全 文 ：分子植物育种，2015年，第 13卷，第 1期，第 139-144页
Molecular Plant Breeding, 2015, Vol.13, No.1, 139-144
研究报告
Research Report
蜻蜓凤梨中 EIN3的克隆及其表达分析
李志英 1 张学全 2 张鲲 3 徐立 1*
1 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 , 农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 , 儋州, 571737; 2 海南大学, 海口,
571700; 3山东省农业管理干部学院,济南, 250100
*通讯作者, xllzy@263.net
摘 要 乙烯诱导凤梨开花受植株年龄的影响。本研究根据从抑制差减杂交(SSH)文库中发现的 cDNA片段，
通过 RACE技术得到 EIN3 (ethylene insensitive3)基因的全长 cDNA序列。生物信息学分析表明，该基因与香
蕉、水稻、玉米等多种植物中的 EIN3同源，定名为 AfEIN3。AfEIN3在凤梨植株各个部位的表达量不同，以叶片
基部的表达量最高，花器官中最少；AfEIN3在不同年龄植株中的表达量不同，以成熟植株中表达量最高；乙烯
处理后，在成株中，AfEIN3的表达量在 1 h即达到峰值，然后逐渐下降；在幼株中，AfEIN3对乙烯的反应较迟
缓，24 h时略有上升，2 d时达到一个峰值，然后下降，5 d时表达量最高。研究结果表明 AfEIN3具有组织表达
特异性，表达量与发育阶段有关，并受乙烯信号诱导，可能在乙烯诱导凤梨开花中起重要作用。
关键词 蜻蜓凤梨, EIN3,乙烯,表达分析
Cloning and Expressing Analysis of EIN3 in Aechemia fasciata
Li Zhiying 1 Zhang Xuequan 2 Zhang Kun 3 Xu Li 1*
1 Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China,Institute of Tropical Crop Ge-
netic Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, 571737; 2 Hainan University, Haikou, 571700; 3 Shandong Agri-
cultural Administrators College, Jinan, 250100
* Corresponding author, xllzy@263.net
DOI: 10.13271/j.mpb.013.000139
Abstract Ethylene induced flowering of bromeliads affected by plant age.According to the sequenceof cDNA
fragment from SSH library, the EIN3 cDNA was isolated by using RACE technology. The biological analysis
showed that this gene has high homology with those of banana, rice, maize and many other plants. So, this gene was
named AfEIN3. AfEIN3 expressed the highest in leaf base and the lowest in flowers, also diversely expressed
atdifferent stagesof plants but the most abundant transcription was in mature plants, that the expressing levels of
AfEIN3 reached the highest value at 1 h after ethylene treatment. In the young plants, AfEIN3 began to increase from
24 h after ethylene treatment and reached the highest value until 5 d. These results indicated that the AfEIN3 should
have a characteristics of the tissue specific expression and age dependent expression. And the expressing of AfEIN3
could be induced by ethylene. It indicated that the AfEIN3 may play important role in ethylene induced flowering
ofbromeliads.
