果
2.1　分布及数量
广东省野生仙湖苏铁仅分布于深圳市南山区塘
郎山和福田区梅林水库后山 , 曲江县罗坑镇罗坑水
库上游侧山和樟市镇狮子山 , 以及鹤山市古劳镇红
星村后山 , 总面积不足 300 hm2 , 且间断不连续 ,
呈岛屿状。各个居群内的分布式样属于随机点状或
聚集分布 , 在某些区域密度很大 , 尤其在一些郁闭
度适中 , 环境潮湿的小溪或水沟两旁 , 而在有强光
照的开阔地或极阴暗的密林下 , 或人为活动频繁或
干旱的区域 , 数量很少 。所有 5个野生仙湖苏铁居
群的分布地点 、海拔 、 分布区面积和植株数量如表
1所示 。广东省现有仙湖苏铁的个体数不足 4 000 ,
其中 , 罗坑 、樟市和鹤山 3个居群的个体数均不足
20。
表 1　广东省野生仙湖苏铁居群的分布地点 、生境及个体数
Tab.1　Location sites , habitats and number of individuals of all five wild populations of Cycas fairylakea in Guangdong province
居群 地点 生境 海拔 m 面积 hm2 个体数
塘朗山 22°35.02′-22°35.95′N , 113°54.45′-113°55.05′E 稀疏常绿阔叶林下 50-200 200 1830
梅林 22°34.33′-22°34.91′N , 114°0.35′-114°0.67′E 稀疏常绿阔叶林下 78-180 50 850
罗坑 24°31.2′-24°31.2′N , 113°23.0′-113°23.0′E 稀疏针叶林下 195 0.01 11
樟市 24°34.88′-24°34.95′N , 113°27.4′-113°27.5′E 常绿阔叶林下 298-308 0.05 12
鹤山 22°50.2′-22°50.33′N , 112°52.25′-112°52.30′E 山坡竹林下 298-303 0.05 4
2.2　生长发育习性
仙湖苏铁单生或者丛生 , 丛生相对较多见。喜
潮湿环境 , 多生长于小溪或水沟两旁及附近 , 且多
数生长于土层较肥厚的土壤中 , 在干旱贫瘠的环境
较少见。对光照要求中等 , 多生长于郁闭度适中的
环境 , 有强光照的开阔地或极阴暗的密林下极少
见。成熟植株一般在 4月中下旬抽叶 , 6月上中旬
展叶 , 个别早于 5月中旬 , 晚于 7月上旬 。花期为
4月 , 小孢子叶球于 3月初形成 , 4月上中旬开花 ,
下旬凋谢。大孢子叶球 3月中下旬形成 , 4月中下
旬开花 , 不论胚珠发育与否 , 至 8-9月份大孢子
叶球均会松散。9月份种子成熟 。一般情况下 , 野
生种群随着种子的成熟 , 植株羽叶几乎全部干枯 ,
雌株先于雄株 , 且植株越老 , 其羽片干枯率越高 。
2.3　年龄结构
广东省所有 5个野生仙湖苏铁居群的年龄结构
如表 2所示 , 5个居群的年龄结构均呈倒金字塔
型 , 老年个体多 , 幼年个体少 , 尤其是罗坑 、樟市
和鹤山3个居群 , 均未见由种子萌发的一 、二年生
幼苗 (罗坑种群 1株茎高在 5 cm 以下的个体是由
老茎干基部萌生的球芽生成), 表明该种群已严重
老化 。
2.4　开花 、传粉 、 结实及繁殖方式
5个仙湖苏铁居群自发现以来每年开花的个体
数如表3所示 , 所有仙湖苏铁居群开花植株数均很
少 , 且在逐年减少。深圳 2个居群的开花个体数仅
表 2　5个仙湖苏铁居群的年龄结构1)
Tab.2　Age structures in the five natural populations of
Cycas fairylakea
阶段 塘朗山 梅林 罗坑 樟市 鹤山
A 21 40 9 0
B 42 17 1 1 2
C 23 12 8 1 2
D 7 7 1 1 0
E 2 6 1 0 0
1)表示处于不同年龄阶段的苏铁个体数 , A:茎干高度 ≥
1 m;B:50 cm ≤茎高<1 m;C:25 cm ≤茎高<50 cm;D:
5 cm ≤茎高<25 cm , 茎干明显出土;E:刚出土幼苗 , 茎
高<5 cm
占全部个体数的 0.11%～ 0.85%, 开花的雌株极
少;罗坑 、 樟市和鹤山 3个居群一直未见开花的雄
株 , 而罗坑和樟市 2个居群在 2004 年更是未发现
开花植株。
5个仙湖苏铁居群种子萌发率统计如表 4 所
示 , 5个仙湖苏铁居群的开雌花个体均能结实 , 每
株结实 55 ～ 150粒 , 平均每粒质量 (10.6±1.6)g 。
在野外自然条件下 , 深圳 2个居群均发现有通过种
子萌发成的一 、二年生幼苗 , 而在罗坑 、 樟市和鹤
山 3个居群均未发现。在苗圃进行的播种实验也得
到类似的结果 (塘朗山和罗坑 2个居群未能采到种
子进行播种实验)。
98 中山大学学报 (自然科学版) 第 44 卷　
表 3　5个仙湖苏铁居群的开花个体数统计1)
Tab.3　Coning individuals in the five populations of Cycas fairylakea from 2000 to 2004
居群 2000 2001 2002 2003 2004
