全 文 ：上海农业学报 20 0 8 , 24 ( 3 ) : 3 0 一 3 4
A e at A g r i c u l z u ar e hS a
刀g h a i
文章编号 : 1000 一 3 92 4 ( 2 0 08 ) 03 一 30 一 0 5
东方杉组培苗工厂化生产的关键技术研究
陈 权 ,楼文阜 ,唐 寅 , 高 畅 , 张朝君 , 宋学孟
(上海光兆植物速生技术有限公司 ,上海 2() 1 801 )
摘 要 : 基于东方杉组培苗工厂化生产过程 ,对丛芽继代 、增殖材料的选择及培养过程中几个重要的技术
环节 , 以及组培苗生根培养方法进行了研究 。 结果表明 :组培苗的长势受丛芽继代次数的影响 ,连续继代 3 ~ 5
次后需及时更新增殖材料 ;应选择生长旺盛的单株苗作为母本进行扩繁 ;在东方杉茎芽诱导培养过程中 ,培养架
架层光合有效光量子束密度应控制在 30 一 50 o m of · m 一 ’ · s 一 ’ . 丛芽继代过程应保持在 60 拌m of · m 一 ’ · s 一 ’ 以
上 、 单株壮苗培养阶段控制在 60 一 80 拼m of · m 一 ’ · s 一 ’ ;改善培养容器的透气性有利于组培苗的生长 ; 在东方杉
组织培养中 ,活性炭是必须的添加物 , 同时添加 2 9 · L 一 ’ 的 -L 谷氨酞胺能有效促进组培苗的生长 ; 无根组培苗
进行室外扦插生根 ,粗沙是理想的扦插生根介质 ,生根率可达 8 . 3 % 。
关键词 : 东方杉 ;组织培养 ;工厂化生产
中图分类号 : 57 9 1 ; 9Q 43 . 1 文献标识码 : A
S t u d y o n k e y t e e h n iq u e s o f c o m m e r c i a l P r o d u c t i o n o f t i s s u -e c u l t u r e d
P l a n t l e t s o f aT
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A b s t ar e t
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u r e f o r 3一 5 t im e s ; A s i n g l e P la n t l e t w i t h go o d g r o w t h v ig o r s h o u ld b e s e l e e t e d a s a m o t h e r
Pl a n t t o b e P r o P a g a t e d ; T h e l i g h t i n t e n s i t y i n e u l t u r e s h e l f s h o u ld b e e o n t r o l l e d w i t h i n
3 0一 5 0 胖m o l · m 一 2 · s 一 ’ f o r bu d 一 i n d u e i n g e u l t u r e , a b o v e 6 0 拼m o l · m 一 2 · s 一 〕 f o r sh o o t s u b e u l t u r e , a n d
w i t h i n 6 0一 8 0 拜m o l · m 一 2 · s 一 ’ f o r a s i n g l e s o u n d Pl a n t l e t e u l t u r e ; Im P r o v i n g t h e a i r P e r m e a b i l i t y o f
e u l t u r e c o n t a i n e r s e o u ld h e lP t h e Pl a n t l e t s t o g r o w ; dA d i
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,
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-
e e n t a g e c o u ld r e a e h 8 8
.
3%
.
K盯 w o dr s : aT x od i u m m u e or n a t u m X C r yP to m e r i a fo r r u n e i ; T i s s u e e u l t u r e ; C o m m e r e i a l P r o d u e t i o n
东方杉 ( aT x od i u m m u e or n a l u m T e n X Cylr 〕 t , e r i a of r z“ n e i H口O i b er n k e x O t t o e t D i e t r
.
