全 文 ：越橘越冬伤害机理的初步研究
黄国辉，姚 平，赵凤军，鞠方成，王东来
（辽东学院园艺系，辽宁 丹东 118003）
摘 要：以露地不防寒和温室中的越橘品种蓝丰、伯克利、M7、北村、北青的枝条和花芽为试材，通过枝条
和花芽自由水、束缚水及枝条电导率的测定，鉴定越冬期间受伤害的程度。结果表明，不同品种露地越冬植株枝
条的自由水、束缚水均低于温室内植株；2011年露地越冬植株相对电导率显著高于温室内植株，而2010年二者则
无显著差异。可见，露地越冬枝条和花芽失水是越橘越冬伤害的主要原因。有的年份冬季低温造成枝条冻害是越
橘越冬伤害的重要原因。
关键词：越橘；自由水；束缚水；电导率
中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）10-0045-05
Study on the chilling injury mechanism of blueberry/HUANG Guohui, YAO
Ping, ZHAO Fengjun, JU Fangcheng, WANG Donglai(Department of Horticulture, Eastern Liaoning
University, Dandong Liaoning 118003, China)
Abstract: It was proposed that identification chilling injury mechanism of blueberry by measuring free
water, bound water and electrical conductivity in branches and flower buds in this paper. Bluecrop, Berkeley, M7,
Northcountry and Northblue which grown in open ground and greenhouse were used to be the samples. It showed
that free water and bound water in branches grown in open ground are lower than those in greenhouse between the
same varieties. Relative electrical conductivity of the plants in open ground was significantly higher than that in
greenhouse in 2011, while the difference was few in 2010. The results indicateed that water loss of branches and
flower buds was the main reason for chilling injury, and low temperature was one of important reasons in some
years.
Key words: blueberry; free water; bound water; electrical conductivity
越橘具有独特营养功能，栽培形式有露地栽培
和保护地栽培两种[1-2]。在东北地区，露地栽培越橘
冬季需采取保护措施才能使其安全越冬，而在温室
栽培的情况下，只要将温室封闭，即可保证越橘越
冬。关于露地栽培越橘越冬伤害的原因，有研究者
认为是越橘在越冬期间水分失调所造成的生理干
旱[2]。有研究者认为，休眠期越橘能抵抗较低的低
温，高丛越橘在-34 ℃时遭受冻害[3]，越橘花芽和有
的品种枝条甚至能抵抗-40 ℃低温[4]，越橘抗寒性和
水分状态变化有关，休眠越深，束缚水含量越高，
其抗寒性也越强[5]，越橘枝条如果遭受冻害将导致其
相对电导率的升高，所以，枝条相对电导率的水平
可以反映出枝条冻害程度[6]。本试验于2010和2011
年对露地和温室栽培的蓝丰、伯克利、M7、北村、
北青的枝条和花芽的自由水、束缚水含量以及相对
电导率等进行测定，试图通过对温室栽培和露地栽
培两种条件下的枝条和花芽的自由水、束缚水含量
以及相对电导率等指标的比较，阐明露地栽培越橘
越冬伤害的机理，为越橘安全越冬提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