Keywords Bromeliads (Aechemia fasciata), EIN3, Ethylene, Expression analysis
收稿日期：2014-02-08 接受日期：2014-04-09 网络出版日期：2014-08-22
URL: http://www.biopublisher.cn/index.php/mpbopa/article/view/2036
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31372106)资助
凤梨科(Bromeliaceae)植物为单子叶多年生草本
植物，共有 2800多个种，栽培种类中少数可食用，如
菠萝；多数则用于观赏，统称观赏凤梨或菠萝花。凤
梨科植物生长缓慢，在植株生长到一定株龄时，应市
场所需，利用乙烯及其衍生物催花是凤梨栽培生产中
普遍采用的重要措施之一。由于理论依据匮乏，催花
技术中存在的催花效果不一致等问题难以彻底解决。
Getúlio Augusto Pinto Da (2005)研究发现，经低
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 2 AfEIN3基因(方框)与其他植物种间同源序列的进化树
Figure 2 Phylogenetic tree of AfEIN3 (frame) an other plant Ein3/
EⅠ Ls genes
图 1 EIN3基因的氨基酸序列
Figure 1 The amino acid sequence of A. fasciata EIN3
温短日照处理过的菠萝顶端组织和叶片基部白色部
分中的乙烯含量增加，推测內源乙烯含量的增加是
引起菠萝开花的原因。Burg和 Burg (1966)利用萘乙
酸处理菠萝后，叶片内源乙烯的含量增加，促进了菠
萝开花。内源乙烯合成抑制剂 (aminoethoxyvinyl-
glycine, AVG)，可以使菠萝的自然开花时间延迟
(Kuan et al., 2005; Wang et al., 2007)，使乙烯处理后
到开花的时间延长(Dukovski et al., 2006)。Trusov和
Botella (2006)通过转基因技术超表达 ACC 合成酶
基因(ACACS2)，引起该基因甲基化而沉默，也明显
延迟了转基因菠萝的开花时间。因此，目前研究确定
了内源乙烯含量的增加是导致凤梨科植物开花的主
要原因，但內源乙烯与开花启动之间有许多未知环
节。国内研究人员利用 SSH和转录组测序等技术，初
步研究了乙烯诱导凤梨开花中的相关机制(信彩云
等, 2010;易籽林等, 2010; 2011; 张鲲, 2011; 丛汉卿
等, 2012; 2013;李志英等, 2012)，发现 Ca2+-CAM系
统、MAPKK、ERF等在乙烯诱导凤梨开花过程中起
了重要作用，但不是决定性作用。EIN3基因在乙烯
延迟拟南芥开花中起了重要作用。乙烯处理拟南芥
后，EIN3的表达量明显增加(Yanagisawa et al., 2003)，
內源赤霉素的活性降低，DELLAs 蛋白积累，DEL-
LAs 的积累抑制了花分生组织决定基因 LEY 和
SOC1表达而延迟拟南芥开花(Achard et al., 2007)。
本研究根据乙烯可调控凤梨开花的特性，分离
得到凤梨中的 EIN3，并研究凤梨 EIN3在乙烯诱导
凤梨开花中的作用，为丰富乙烯调控开花理论和揭
示乙烯诱导凤梨开花机制提供参考。
1结果与分析
1.1 蜻蜓凤梨 EIN3的克隆与分析
利用 RACE技术结合 PCR分离了 EIN3基因的
全长 cDNA序列，EIN3基因编码区全长 1 896 bp，编
码 631个氨基酸(图 1)。通过 BLAST分析发现，该序
列与与 GenBank 中香蕉、玉米、水稻等许多植物
EIN3基因同源性较高，命名为 AfEIN3。进一步和
GenBank中已有的 53个 EIN3基因进行比较分析，
发现 AfEIN3与小果野芭蕉(Musa paradisiaca)同源性
最高，其次是小兰屿蝴蝶兰(Phalaenopsis equestris)、
水稻(Oryza sativa)和玉米(Zea Mays)，与其他植物的
同源性偏低(图2)。
1.2 AfEIN3的组织特异性
AfEIN3在蜻蜓凤梨植株各个部位的表达水平不
同。RT-PCR 电泳及条带光密度对比分析表明，
AfEIN3表达量由高到低的的顺序依次为叶基部、茎
尖、根、叶尖、茎和花(图 3)，即 AfEIN3主要在营养器
官(叶)中表达，而不是在生殖器官(花)中表达。叶基是