)属半常
绿高大乔木 ,是我国著名林木育种家叶培忠教授于 1 9 6 2 一 19 63 年用墨西哥落羽杉 ( aT x od iu m m uc or an -
t u m ) (早)和 中国柳杉 ( C卿 t o m e r i a fo r t u n e i ) (含)进行杂交获得的新树种仁’ 一 ’ 」。
自 197 5 年上海引进东方杉以来 , 在各种立地条件下进行试种 ,经过多年的生长 , 东方杉表现出速生 、
抗风 、 耐盐碱 、 耐水湿和景观效果好等优良特性卜 s j 。 研究表明 , 东方杉适用于盐碱地 (含盐量低于 3 . 9%。 、
7 < p H镇 8 . 9 ) 、 沼泽低洼地 、 江河堤岸造林绿化 、沿海防护林和城市园林景观建设阵 5」。 东方杉是一种具有
我国自主知识产权的种质资源 , 已获得国家林业局授予的植物新品种权 ,美国 、 日本也 已经接受该品种的
收稿日期 : 2() 摊 一 ()4 一 08 初稿 ; 2 0 0 8 一 ()7 一 引 二改稿
基金项目 : 上海市科学技术委员会农业科技领域重点攻关项 目( 0 6 3 91 9 1 16) 资助
作者简介 : 陈 权 ( 19 7 7 一 ) . 男 , 大学本科 , 从事植物组织培养工 厂化生产技术研究 T el : ( (〕2 1 )6 9 1 56 () 62
3 期 ’ 上 海 农 业 学 报 3 1
国际植物专利申请 。
东方杉的无性扦插繁殖技术在近期获得了突破 0[, 7口。 但是由于种质资源的缺乏 .s[ 刊 ,特别在无足够基
数母树的情况下 ,通过扦插方式进行繁殖的速度较慢 , 且插穗来源于不同的母树 ,使得形成的群体性状也
不尽相同 。 此外 ,针叶树种的扦插繁殖还易受插条位置效应的影响阁 ,从而降低生长势 。 而运用组培的
方法进行东方杉种苗的繁殖具有 : ①生产不受季节的限制 ;②组培苗能保持母本的优良性状 ,苗木生长整
齐 ; ③通过对选定的优势株进行组培扩繁 ,能迅速形成优势无性系苗木等优势 。
目前 ,关于东方杉的组织培养虽已有报道 , 一 1’ 〕 ,但有关利用组培技术进行工厂化生产方面的技术和
工艺研究尚未见报道 。 该项目在东方杉组织培养再生完整植株的工作基础上 〔’ `〕 , 开展了东方杉组培苗的
工厂化生产 。 本文就生产过程中的若干关键技术进行了研究 ,形成了一套有效的东方杉组培快速繁殖方
法和配套的生产工艺 , 实现了工厂化生产 。
1 材 料 与 方 法
1
.
1 材 料
以东方杉大树基部的萌枝 、离体诱导培养优良组培苗单株为试验材料 , 萌枝条取自上海市浦东新区
川沙林场内 30 年树龄的东方杉 。
1
.
2 方 法
1
.
2
.
1 培养基 茎芽诱导和丛芽增殖阶段 , M HJ 为基本培养基 l[ 〕 , 添加 BA o
.
Z m g
·
L
一 ’ 、
N A A
0
.
05 m g
·
L
一 ’ 、 L
一谷氨酞胺 2 . 0 9 · L 一 ’ 、 白砂糖 20 9 · L 一 ’ 以及活性碳 1 . 0 9 · L 一 1 ;壮苗阶段则不添加任
何激素 。
1
.
2
.
2 光照强度控制方法和测定 通过调节光源与培养物之间的距离来获得不同的光照强度 。 用美国
IL
一
C ( ) R 公司生产的 iL g nt M et er ( L l 一250 A )在培养瓶的瓶 口处测得光合有效光量子束密度 。
1
.
2
.
3 继代次数对丛芽增殖的影响 将 1 c m 左右且长势均匀的茎段 , 接人增殖培养基中 , 萌发腋芽的
茎段每隔 28 d 继代 1次 ,连续继代 5 次 ,计算每次继代后的增殖倍数 ;每次继代过程中 , 2 c m 以上高度的
茎芽接人壮芽培养基 , 35 d 后测量芽长度 。
1
.