试验以露地未防寒的和保护地的越橘品种蓝
丰、伯克利、M7、北村、北青的成年树为试材。
收稿日期：2012-05-06
基金项目：辽宁省教育厅科研基金项目（2009A277）
作者简介：黄国辉（1964-），男，副教授，硕士，研究方向为小浆果栽培技术及生理。E-mail: hgh0123@163. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第10期 43(10): 45~49
2012年10月 Oct. 2012
1.2 仪器及用具
试管、烧杯、果树剪刀、记号笔、水浴锅、
恒温烘干箱、DDS-11A型电导仪。
1.3 方法
试验在辽东学院农学院园艺设施与环境试验
室进行，试验时间为2010年1月和2011年1月。
1.3.1 试验材料采集
分别在露地不防寒的植株和温室内的植株采
集大于 50 cm、20~50 cm、小于 20 cm的枝条各 18
条；分别在露地不防寒的植株和温室内的植株上
每个品种采集 30个花芽，分成 3份，每份 10个花
芽。采样袋装好并编号。
1.3.2 枝条自由水和束缚水的测定
1.3.2.1 枝条自由水的测定
每个品种三种不同长度的枝条各取3个枝条的
上、中、下三个部位取1 cm左右的枝条，然后称其
鲜重为X1。将称完的枝段放入试管中，加入60%的
蔗糖溶液20 mL浸泡12 h。12 h后取出枝条用滤纸
吸干枝条表面的蔗糖称其重量为X2。则得出枝条自
由水的含量为Z（%）=（X1-X2）/X1×100%，重复3次[7]。
1.3.2.2 枝条束缚水的测定
将吸干蔗糖的枝条放入恒温 42 ℃的恒温箱中
恒温烘干 24 h后，取出枝条称其重量为X3。则枝
条束缚水的含量为S（%）=（X3-X2）/X1×100%[7]。
1.3.3 花芽自由水和束缚水的测定
1.3.3.1 花芽自由水的测定
每个品种取 10个花芽分别称鲜重为X1。将称
完的花芽纵切放入试管中加入 60%的蔗糖溶液 10
mL浸泡 12 h。12 h后取出花芽用滤纸吸干花芽表
面的蔗糖称其重量为X2。则得出花芽自由水的含
量为Z（%）=（X1-X2）/X1×100%，重复3次[7]。
1.3.3.2 花芽束缚水的测定
将吸干蔗糖的花芽放入恒温 42 ℃的恒温箱中
恒温烘干24 h后，取出花芽称其重量为X3。则花芽
束缚水的含量为S（%）=（X3-X2）/X1×100%[7]。
1.3.4 枝条相对电导率的测定
选取每个品种的三种不同长度各 3个枝条的
上、中、下三个部位各取 1 cm左右的枝条，将枝
条修枝剪剪成大小相同的小块，放入试管中，加入
去离子水25 mL，浸泡12 h后，用电导仪测定初始
导电值为 R1。将试管放入 100 ℃的水浴锅中水浴
25 min，冷却后用电导仪测得终导电值为R2，无离
子水的导电值为 K。由此可计算得出相对电导率
为：相对电导率（%）=（初始导电值R1-无离子水导
电值K）/（终导电值R2-无离子水导电值K）×100%[7]。
1.3.5 露地栽培越橘枝条伤害度测定
以温室栽培的越橘枝条的相对电导率为对照，
按下列公式计算出不同品种的越橘露地栽培枝条的
伤害度。
伤害度（%）=（Rt-Rck）/（1-Rck）×100%
式中，Rt-露地枝条的相对电导率；Rck-温室
栽培枝条的相对电导率[7]。
1.3.6 露地越橘越冬伤害率的调查
随机选取露地栽植的蓝丰、伯克利、M7、北
陆、北青 5个品种的小于 20 cm、20~50 cm、大于
50 cm的三种长度的枝条各10个，调查其枝条的越
冬伤害率，越冬伤害率（%）=受伤害枝条数量/调查
枝条数量×100%。
2 结果与分析
2.1 枝条自由水含量测定与分析
枝条自由水含量的测定结果见表1。
表1 枝条自由水含量调查
Table 1 Free water content of branch (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰 Blue crop
露地Open ground
-8.9
-19.1
温室Green house
5.3
4.1
伯克利 Berkeley
露地Open ground
2.8
2.4
温室Green house
10.4
17.7
M7
露地Open ground
-5.5
-8.3
温室Green house
9.8
5.8
北村 North country
露地Open ground
-5.1
-9.1
温室Green house
