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越橘果实及新梢生长发育的动态变化



全 文 :越橘果实及新梢生长发育的动态变化
裴嘉博1 , 李晓艳1 , 李亚东1 , 辛 君2 , 王相怡3 , 缪成武3
1.吉林农业大学园艺学院 ,长春 130118;2.辽宁省丹东市振安区农业中心 , 丹东 118001;3.辽
宁省丹东市蔬菜科学研究所 , 丹东118001
摘 要:以早 、中和晚熟品种“都克”(Duke)、“蓝丰”(Bluecrop)和“埃利奥特”(Elliot)为试材 ,对不同成熟期的越
橘品种在同一生态条件下果实及枝条的各项指标进行测定 , 研究其果实及枝条在年周期中的变化规律。结果
表明:越橘果实的生长变化规律基本一致 , 总体呈“快速增长—缓慢增长—迅速增长”的趋势;越橘延长枝春梢
生长发育动态变化总体呈“快速增长—缓慢增长—停止生长”的趋势;基生枝生长发育动态不同。“都克”与
“埃利奥特”基生枝的生长动态一致 ,呈现“平缓增长—快速增长—缓慢增长”的趋势;“蓝丰”基生枝的生长分
为春梢和秋梢 2个时期 , 分别呈现“平缓增长”和“快速增长”趋势。
关键词:越橘;果实;新梢;生长
中图分类号:S663.9   文献标识码:A   文章编号:1000-5684(2012)01-0081-05
DOI:CNKI:22-1100/ S.20110915.1647.003
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/ detail/ 22.1100.S.20110915.1647.003.html
引文格式:裴嘉博 ,李晓艳 , 李亚东 , 等.越橘果实及新梢生长发育动态观察初报[ J] .吉林农业大学学报 ,
2012 , 34(1):81-85 , 108.
Fruit and Shoot Growth Trends of Blueberry
PEI Jia-bo1 , LI Xiao-yan1 , LI Ya-dong1 , XIN Jun2 , WANG Xiang-yi3 , MIU Cheng-wu3
1.College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China;2.Zhen′anDis-
trict Agricultural Center of Dandong City in Liaoning Province , Dandong 118001 , China;3.Liaoning
Vegetable Scientific Research Institute , Dandong 118001 , China
Abstract:The variations of berries and shoots during development of blueberries were studied by testing
in the field and laboratory in this experiment , cultivars from early-maturing , mid-maturing and late-ma-
turing during growing season were studied.The results showed that:The variations of blueberry fruits
were consistent , which were “rapid growth-slow growth-rapid growth” ;The variations of bluerry spring
shoots were “rapid growth-slow growth-completed growth” ;The variations of basal shoots were different.
The variations of Duke and Elliot basal shoot were consistent , which were “extremely slow growth-rapid
growth-slow growth” .The growth of Bluecrop basal branches occured in two separate stages , spring and
autumn basal shoots were characterized by a period of extremely slow growth and rapid growth.