2
.
4 单株苗的长势对茎芽诱导效果的影响 选择不同长势的组培苗单株 ,分别切取 1 cm 左右的小茎
段 ,接人茎芽诱导培养基中 , 35 d 后比较抽芽率和芽的质量 。
1
.
2
.
5 光照强度对组培苗生长的影响 茎芽诱导 、丛芽增殖 、单株壮苗培养时 , 分别置于光合有效光量
子束密度为 3 0~ 5 0 仁mo l · m 一 “ · s 一 ’ 、 6 0一 8 0 拌mo l · m 一 ’ · s 一 ’ 、 9 0一 飞2 0 拜m o l · m 一 ’ · s 一 1 , 光照时间
14 h
·
d
一 1的条件下培养 , 4一 5 周后观察在各自条件下的生长情况 。
1
.
2
.
6 培养容器透气性对组培苗生长的影响 将东方杉 2 c m 左右的单芽接种于透气孔直径分别为
1
.
0 c m
、
0
.
5 c m 和无透气孔的塑料封 口膜 (上海稼丰园艺公司购买 )覆盖的广 口玻璃瓶 (直径 6 . 5 c m X 高
度 9 . 0 c m )中培养 , 35 d 后观察生长情况 。
1
.
2
.
7 L
一谷氨酞胺和活性炭对单株伸长生长的影响 在壮苗培养基中对添加不同浓度的 L 一谷氨酞胺和
活性炭 ,分别接人 2 c m 的单芽 , 35 d 后观察生长情况 。 以上试验均重复 3 次 , 每次每个处理为 10 瓶 , 每
瓶接种的材料数量为 7 个 。
1
.
2
.
8 无根组培苗和大树嫩枝扦插 将 5一 6 c m 高度的无根组培苗 ,扦插在不同配 比的混合基质中 ;另
将 12 一巧 c m 的大树当年生嫩枝条和部分无根组培苗先在粗沙中培养 , 生根后移栽至装有混合基质
(土 : 沙 : 泥炭 : 珍珠岩 二 2 : 1 : 1 : 1) 的营养钵中 。 大棚内护理 2一 3 个月后露地种植 。
1
.
2
.
9 大 田种 植 3 月中下旬 , 分别将 10 一巧 c m 高的组培苗和扦插苗移栽至大田 , 种植密度为
c m x 60 c m (株距 x 行距 ) ,对生长情况进行跟踪观察 。
结 果 与 分 析
2
.
1 丛芽继代次数对芽增殖的影响
东方杉通过促进腋芽生枝法进行增殖 。 从表 1可 以看出 ,增殖至第 5 代 ,繁殖系数明显下降 , 同时长
势也缓慢 , 长势弱的芽在壮苗培养基上生长较慢 ,影响后期的生根成活率 ,通过改进培养基成分及切割方
式并不能优化该培养结果 。 因此 , 在继代过程中 ,需要淘汰部分老化的培养体 , 这是直接导致增殖倍数下
降的原因 。 试验表明 ,在东方杉工厂化组培增殖过程中 ,继代次数应控制在 3 代左右 , 超过 5 代的增殖丛
陈 权 ,等 :东方杉组培苗工厂化生产的关键技术研究 24 卷
芽生长缓慢 ,需要及时更新 。
表 1 继代次数对丛芽增殖的影响
E f丘沈 t o f su l又 u n u理 t in , 污 on s h o l m u】t i P lica t i o n
继代次数
S u be
u lt u r e
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增殖倍数 `
M u lt iP l ie a t io n
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co f f i
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T自bl e l
芽平均数 /瓶
A v e r a g e s h o
t
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生长状况
G r o w t h s t a t u s
35 d单株平均生长高度了c m
vA
e r a g e h e igh t o f
P la n t le t s e u l t u r e d f o r 3 5 d
1 2
.
1 2 5
.
0 生长快 , 叶片舒展 G r o w i n g q u i e k , le a v e s u n f o ld i n g 6 . 8 A
2 3
.