21.0
18.1
北青 North blue
露地Open ground
-7.7
-16.1
温室Green house
21.8
19.0
东 北 农 业 大 学 学 报·46· 第43卷
两年中露地和温室栽培的越橘枝条自由水含量
均有显著差异，露地栽培条件下的枝条自由水含量
显著低于温室栽培条件下的自由水含量，品种之间
在不同的年份表现不同，其中伯克利在两年中均表
现出枝条自由水含量显著高于其他品种的趋势；而
蓝丰在 2010年枝条自由水含量极显著低于其他品
种，但在2011年又表现出极显著高于除伯克利以外
的其他品种的现象；不同长度的枝条自由水含量在
两年中均表现出随枝条长度增加而自由水含量降低
的趋势。
2.2 枝条束缚水含量测定与分析
枝条束缚水含量测定结果见表2。
表2 枝条束缚水含量调查
Table 2 Bound water content of branch (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰 Blue crop
露地Open ground
26.3
7.8
温室Green house
34.1
27.8
伯克利 Berkeley
露地Open ground
30.5
8.6
温室Green house
36.7
27.3
M7
露地Open ground
25.2
5.6
温室Green house
34.6
14.2
北村 North country
露地Open ground
29.3
19.8
温室Green house
20.2
10.3
北青 North blue
露地Open ground
28.6
6.7
温室Green house
17.5
13.1
由表2可知，2011年温室栽培条件下显著高于
露地栽培的枝条，2010年二者无显著差异，说明
不同气候条件对越橘枝条束缚水含量是有影响的；
品种之间以伯克利的束缚水含量最高，2010年极
显著高于其他品种，2011年除与蓝丰差异不显著
外，极显著高于其他品种，蓝丰 2010年极显著高
于北村和北青，2011年与北村无差异，但极显著
高于北青和M7；枝条长度与束缚水含量之间在不
同年份没有表现出规律性变化趋势。
2.3 花芽自由水含量测定与分析
花芽自由水含量测定结果见表3。
由表3可知，两年中均表现出温室栽培的花芽
自由水含量极显著高于露地栽培的趋势，温室栽培
的越橘花芽自由水含量在20%左右，露地栽培越橘
花芽在60%的蔗糖液浸泡条件下，均低于0；不同品
种花芽自由水含量在不同年份表现不一致，2010年
北村、伯克利和北青之间无差异，但均显著高于蓝
丰；2011年，伯克利和蓝丰之间无差异，但均高于
北青和北村。
2.4 花芽束缚水含量的测定与分析
花芽束缚水含量测定结果见表 4。温室栽培条
件下的花芽束缚水含量极显著高于露地栽培，但不
同年份之间花芽束缚水含量表现出较大变化，与枝
条束缚水含量变化趋势一致。
表3 花芽自由水含量调查
Table 3 Free water content of flower bud (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰 Blue crop
露地Open ground
-48
0.16
温室Green house
23.7
46.4
伯克利 Berkeley
露地Open ground
-24
0.5
温室Green house
25.0
42.4
M7
露地Open ground
-
-
温室Green house
32.9
19.5
北村 North country
露地Open ground
-22
-0.9
温室Green house
23.5
18.0
北青 North blue
露地Open ground
-28
-0.8
温室Green house
24.4
19.1
表4 花芽束缚水含量调查
Table 4 Bound water content of flower bud (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰 Blue crop
露地Open ground
0
8.6
温室Green house
21.5
6.7
伯克利 Berkeley
露地Open ground
1.1
12
温室Green house
15.4
6.5
M7
露地Open ground
-
-
温室Green house
21.6
28.3