“水槽”的组成部分，具有吸收水分和养分的功能。灌
入的乙烯利溶液蓄积于此，因此叶片基部最早接触乙
烯利溶液并吸收乙烯。叶片在凤梨催花过程中起关键
作用，没有叶片，凤梨不能被乙烯催化开花(Turnbull
et al., 1993)。因此，该结果表明，AfEIN3可能在乙烯诱
导开花启动过程中起作用。
1.3 AfEIN3与植株发育阶段的关联性
利用 Northern杂交分析发现，AfEIN3在不同大
小材料中的表达量不同(图 4)：在无菌试管苗中，
AfEIN3的表达量最低；在移栽成活后的植株中，随
着株龄增加，AfEIN3的表达量也增加，在成株中的表
140
图 3 AfEIN3基因表达的组织特异性
注: A: AfEIN3和 Actin的 RT-PCR产物电泳图谱; B: AfEIN3
和 Actin RT-PCR产物电泳条带(A)的光密度比值
Figure 3 Tissue specificity of AfEIN3 expression
Note: A: Electrophoresis of RT-PCR products of AfEIN3 and
Actin; B: Ratio of the band light density of AfEIN3 and Actin in A
图 4不同大小蜻蜓凤梨 EIN3基因的 Northern杂交结果
Figure 4 Northern blotting result of EIN3 in Aechmea fasciata
with different sizes
图 5 qRT-PCR分析 EIN3基因乙烯处理后 7 d内的表达量变化
Figure 5 qRT-PCR analyzed the expression of EIN3 during 7 d
after ethylene treatment
蜻蜓凤梨中 EIN3的克隆及其表达分析
Cloning and Expressing Analysis of EIN3 in Aechemia fasciata
拟南芥中的 EIN3 (Chao et al., 1997)，并通过 EIN3使
DELLA积累，抑制了 LFY和 SOC1的表达，从而抑
制了拟南芥开花(Achard et al., 2007)。而 EIN3在乙
烯诱导开花中的作用尚未可知。
凤梨植物催花后多数反应迅速，5 d时即可看到
顶端分生组织的形态发生明显的变化，花序开始伸
长(信彩云等, 2009)。AfEIN3的表达量在凤梨植株乙
烯敏感部位叶片基部的含量最高，可能与凤梨对乙
烯催花的处理反应迅速有关。另外，凤梨乙烯催花具
有年龄依赖性的特点，即成株乙烯处理可开花，而幼
株乙烯处理不开花。AfEIN3在试管苗(乙烯不能诱导
开花)、幼苗(乙烯不能诱导开花)和中株(乙烯不能诱
导开花)中的表达量均低于成株(乙烯诱导开花)，表
明 AfEIN3的表达很可能与乙烯诱导凤梨开花有关，
并可能存在一个阈值。另外，乙烯处理 1 h即可使蜻
蜓凤梨成株中的 EIN3表达量提高，随后逐渐降低，
在大约第 5 d 花芽开始分化时(信彩云等 , 2009)，
EIN3的表达量已经降低到稳定的水平(图 4)，推测
EIN3与乙烯诱导凤梨开花启动有较强的关联性。这
与乙烯处理拟南芥后 EIN3表达量提高一致(Yanagi-
sawa et al., 2003)。但为何乙烯提高了拟南芥中 EIN3
表达量抑制了开花，而在凤梨中乙烯提高 EIN3表达
量却促进了开花是一个值得深入研究的问题。
3材料和方法
3.1材料
本研究所用蜻蜓凤梨材料均来自中国热带农业
科学院热带作物品种资源研究所植物离体保存与快
繁中心，包括试管苗(试管生根苗)、幼苗(移栽成活的
试管苗)、中株(成活后 6~8个月的植株)和成株(成活
后 11~14个月的植株)。组织特异性研究取植株的
根、茎、叶尖、叶基和花，株龄研究取自植株心叶和顶
达量最高。
由于只有成株可被乙烯诱导开花，因此，AfEIN3
表达量与植株乙烯处理是否开花具有一定的相关
性，其表达量越高，乙烯诱导开花的可能性越大。
1.4 AfEIN3的乙烯响应特性分析
利用 qRT-PCR分析 0~168 h 内 AfEIN3 表达量
的变化。结果表明，乙烯处理 1 h时，成株中 AfEIN3
的表达量明显提高，并达到一个峰值；而幼株中的
AfEIN3的表达量在 6 h内没有明显变化，24 h后开
始明显提高，5 d时才达到最高值(图 5)。AfEIN3在成
株中对乙烯的迅速响应表明 AfEIN3可能在乙烯诱
导凤梨开花中起重要作用。
2讨论
EIN3/EILs家族是一类植物特有的核蛋白家族，
参与乙烯信号途径。该家族包括 EIN3基因和若干