0 2 2
.
0 生长快 , 叶片舒展 G row i n g q u i e k , le a v e s u n f o ld i n g 6
·
3 A B
3 3
.
5 3 1
.
5 生长快 , 叶片舒展 G r o w i n g q u i e k , le a v e s u n f o ld i n g 6 · S A B
4 3
.
2 2 4
.
5 生长快 ,叶片舒展 G r o w i n g q u i e k , le a v e s u n f o ld i n g 6 · O B
5 2
.
0 2 1
.
0 生长缓慢 , D十片皱缩 G r o w i n g s lo w , le a v e s e r i m P li n g 4 . 5 C
* 增殖倍数 = 增殖瓶数 /原接种瓶数 。 M u lt ip lie a t io n e oc f f i e ie n t 二 m u lt i p lie a t i o n n u m be r八n oc u l a t io n n u m b e r ·
2
.
2 单株苗的长势对茎芽诱导效果的影响
组培单株苗的质量 ,直接影响茎芽的诱导率 。 从表 2 可以看出 ,与弱苗 (图版 1右 ,见封三彩图 )相比 , 由生
长健壮的组培单株切割的茎段 ,茎芽发生的比例要高 50 个百分点 ,而且茎芽发生的时间要早 2一 3 d ,产生的茎
芽粗壮且生长速度快 。 因此 ,在组培决繁过程中 ,更新的增殖丛芽应选择健壮单株来诱导茎芽 (图版 1左 ) 。
表 2 单株苗的长势对茎芽诱导效果的影响
aT b l
e 2 Ef n叉 t o f t is u -e e ul t u n泪 P la n t le t g , w th v igo r on b du i耐 u c t ion
繁殖材料生长情况
G r o w t h s t a t e o f
P r o P a g a t io n m a t e r i a ls
茎芽发生时间 /d
〔 k e u r r e n e e t im e o f
a x i lla r y b u d s
茎芽质量
uB d q
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平均抽芽率 , /%
VA
e r a ge s P r o u t i n g
pe
r c e n t a g e
28 d 平均芽长度 /c m
A v e r a ge
s ho t l
e n g th
w i th in 2 8 d
壮 ,生长快 s t u rd y , g r o w in g f a s t l ( )一 15 粗壮 S t u r d y 9 1 , 4 2 . 4
弱 · 生长缓慢 W e a k , g r o w i n g s lo w 12一 18 细弱 T h in a n d w e a k 4 1 . 4 一, 8
二 平均抽芽率 = 抽芽的茎段数量 /接种茎段数量 。
vA
e r a g e s P r o u t i n g ep
r e e n t a g e 二 n u m be r o f s P r o u t in g s r e m s e g m e n t s /n u m be r o f in oc u la t e d s t e m s e g m e n t s
.
2
.