Key words:blueberry;fruit;shoot;growth
  越橘属于杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vac-
cinium spp.)植物 ,为多年生落叶 、常绿灌木或小
灌木树种 。越橘当年生枝(非基生枝)顶端可以形
成花芽 ,开花结果后顶端枯死 ,下部叶芽萌发新梢
并形成花芽。基生枝第二年就可以形成花芽并开
花结果 ,代替越橘植株中的老弱病残的枝组 ,更新

通讯作者
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201103037)
作者简介:裴嘉博 ,女 ,在读硕士 ,研究方向:果树种质资源与分子生物学。
收稿日期:2011-02-28  网络出版时间:2011-09-15 16:47
吉林农业大学学报 2012 ,34(1):81 ~ 85 ,108 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
复壮树体 。我国越橘栽培起步较晚 ,但发展较快。
吉林农业大学自 1983年开始进行了越橘的引种 、
栽培与快速繁殖等一系列的试验研究[ 1-5] ,但关于
越橘果实及新梢生长发育动态的研究很少 ,特别
是早 、中和晚熟的越橘品种在同一生态条件下果
实及新梢的动态变化尚未有定论。枝条作为组成
树体结构的主要元素 ,是果实生长的基础 ,直接影
响果实的产量和品质 ,因此对其生长发育动态进
行研究具有重要意义 。本试验通过田间调查对
早 、中和晚熟的越橘品种在同一生态条件下果实
及新梢生长的各项指标进行测定 ,旨在探明越橘
的栽培表现 ,为生产实践提供理论依据和科学指
导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
越橘品种分别为有代表性的早熟品种:“都
克”(Duke);中熟品种:“蓝丰”(Bluecrop);晚熟品
种:“埃利奥特”(Elliot)。品种来源于山东省乳山
市午极镇正甲夼村越橘园 , 土壤为砂壤土 , pH
5.6 ,有机质含量 0.2%,气候特征为年平均气温
11.6 ℃,年平均日照时数 2 600 h ,无霜期 186 d ,
年降雨量 1 037 mm ,年积温 4 410 ℃。田间按常
规管理 ,株行距为2 m×2 m ,树势生长健壮 ,树龄
为5年 。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 果实生长发育动态 选取生长正常的植
株 ,根据不同成熟期越橘品种座果期 ,在每个品种
植株外围随机标记刚刚谢花后的幼果 ,从谢花当
天开始 ,每个品种每 3 d随机取果120 g ,分别用电
子天平 、游标卡尺和量筒(排水法测体积)测量果
重 、果实纵横径和体积 ,直至果实成熟。计算平均
值并制图 。
1.2.2 新梢生长发育动态 越橘新梢包括当年
生的延长枝春梢和基生枝 。延长枝春梢(越橘延
长枝春梢是指从越橘叶芽萌发开始到枝条第一次
形成黑点 。黑点期定义为越橘新梢在生长季叶芽
萌发抽生新梢 ,新梢生长到一定长度停止生长 ,顶
端生长点小叶变黑形成黑尖 ,黑尖期维持 14 d后
脱落并留下痕迹 ,叫黑点[ 1])。选取生长正常 、树
势一致的 3个植株 ,每个植株分别从 3个不同方
向选取生长一致 、芽体良好的一年生枝 ,叶芽萌发
后枝条抽生 1 cm开始 ,每 5 d用卷尺和游标卡尺
分别测定新梢长和直径 ,直至春梢停止生长 ,计算
平均值并制图 。
基生枝:选取生长正常 、树势一致的越橘 3
株 ,每个植株分别选取 3个基生枝 ,自基生枝开始
生长至>5 cm ,每 5 d 用卷尺和游标卡尺分别测
定基生枝长和直径 ,直至其停止生长 ,计算平均值
并制图。
2 结果与分析
2.1 果实生长发育动态
2.1.1 果实纵横径的变化 从图 1和图 2中可
以看出:越橘果实成熟过程中果实纵横径动态变
化总体呈“快速增长 —缓慢增长—迅速增长”的趋
势。果实成熟时纵横径的生长量由大到小均为蓝
丰>都克>埃利奥特 。
不同生长发育时期越橘果实纵横经的净增长
量见表1 。不同成熟期的越橘品种 ,从果实发育