EIL (EIN3-like protein)基因。乙烯在转录水平上调控
141
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
端分生组织，液氮冷冻后-80℃保存。
3.2方法
3.2.1乙烯处理凤梨
倒掉阿蒂擎天“水槽”中贮存的水，灌入 5 mL
400 μL/L的乙烯利溶液，1 d后倒掉，换入清水。取幼
株和成株处理后 0、1 h、6 h、24 h、48 h、72 h和 68 h的
植株心叶及顶端分生组织(编号分别为 0, 1, 6, 24, 48,
72和 168)，每个处理 3株。液氮速冻后于-80℃保存。
3.2.2总 RNA的提取及 cDNA第一链的合成
利用改良 CTAB 法提取蜻蜓凤梨总 RNA 后，
加入 DNaseⅠ酶解，去除总 RNA中残留的 DNA。
按操作说明书，使用 SuperScriptTMⅢReverse Tran-
scriptase (Invitrogen)合成 cDNA第一链(Cong et al.,
2013)备用。
3.2.3 5RACE和 3RACE
利用 SMARTTM PCR cDNA Amplification Kit
(Clontech)合成的 cDNA，作为 5RACE和 3RACE的
模板，按操作说明书扩增基因 5 和 3 端序列并进行
琼脂糖凝胶(1%)电泳检测，特异扩增条带回收(DNA
回收试剂盒(Tiangen)纯化后连接到 PMD-18T克隆
载体(TaKaRa)上，进行测序。5RACE和 3RACE的
各两对巢式引物的设计采用 Primer premier 5.0软件
(Cong et al., 2013)，详细如下：3RACE 外侧引物：
5-GCCGAAAGTTCAGATGGAGGAC-3，3RACE
内侧引物：5-GATGAACTCTACCGACTTAAGA-3；
5RACE 外侧引物：5-TCGTACTCGCTAGAGCTGC
TATT-3，5RACE 内侧引物：5-TTGATCACGGCC
AGCCACGTGG-3。
3.2.4基因序列分析
此基因的阅读框架使用 ORF Finder 在线工具
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/orfig.cgi)预测，氨基
酸序列进行比对分析使用 BLAST工具，氨基酸序列
拼接及比对使用 DNAMAN软件进行。
3.2.5半定量 PCR (RT-PCR)
利用合成的 cDNA第一链，取 1 μL作为模板，
Actin作为内参，用 Primer premier 5.0软件设计 Af-
EIN3基因及 Actin的引物：EIN3 正向引物：5-CAG
AAGGTGCTGATGAGGAGA-3，EIN3 反向引物：
5-AATGTAGTATCTTGAAGCTC-3；Actin 正向引
物：5-GGTGGAGCCACGACCTTA-3，Actin反向引
物：5-CTCTCATTGGGATGGAAGC-3。利用 PCR
Kit (TaKaRa)，反应体系 25 μL(模板 1 μL,10× Buffer
2.5 μL, dNTP (2.5 mmol/L) 4 μL,正向 primer 2 μL,
10 mmol/L反向 Primer 2 μL)，95℃预变性 5 min后，
在 95℃ 15 s，65℃ 30 s，72℃ 2 min条件下运行 36个
循环，1%琼脂糖凝胶电泳检测。利用 Image300对电
泳条带进行光密度扫描，计算 AfEIN3/Acitin的比值。
3.2.6荧光定量 RT-PCR (qRT-PCR)
EIN3 在植株中的表达情况利用 qRT-PCR 检
测，所有的 qRT-PCR反应均来自同一批(对照和不同
阶段)反转录的 cDNA产物，以 Actin为内参，每个反
应重复 3次。
利用荧光实时定量 PCR 仪 Thermo Scientific
PikoReal进行分析。利用 10μL反应体系(模板 0.2μL,
Easy Dilution 4 μL, SYBR Primer TaqⅡ 5 μL, 正向
Primer 0.4 μL,反向 Primer 0.4 μL) 95℃预变性 5 min
后，在 95℃ 15 s，65℃ 30 s，72℃ 2 min条件下运行
45个循环。
3.2.7 Northern杂交
3.2.7.1探针标记
以反转录的 cDNA第一链(见 3.2.2)为模板，利
用 AfEIN3的正、反向引物(见 3.2.5)扩增用于制备探
针的片段。PCR反应条件为：94℃ 5 min，94℃30 s，