北村 North country
露地Open ground
0.8
6.8
温室Green house
18.3
30.7
北青 North blue
露地Open ground
0.3
7.6
温室Green house
20.0
33.4
2.5 枝条相对电导率的测定与分析
不同处理枝条相对电导率结果见表5。
由表5可知，不同年份表现不一致，2010年两
种栽培条件下的相对电导率无差异，而 2011年露
地栽培的枝条相对电导率显著高于温室栽培，说
明 2010年露地栽培越橘无冻害发生，其越冬伤害
只是水分失调而造成的抽条的结果，而 2011年露
地栽培的越橘枝条有冻害发生，其越冬伤害是抽
黄国辉等：越橘越冬伤害机理的初步研究第10期 ·47·
条和冻害的双重因素所造成的；品种之间的相对
电导率在不同年份之间有不同的表现，但是，伯
克利在两年中的相对电导率均显著低于其他品
种，M7两年中均显著高于北青、北村和伯克利，
而蓝丰在2010年表现出显著低于M7的趋势，2011
年与M7无差异；不同长度的枝条之间相对电导率
表现出一致的趋势：随枝条长度的增加相对电导
率降低，说明枝条越短越容易遭受冻害。
2.7 露地越冬枝条和花芽越冬伤害率的调查与分
析
2.7.1 露地越冬枝条伤害率的调查与分析
露地越冬枝条伤害率的调查结果见表7。温室
栽培枝条无越冬伤害现象。从表7中可知，小于20
cm的枝条伤害率伯克利表现最轻，其次依次是北
村、M7、蓝丰、北青。20~50 cm枝条的伤害率排序
为伯克利、北村、M7、北青、蓝丰。大于50 cm枝
条的伤害率排序为伯克利、M7、北村、北青、蓝
丰。由此可以看出，伯克利受到的越冬伤害最小，
蓝丰受到的越冬伤害最大。
2.7.2 露地越冬花芽伤害率的调查与分析
调查结果表明，两年中露地栽培的越橘花芽越
冬伤害率为100%，温室栽培越橘的花芽伤害率为0。
表5 枝条相对电导率调查
Table 5 Electrical conductivity of branch (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰 Blue crop
露地Open ground
28.53
45.9
温室Green house
10.8
8.4
伯克利 Berkeley
露地Open ground
26.8
17.0
温室Green house
4.4
8.5
M7
露地Open ground
35.3
35.6
温室Green house
12.6
14.0
北村 North country
露地Open ground
27.3
22.8
温室Green house
16.9
12.0
北青 North blue
露地Green house
25.6
25.3
温室Open ground
18.7
10.0
表6 不同品种1年枝条伤害度比较
Table 6 Comparison of damage degree of one years branches from different varieties (%)
年份Year
2010
2011
蓝丰Blue crop
19.8
41
伯克利Berkeley
23.4
9.3
M7
26
25.1
北村North country
12.5
12.3
北青North blue
8.5
15.8
表7 露地枝条越冬伤害率调查
Table 7 Survey of the chilling injury of branches from open ground (%)
枝条长度Branches length
<20 cm
20~50 cm
>50 cm
蓝丰Blue crop
95
80
50
伯克利Berkeley
60
20
5
M7
90
70
10
北村North country
100
75
24
北青North blue
80
20
10
2.8 不同年份越冬期间气温与越冬伤害的关系的
分析
由表 8可知，两年中 11月份~1月份的月平均
温度、月平均最高气温和月最低气温的数据表
明，2011年 11月比 2010年气温偏低，降温较快，
12月、1月的月平均温度也均低于 2010年。而本
试验的枝条相对电导率的分析结果也表明，2011
年露地栽培越橘枝条有冻害发生，这与越冬期温
东 北 农 业 大 学 学 报·48· 第43卷
2.6 不同年份露地越冬的越橘枝条伤害度测定与
分析
以温室栽培的越橘为对照，调查不同年份越
橘伤害度见表 6。2010年M7枝条所受低温伤害最