塘朗山 6 (M), 3 (F) 5 (M), 2 (F) 3 (M), 0 (F) 2 (M), 0 (F) 4 (M), 0 (F)
梅林 5 (M), 2 (F) 6 (M), 1 (F)
罗坑 U (M), 1 (F) 0 (M), 0 (F) 0 (M), 0 (F) 0 (M), 0 (F)
樟市 0 (M), 5 (F) 0 (M), 0 (F)
鹤山 U (M), 2 (F) 0 (M), 2 (F) 0 (M), 1 (F)
1)M=male , F=female , U=unknown
表 4　5个仙湖苏铁居群的种子萌发率统计
Tab.4　Seeds germination rates in the five populations of
Cycas fairylakea
居群 野外 苗圃
播种种子数 萌发种子数 萌发率 %
塘朗山 >0 — — —
梅林 >0 3 1 33.3
罗坑 0 — — —
樟市 0 40 0 0
鹤山 0 15 0 0
对种子进行解剖观察表明 , 深圳 2个居群的种
子有正常发育的胚;而罗坑 、 樟市和鹤山 3个居群
的种子均没有正常发育的胚存在。
正是由于以上种子活力的原因 , 罗坑 、 樟市和
鹤山 3个居群的仙湖苏铁均不能有效进行有性繁
殖 , 而以无性繁殖 (球芽萌生)为主。深圳的 2个
居群虽然能有效进行有性繁殖 , 但也非常有限 , 因
为野外发现通过种子萌发长成的幼苗极少 , 而以球
芽萌生 (无性繁殖)的苗较多 。
套袋试验结果表明 , 仙湖苏铁的结实率在人工
套袋及自然条件下分别为 (2.9±0.8)%和 (18.5
±3.5)%, 野生植株比栽培植株略低。可见 , 仙湖
苏铁传粉方式主要是虫媒传粉 , 风只起着次要的作
用。野外多次调查及观察发现其种子的传播主要是
由重力作用完成的 , 动物有时也能起一定的作用 。
2.5　病虫害情况
广东省现有 5个野生仙湖苏铁居群的病虫害情
况如表 5所示 (样方设计同年龄结构), 所有 5 个
居群均发现有病虫害 , 尤其是深圳塘朗山居群 , 该
居群的仙湖苏铁有约 90%的个体受一种叫曲纹紫
灰蝶 Chilades pandava 的害虫危害 , 其中 50%以上
的个体受严重危害 , 整株植物叶片全无 。与塘朗山
居群相距约 10 km的梅林居群虽然也发现该害虫 ,
但远不及塘朗山居群严重 。曲江县和鹤山市的 3个
居群暂时未发现该害虫 , 但也发现有一定程度其它
类型病虫害。
表 5　5个仙湖苏铁居群的病虫害情况1)
Tab.5　Plant diseases and insect pests in the five
populations of Cycas fairylakea
程度 塘朗山 梅林 罗坑 樟市 鹤山
重 47 10 0 0 0
中等 29 13 5 0 2
轻 12 9 5 4 2
无 7 24 1 8 0
1)重:叶子全无;中等:叶少数 , 均不完整 , 虫卵多;
轻:羽叶较多 , 部分完整;无:羽叶较多 , 完整
3　结论与讨论
仙湖苏铁自发表以来 , 到 1999年之前一直未
发现野生居群。在深圳 、曲江和鹤山等地发现野生
居群对于进一步开展仙湖苏铁及其它苏铁属植物资
源的保护 、 起源与系统进化有重要意义。苏铁属植
物通常为雌雄异株 , 雌雄异熟 , 以有性繁殖为主 ,
兼无性繁殖[ 1 , 5] 。但在曲江县和鹤山市的仙湖苏铁
由于种子不能萌发成幼苗 , 不能有效进行有性繁
殖 , 而以无性繁殖 (球芽萌生)为主 , 这也是该物
种延续种群的一种适应特征 。其原因可能是由于缺
乏雄株 , 从而缺乏同种植物的花粉 , 胚珠不能正常
受精 , 不能形成正常发育的胚。但是 , 由于其雌配
子体先行发育为胚乳 , 膨大似种子 , 所以虽然可以
结实 (形成种子), 但种子不育 。
古生代的苏铁植物多生长在湿热的生境 , 现存
仙湖苏铁在与其它植物竞争的趋势下 , 也多数生长
于潮湿的环境 (如水沟或小溪两旁);虽然在干旱
的环境条件下也能生长 , 但还是未表现对环境的巨
大适应性[ 5] 。
以上研究结果表明 , 广东省野生仙湖苏铁分布
区域狭窄 (不足 300 hm2), 且呈岛屿状分布;现存
个体数少 (不足 4 000 , 多数居群的个体数不足
20), 且还在减少;所有居群年龄结构均呈倒金字
塔形 , 老年个体多 , 幼年个体少 , 尤其缺少由种子
萌发的一至二年生幼苗;开花个体数少 , 深圳 2个
居群尤其缺少开雌花植株 , 曲江和鹤山 3个居群则
99　第 6 期 简曙光等:广东省野生仙湖苏铁居群的生物学特性研究
无开雄花植株;产种子少 , 种子常被采摘或采食 ,
自然情况下 , 种子萌发率低 , 有的甚至不能萌发 ,
导致有性繁殖力低。因此 , 仙湖苏铁已处于严重受
威胁状况 , 急需保护和拯救。根据 IUCN 最新标
准 , 仙湖苏铁属于极危物种[ 6] 。究其原因 , 一方面
是由于苏铁观赏价值较高 , 被人为挖掘较多 , 导致
个体数减少。另一方面 , 由于城市化和环境污染 ,
导致适合苏铁的生存环境被破坏 , 分布面积减少 ,
病虫害加剧;再加上种群自身年龄结构老化和其演