3 光照强度对组培苗生长的影响
为确定东方杉各阶段组培苗生长的适宜光照强度范围 ,进行了在 3 种光照强度范围下的 比较试验 。
结果表明 , 不同类型的培养体对光照强度的要求相同 (表 3 ) 。 随着光照强度的增加 , 茎段抽芽率逐渐降
低 ,而腋芽萌发后 ,提高光照强度有利于芽的快速生长 (图版 2 ) 。 在茎段腋芽萌发阶段 , 光强应控制在
30 一 50 拼m of · m 一 ’ · s 一 ’ 的较低范围内 , 3 周后应增强至 60 “ m of · m 一 ’ · s 一 ’ 以上 ,有利于培养壮芽 。 丛
芽增殖阶段 ,强光照对芽的伸长生长有明显 的促进作用 , 弱光下芽的生长十分缓慢 。 一般单芽接人壮苗
培养基后 ,前 10 d 为恢复期 ,几乎没有生长量 ,对光照强 、 弱并不敏感 。 10 d 后开始生长 , 3一 4 周为快速
生长期 。 比较发现 ,光照强度对决速生长期的影响最大 ,光照越强 ,生长速度也越快 。 在规模化生产中 ,考虑到
生产成本问题 ,同时也为避免由于组培苗过于高大而在种植时易发生倒伏现象 ,组培苗适宜高度为 5一 6 c m 。
将壮苗阶段的光合有效光量子束密度控制在 60 一 80 川加 l . m 一 2 · s 一 1 ,基本能满足生产需求 。
表 3 光照强度对东方杉组培苗各培养阶段生长的影响
aT b l
e 2 V ar iacn
e a
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si s o f y ie ld t ar ist o f r a n d o n l i z ed b loC k
光合有效光量子束密度 茎芽诱导阶段 udB i
n duc t i
o n s t鹉e 丛芽增殖阶段 s ho t m u l t iplic a t io n s t a罗 壮苗培养阶段胁u n d s h o t e u l t u r e s r a罗
四 0 1· m 一 2 · s
L ;hg t i
n t e n s i t y
茎段抽芽率{%
SP r o ut in g
ep rce n t a ge
2 8 d平均芽长度{c m
vA
e r a ge sh o t
le n g t h w ith in 28 d
增殖倍数
M u lt iPlie a t io n
e优 f f ie ie n t
生长状况
G f o w th
St a t l S
35 d平均芽伸长长度 {c m
A v e ar ge sh o t l
e n g th w z th in 3 5 d
3 ()~ 5 0
6 0~ 8 ()
9 ( }~ 12 0
7 6
.
8
7 3
.
4
3 6
.
4
1
.
4
) ,
2
.
6
生长缓慢 G r o w , n g slo w
生长较快 G r o w in g q u ie k
生长快 G r o w in g qu ie k
4
.
3 6 C
5
.
5 6 B
6
.
2 1 A
月31划
2
.
4 培养容器透气性对组培苗生长的
影响
培养容器封盖不同 , 使得容器与瓶
外气体交换产生影响 , 因此 ,对培养瓶中
气体组成〔1 2二、 光照环境 、 培养物玻璃化
和芽伸长 、 增殖及鲜重增加等都有影
响川 一 , 6〕 。 东方杉组培苗培养过程中 ,改
善封 口膜的透气性 , 对芽的伸长有促进
作用 。 从表 4 可以看出 , 透气孔直径越
表 4 培养容器透气性对东方杉芽伸长生长的影响
玉山】e 4 加 fl .理限犯 of 应 详 m班面 j iyt of 浏 t耽 “ 价倒 n巴名 m d 阅罗 t i阅 g 门M伪 of s卜刃朽
透气孔直径 /m m 生长情况 35 d 平均芽长度 /d
D i a m e t e r o f a i r v e n t G r o w t h M e a n s h o t l
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o f s e a lin g m e m b r a n e s t a t u s w i t h in 3 5 d
CBA只J927
、、ù勺向
C
: 1( )
细弱 叶片不舒展
T h i n a n d w e a k
.
l e a v e s e r im P l i n g
粗壮 , 叶片不舒展
S t u r d y
·
le a v e s e r im P lin g
粗壮 , 叶片舒展
S t u r d y
,
le a v e s u n fo ld in g
3期 上 海 农 业 学 报 3 3
大 ,芽的伸长生长也越快 , 植株叶片较舒展 , 且不易发生玻璃苗 。 C 处理的平均芽长度显著高于其他处
理旧 处理的平均芽长度显著高于 A 处理 。
2
.