至成熟持续的时间不同。早熟品种“都克”果实发
育从 5月 12日至6月 17日 ,持续 35 d;中熟品种
“蓝丰”果实发育从 5月 9日至 7月 5日 ,持续约
56 d;晚熟品种“埃利奥特”果实发育从 5月 24日
至 8月 1日 ,持续约 81 d。
根据越橘果实的生长发育规律(图 1 和图
2),可以将越橘果实成熟过程分为 3个阶段:
图 1 越橘果实纵径的变化
Fig.1.Variations of longitudinal diameter of blueberry
fruit
第Ⅰ阶段为浆果快速增长期 ,胚乳加速发育。
果实纵横径迅速增长持续约 15 d ,纵径平均日增
长量因品种不同差别较大 , 总的规律是埃利奥
特>蓝丰>都克;横径平均日增长量差别较小 ,呈
现蓝丰>都克>埃利奥特 。
82  吉林农业大学学报 2012年 2月
Journal of Jilin Agricultural University 2012 , February
图 2 越橘果实横径的变化
Fig.2.Variations of diameter of blueberry fruit
  第 Ⅱ阶段为浆果生长缓慢期 ,胚乳和胚迅速
发育。“都克”持续时间最短 ,为 6 d ,而“埃利奥
特”持续时间最长 ,为 39 d ,此阶段果实纵横径的
平均日增长量变化较小。
第Ⅲ阶段为浆果迅速增长期 ,细胞膨大。果
实着色期(“都克”6月 2日 ,“蓝丰”6月 20日 , “埃
利奥特”7月23日)以后 ,越橘果实开始迅速增长
直至果实成熟 ,“都克”持续时间最短 ,为 15 d ,“蓝
丰”持续时间最长 ,为 27 d ,此时期越橘果实纵横
径的平均日增长量要小于第 Ⅰ阶段 ,所以果实纵
横径的增长主要集中在第 Ⅰ阶段 ,即浆果快速增
长期 。
表 1 越橘果实纵横径净增长量的变化
Table 1.Variations of net increasing amount on longitudinal diameter and diameter of blueberry fruit
品种
Cultivar
指标
Index
第Ⅰ阶段 StageⅠ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量/ cm
Average
growth
第Ⅱ阶段 StageⅡ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量/ cm
Average
growth
第Ⅲ阶段 StageⅢ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量/ cm
Average
growth
都克
Duke
纵径横径 05-12~ 05-27 15 0.033 70.045 3 05-27~ 06-02 6 0.003 70.016 9 06-02~ 06-17 15 0.033 10.042 2
蓝丰
Bluecrop
纵径横径 05-09~ 05-24 15 0.037 70.047 5 05-24~ 06-08 15 0.006 50.019 2 06-08~ 07-05 27 0.016 70.021 8
埃利奥特
Elliot
纵径横径 05-24~ 06-05 12 0.040 80.042 1 06-05~ 07-14 39 0.006 00.001 0 07-14~ 08-01 18 0.013 30.002 5
2.1.2 果实体积与果重的变化 从图 3和图 4
中可以看出:越橘果实成熟过程中果实体积与果
重的变化规律一致 ,总体呈“快速增长 —缓慢增长
—迅速增长”的趋势 ,从生长量来看果实体积与果
重由大到小依次为蓝丰>都克>埃利奥特。
图 3 越橘果实体积的变化
Fig.3.Variations of volume of blueberry fruit
图 4 越橘单果重的变化
Fig.4.Variations of single fruit weight of blueberry fruit
  从表 2中可以看出:从谢花期(“都克”5 月 12
日 ,“蓝丰”5月9日 , “埃利奥特”5月24日)开始果