化上可能出现了雄性衰退现象 , 导致有性繁殖能力
低等原因 , 使仙湖苏铁生存与繁殖受到威胁 。植株
年龄老化 , 种群小 , 个体数量少 , 开花植株少等也
均可能导致种群内和种群间的基因交流缓慢 , 近亲
繁殖增加 , 遗传多样性降低 , 种群的适合度下降 ,
最终使种群走向灭绝[ 7, 8] 。
对仙湖苏铁的保护和物种恢复 , 应首先考虑就
地保护 , 如建立保护区或保护站 , 加强管理 , 杜绝
偷盗采挖及其它破坏现象 , 同时通过科普教育提高
民众的保护意识 , 壮大保护队伍 , 并恢复其适宜生
境 , 这对小种群尤其重要 。至于物种恢复 , 可以通
过钻研繁殖技术 , 进行人工育苗和引苗归山的策略
扩大其种群 , 以达到长期保存和利用的目的 , 但这
应考虑遗传相似性原则 , 即通过遗传多样性研究 ,
选择遗传上最相似的种群进行物种恢复。
参考文献:
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国苏铁.广州:广东科技出版社 , 1996:19-142.
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北京:气象出版社 , 2001.
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[ 6] 　IUCN.IUCN Red List Categories and Criteria , Version3.1
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研究进展[ J] .生物多样性 , 1999 , 7(1):31-37.
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acuminata (Arecaeae), and rainforest in northern Australia
[ J] .Molecular Ecology , 1998 , 7:833-847.
Biological Characteristics of Wild Cycas fairylakea
Population in Guangdong Province
JIAN Shu_guang1 , LIU Nian2 ,GAO Ze_zheng1 , WEI Qiang1 ,XIE Zhen_hua1 ,WU Mei1 , REN Hai1
(1.South China Botanical Garden , the Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 ,China;
2.Horticulture Department , Zhong Kai Agriculture Technique College , Guangzhou 510225 , China)
Abstract:There are 5 wild populations of Cycas fairylakea in Guangdong province , of which 3 are newly found.Study
on biological characteristics of C.fairylakea populations showed that this species has a narrow colonization area within
300 hm
2 , and island pattern of distribution.Due to the overexploitation , urbanization , environment pollution , plant
diseases and insect pests , the wild populations and individuals of C.fairylakea decreased markedly in the past decades.
All 5 populations of C.fairylakea have an opposite pyramid age structure , few coning plants , few seeds production , and
low level of seed germination rate or even become sterile.In conclusion , C.fairylakea in Guangdong province was
threatened seriously and urgently needed to take effective actions to preserve the plants and habitats in location site.
Key words:Cycas fairylakea;wild population;endangered;conservation
100 中山大学学报 (自然科学版) 第 44 卷