大，但统计分析表明露地栽培的越橘枝条尚未发
生冻害，而2011年，以蓝丰和M7所受的低温伤害
最重，对其电导率的数据分析也表明，露地栽培
越橘枝条有冻害发生。
度状况相吻合，而不论温度如何，在自然条件下
的枝条和花芽的失水所造成的生理干旱是普遍发
生的，在温室栽培条件下，由于温室的保护作
用，其内部温度比较均衡，只有在 1月份（前
10 d）平均温度为-1 ℃，在这样的条件下，抽条和
冻害均未发生。
3 讨论与结论
3.1 露地栽培条件下越橘的枝条越冬伤害的主要
原因是生理失水造成
两年试验表明，不同品种露地越冬植株的枝条
自由水含量（除伯克利外）均低于0（60%蔗糖液条件
下），并极显著低于温室中植株的枝条自由水含
量；露地栽培枝条的束缚水含量普遍低于温室栽培
条件下的枝条；所有品种露地栽培下的花芽自由水
含量和花芽束缚水含量均极显著低于温室栽培条件
下。说明露地越冬枝条和花芽失水是越橘越冬伤害
的主要原因。
3.2 在一定的条件下，冻害是越橘越冬伤害的重
要原因
对枝条的相对电导率测定数据表明，2011年
露地越冬的越橘枝条的相对电导率显著高于温室栽
培越橘，可以确定 2011年露地栽培越橘的枝条有
冻害的发生，这与 2011年冬季的气温相吻合，所
以在某些年份露地栽培越橘越冬伤害不仅仅是生理
失水所造成的，冻害也是重要原因。
关于露地栽培越橘越冬伤害的原因，多数研究
者认为是水分失调所造成的生理干旱，即抽条是最
普遍的现象，认为休眠期的越橘能抵抗较低的低
温，高丛越橘能耐-34 ℃低温 [3]，越橘的花芽和某
些品种枝条甚至能抵抗-40 ℃低温 [4]，在本试验的
条件下，极端低温仅为-20.3 ℃，试验结果表明越
橘的枝条有冻害发生，只有吴林、李亚东等有相关
试验报道[8]，而国内外均无在-20.3 ℃条件下越橘冻
害发生的报道。因此，越橘所能忍受的极端低温还
需要进一步探索。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] 李亚东,唐雪东,袁菲,等.我国小浆果生产现状、问题和发展
趋势[J].东北农业大学学报, 2011, 42(1): 1-10.
[ 2 ] 张春雨,王晶莹,郭庆勋,等.越橘果实花青素含量及不同发育
阶段的变化[J].东北农业大学学报, 2012, 43(4): 98-102.
[ 3 ] 李亚东. 越橘（蓝莓）栽培与加工利用[M]. 吉林: 吉林科学技术
出版社, 2001: 42-44.
[ 4 ] Gough R E. The highbush blueberry and its management[M]. New
Jersey: Food Products Press, 1984: 62-64.
[ 5 ] 顾姻, 贺善安. 蓝浆果与蔓越橘[M]. 北京: 中国农业出版社,
2001: 229.
[ 6 ] Eck P. Blueberry science[M]. New Brunswick: Rutgers Univer-
sity Press, 1988: 43-53.
[ 7 ] 萧浪涛,王三根.植物生理学实验技术[M].北京:中国农业出版
社, 2005: 45-47, 255-256.
[ 8 ] 吴林,李亚东.高丛、半高丛和矮丛越橘越冬冻害研究[J].果树
学报, 2004, 21(4): 341-345.
表8 不同年份越冬期间气温调查
Table 8 Winter temperature during different years (℃)
年份Year
2010
2011
11月 November
露地Open ground
平均
2.8
-0.1
最高
7.0
4.7
最低
-0.8
-3.2
温室Green house
平均
3.2
2.6
最高
4.5
3.8
最低
2.6
2.0
12月December
露地Open ground
平均
-5.8
-7.5
最高
-1.8
-0.7
最低
-9.8
-9.5
温室Green house
平均
1.4
0.5
最高
2.8
1.7
最低
0.1
0.5
1月 January
露地 Open ground
平均
-10.2
-10.4
最高
-5.2
-6.0
最低
-13.9
-15.0
温室Green house
平均
-1.2
-1.4
最高
1.6
0.3
最低
-3.4
-3.2
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