实体积与果重迅速增长 ,持续约 15 d ,此阶段越橘
体积平均日增长量大小为都克 >蓝丰>埃利奥
特 ,单果重为蓝丰>都克>埃利奥特;而后进入缓
慢增长 ,此时期越橘果实体积和果重的变化较小 ,
83裴嘉博等:越橘果实及新梢生长发育的动态变化
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
但生长持续的时间因品种不同而有差别 ,其中“都
克”只有 6 d ,而“埃利奥特”长达 39 d;果实着色期
以后果实再次进入迅速增长期 ,直至果实成熟 ,此
阶段果实体积与果重的平均日增长量明显高于第
Ⅰ阶段 ,此阶段越橘体积平均日增长量大小为都
克>蓝丰>埃利奥特。
表 2 越橘果实体积与单果重净增长量的变化
Table 2.Variations of net increasing amount on volume and weight of blueberry fruit
品种
Cultivar
指标
Index
第Ⅰ阶段 StageⅠ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量
Average
growth
第Ⅱ阶段 StageⅡ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量
Average
growth
第Ⅲ阶段 StageⅢ
日期
Date
持续时间/ d
Lasting
time
平均日增长量
Average
growth
都克
Duke
体积/ cm3单果重/ g 05-12~ 05-27 15 0.035 30.031 3 05-27~ 06-02 6 0.008 00.010 0 06-02~ 06-17 15 0.106 00.128 0
蓝丰
Bluecrop
体积/ cm3单果重/ g 05-09~ 05-24 15 0.029 00.034 0 05-24~ 06-08 15 0.013 30.012 0 06-08~ 07-05 27 0.061 50.068 1
埃利奥特 Elliot 体积/ cm
3
单果重/ g 05-24~ 06-05 12 0.019 20.021 7 06-05~ 07-14 39 0.015 10.015 9 07-14~ 08-01 18 0.031 70.047 8
2.2 新梢生长发育动态
2.2.1 延长枝春梢的变化 从图5中可以看出:
延长枝春梢生长发育动态变化总体呈“快速增长
—缓慢增长 —停止生长”的趋势。4 月末 5 月初
延长枝春梢生长发育开始 ,第 1次出现黑点的时
间:“都克”为 5 月 26日 , “蓝丰”为 6 月 5日 , “埃
利奥特”为 6月 15日 。“都克”整个发育时间最短
(约为 21 d),“蓝丰”次之(约为 35 d),“埃利奥特”
最长(约为42 d)。延长枝春梢停止生长时 ,枝条
长度和直径均为蓝丰>都克>埃利奥特 。
图 5 越橘延长枝的变化
Fig.5.Variations of blueberry extending shoot
2.2.2 基生枝的变化 从图 6中可以看出:“都
克”与“埃利奥特”基生枝的生长动态一致 ,呈现
“平缓增长 —快速增长—缓慢增长”的趋势 ,在生
长量上都克<埃利奥特;“蓝丰”基生枝的生长分
为春季生长(当年春季从植株根部和近根部少量
抽生的缓慢生长的枝条)和秋季生长(当年秋季从
植株根部或近根部大量抽生的枝条)2个时期 ,分
别呈现“平缓增长”(5月 25日至 7月 19日)和“快
速增长”(7月 19日至 8月 13日)趋势 。基生枝停
止生长时 ,生长量蓝丰>埃利奥特>都克。
84  吉林农业大学学报 2012年 2月
Journal of Jilin Agricultural University 2012 , February
图 6 越橘基生枝的变化
Fig.6.Variations of blueberry basal shoot
3 讨 论
对供试的 3个越橘品种果实 、新梢生长动态
的研究结果表明:越橘果实的生长变化规律基本
一致 ,总体呈“快速增长—缓慢增长—迅速增长”
趋势。“都克”和“蓝丰”果实生长的快速时期一