55℃30 s，72℃1.5 min，35个循环后，72℃ 10 min。1%
琼脂糖凝胶电泳后，回收纯化 PCR产物，并用核酸
蛋白分析仪检测浓度和质量后，利用 Cy3/Cy5荧光
标记试剂盒(TaKaRa)进行标记，过程按照说明进行。
主要步骤为：反应体系中加入回收纯化的 PCR产物
1μg，Random primer (10 mmol/L) 2 μL，用 H2O 定容
到 5.5 μL，冰上放置 5 min，加入 10× Buffer 1μL，
dNTP (2.5 mmol/L) 2 μL，Cy3-dCTP 0.5μL，Klenow
fragment 1μL，总体积为 10μL，37℃反应 24 h (避光)，
65℃ 5 min，-20℃避光保存。
3.2.7.2 Northern杂交
(1)按照传统的印记转移技术制作杂交膜，根据
膜的大小计算(10 mL/100 cm2)，配制所需 DIG Easy
Hyb杂交液的用量，用于预杂交；
(2)将膜放入塑料盒中，加入预杂交液，小心赶走
气泡，42℃慢摇杂交 30 min；
(3)取标记的探针(25 ng/mL)，沸水中变性 5 min，
立即置于冰上，加入 45℃预热的杂交液中，混匀；
(4)将预杂交液倒出，加入探针 / 杂交混合液，
45℃杂交过夜。整个杂交过程要避光；
(5)将杂交液倒掉，将膜置于 2× SSC，15℃~25℃，
142
0.1% SDS中慢摇 10 min，中途换一次杂交液；
(6) 68℃，将膜置于 0.5× SSC，0.1% SDS中慢
摇 30 min；
(7) 68℃，将膜置于 0.5× SSC，0.1% SDS (Wash-
ing Buffer)中慢摇 2 h；
(8) 15℃~25℃，将膜置于Washing Buffer中慢摇
1~5 min；
(9) 15℃~25℃，将膜置于 100 mLWashing Buffer
中慢摇 30 min，中途换一次液体；
(10)将膜置于 50 mL无菌水中洗 5 min，在 15℃~
25℃温度下自然晾干；
(11) Typhoon 扫描仪在 545 nm 处扫描并记录
(张鲲, 2011)。
作者贡献
李志英是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据分析和论文初稿的写作；张学全和张鲲
参与实验设计，试验结果分析；徐立是项目的构思者
及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修
改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31372106)资助。
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凤梨 EIN3基因的克隆及表达特性研究,硕士学位论文,
海南大学,导师:李志英,徐立, pp.1-60)
《基因组学与应用生物学》征稿启事
《基因组学与应用生物学》(ISSN1674-568X，CN45-1369/Q)是由广西大学主管和主办，公开发行的双月
科学期刊，创刊于 1982年，由北京大学教授朱玉贤院士任主编，广西大学教授陈保善博士和海南省热带农业
资源研究所所长方宣钧博士任执行主编。
《基因组学与应用生物学》原名为《广西农业生物科学》，已入编《中文核心期刊要目总览》2011年版(即
第六版)之综合性农业科学类的核心期刊，是中国科学引文数据“中国期刊方阵”，先后被国际知名检索系
统——英国国际农业与生物科学研究中心(CABI)、美国《化学文摘》(CA: JYYSAZ)、美国《剑桥科学文摘:自
然科学》(CSA: NS)、英国《动物学记录》(ZR)和俄罗斯《文摘杂志》(AJ)等收录。
《基因组学与应用生物学》主要刊登现代生物技术的前沿学科和基础学科，如基因组学、分子细胞遗传
学、生化与分子生物学和应用生物学等相关的原始研究成果。刊登植物、动物及微生物领域的生物在组织、器
官、细胞、染色体、蛋白质、基因、酶和发酵工程等不同水平上的现代生物技术等基础与应用基础研究的成果。
本刊按国际标准编排，题目摘要、图表和引用文献等均实行中英文对照。
今天特向您征集：
研究论文：报道相对比较完整、全面的原始研究工作，其结论代表着在一个重要问题的认识上有了实质
性进展，并且具有及时而深远的影响。论文篇幅要求在 6个印刷页面以上。
研究报告：简洁报道有重要结果的原始研究工作，其重要性意味着其它领域的科学家对本研究结果也有兴
趣。论文篇幅要求在 6个印刷页面左右。
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