致 ,均为 5月中旬和 6月上旬 ,“埃利奥特”为 5月
下旬和7月中旬 。
越橘延长枝春梢生长发育动态变化总体呈
“快速增长 —缓慢增长—停止生长”的趋势。基生
枝生长发育动态不同 。“都克”与“埃利奥特”基生
枝的生长动态一致 ,呈现“平缓增长 —快速增长—
缓慢增长”的趋势;“蓝丰”基生枝的生长分为春梢
和秋梢2个时期 ,分别呈现“平缓增长”和“快速增
长”趋势。
3.1 果实的变化
越橘果实生长发育动态变化规律基本一致 ,
总体呈“快速增长 —缓慢增长—迅速增长”的趋
势。这与 Shutak等[ 6] 1957年报道的高丛越橘果
实发育曲线一致 。果实纵横径 、体积与果重的快
速生长将直接影响成熟期果实的大小。到越橘果
实成熟期 ,“都克”和“蓝丰”果实生长量较大 ,为扁
圆形 ,“埃利奥特”果实生长量较小 ,为椭圆形 。
根据供试的 3个不同成熟期越橘品种的果实
发育动态 ,栽培生产上可以在果实第 Ⅰ阶段和第
Ⅲ阶段即将开始时进行适量施肥 ,以促进果实增
长 ,同时要随时灌溉 ,保持良好的土壤墒情 ,最终
达到优质高产的目的 。“都克”与“蓝丰”果实发育
期的施肥时期一致 ,均为 5 月中旬和 6 月上旬 ,
“埃利奥特”为 5月下旬和 7月中旬。
3.2 新梢的变化
延长枝春梢生长发育动态变化总体呈“快速
增长—缓慢增长—停止生长”的趋势。越橘延长
枝在生长季出现多次生长的现象 ,这与葡萄[ 7] 、猕
猴桃[ 8]等的生长规律一致 。但是 ,在越橘延长枝
生长过程中 ,当春梢出现黑点后 ,即停止生长 ,持
续一段时间再进行转轴生长 ,这种独特的生长习
性是越橘特有的。春梢的停止生长是形成优质花
芽的前提 ,春梢长和直径直接影响花芽形成的数
量及质量 ,枝条越粗壮花芽形成的数量越多 ,质量
也越高 ,从而果实的产量也越高。
越橘基生枝生长发育动态变化趋势不同。
“都克”与“埃利奥特”基生枝的生长动态一致 ,“蓝
丰”可能是由于品种自身的生长特性导致基生枝
的生长发育分为春梢和秋梢 2个时期 , “蓝丰”果
实完全成熟后 14 d即 7月19日秋梢开始生长 ,由
于此时树体果实采收已经或即将结束 ,所以秋梢
可以在很短的时间内快速完成基生枝的生长 。基
生枝作为树体枝组的重要组成部分 ,有贮存养分
和更新树体等作用 ,从而延长树体的生理寿命和
经济寿命 。
3.3 越橘果实与新梢的关系
从试验数据可以看出 ,越橘延长枝春梢的生
长与基生枝生长之间存在一定的动态平衡 ,当延
长枝春梢进入缓慢增长到停止生长时期 ,基生枝
才开始缓慢生长 ,此时树体的营养在延长枝春梢
和基生枝之间进行动态的调配 。新梢长和直径影
响越橘抗寒能力及次年产量。新梢越粗壮 ,其抗
寒能力越强 ,次年产量越有保证。反之 ,抗寒能力
越弱 ,次年产量越低 。
(下转第 108页)
85裴嘉博等:越橘果实及新梢生长发育的动态变化
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
体外扩增弓形虫 SAG3 基因的方法诊断弓形虫感
染具有准确 、快速 、特异和敏感的优点 ,可作为弓
形虫感染的诊断方法之一。而国外还未见用
SAG3 基因进行弓形虫检测的报道 。
本研究采用切除信号肽序列的 SAG3 基因在
原核细胞中进行表达 ,不但可提高表达水平 ,而且
可为进一步研究重组 SAG3 去信号肽蛋白的生物
学活性奠定基础 ,最终将其应用于弓形虫的检测。
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(责任编辑:林海涛)
(上接第 85页)
  另外 ,越橘的树体在营养生长与生殖生长之
间存在一定的动态平衡 ,当越橘的果实即将或已
经进入成熟期时 ,基生枝才开始迅速生长 ,此时树
体不仅进行营养生长 ,还进行生殖生长 ,是花芽形
成的重要时期[ 9] ,所以要注重肥水管理 ,合理调控
营养生长与生殖生长之间的矛盾 ,为次年越橘的
优质高产奠定基础。
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(责任编辑:王希)
(上接第 93页)
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