S L
一谷氨酞胺和活性炭对单株伸长生长的影响
L
一谷氨酞胺和活性碳很大程度上促进东方杉的伸长生长 〔’ 1口。 研究表明 : 活性炭在东方杉组培苗的培
养过程中 , 对苗的生长起了主要作用 (图版 3 ) 。 在不含活性炭的壮芽培养基上 ,东方杉芽的伸长和侧芽的
发生均受到明显的抑制 (图 l a) ,而且随着 L 一谷氨酞胺浓度的增加 ,芽的伸长生长无明显差异 。 在培养中
添加 1 00 m g · L 一 1活性炭后 , 芽的伸长生长明显加快 , 侧芽的数量也呈现相似的变化趋势 (图 l b) 。 L -
谷氨酞胺的添加量在 2 9 · L 一 ’ 为宜 。 5 . c . V an w in kl e 等〔’ 7刁在对活性炭在组培中的作用的研究中发现 ,
活性炭可提高道格拉斯杉组培苗生长率和活力 。 本研究表明 , L 一谷氨酞胺必须和活性炭共同使用 , 才能
更好地发挥促进作用 。 L 一谷氨酞胺也广泛应用于针叶树的体细胞胚胎发生研究中 , 对胚的诱导和分化均
起到重要的作用 ls[ 〕 。 研究发现 , 在东方杉丛芽增殖过程中同样也存在活性炭和 L 一谷氨酞胺的这种培养
效应 。
ó公q已二一é:毛出乃〔 二习侧芽数量
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芽长度
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芽长度 Sh o o t l e n gt h
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谷氨酸浓度 g/· L一 , -L剖 lraun n e e o n e e n tar t i o n
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谷氨酸浓度g/ · L一 , L 一四 l taun n e e o n e e n t ar t i o n
b
.培养基中含 0 . 1%活性碳 0 . 1% a e r i v e e a ht o n in m ed iu m
J`n112ù叹é月,41
.
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图 1 不同浓度的 -L谷氮酸胺对东方杉组培苗生长的影响
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t ar t ion on g or w th
o f t i s -ue
e ul tu代沮 Plan t le t s
2
.
6 无根组培苗和大树嫩枝扦插
东方杉组培苗在试管内诱导生根 (图版 4) 的周期很长 , 需要 3一 4 个月时间 , ’〕 。 在规模化生产过程
中 ,将组培快繁过程中室内生根培养的步骤移至室外 , 即用无根组培单株苗直接扦插 , 使东方杉组培苗室
内生根 、大棚炼苗两个步骤可以在室外同步完成 , 不但简化了流程 ,而且也大大降低了东方杉组培苗在生
根阶段的成本 。 东方杉无根组培苗娇嫩 ,扦插生根过程中需保持高湿环境 ,避免叶片失水萎蔫 。 实践证
明 ,在粗沙中先完成生根过程 (图版 5 ) ,再移栽至混合基质 ( 图版 6) 中 , 最终能获得 80 % 左右的成活率 (表
5 )
。 用大树嫩枝条扦插 , 生根率稍低 ,但移栽成活率高于无根组培苗 ,最终的成活率差别较小 。 经过 2一 3
个月的大棚炼苗 ,东方杉根系发达 (图版 7) ,对提高大田移栽的成活率十分有利 。
表 5 东方杉无根组培苗和大树嫩枝扦插成活率比较
T a b le 5 C o m乒犷 i姗 of s u r 、 1、 a l ar t e of c u t t i叫罗 晚 tw e n t is u e一 c日加 r ed ” 刃11呀5 5 lP a n t let s an d y o u n g b“ 田 e h es o f ib g t限
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培养介质
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无根组培苗 混合基质
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无根组培苗 粗沙,生根后移栽至混合基质
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大树基部嫩枝 粗沙,生根后移栽至混合基质
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7 大 田种植
容器苗由于是带基质移栽 ,根系不会受到伤害 ,种植后立即浇定根水 , 成活率达 98 % 以上 。 为保证高
的移栽成活率 , 应当避免在正午烈 日下种植 。 组培苗移栽大田后 , 根系从原来容器狭小的空间中解脱出
来 ,有利于对养分的吸收 , 生长迅速 ,顶端优势十分明显 (图版 8 、 9 ) 。 经过 2 年的生长观察 ,组培苗长势整
齐一致 ,树形美观挺拔 ,平均生长高度达 Z m 以上 ;而大树扦插苗长势参差不齐 , 平均生长高度也略低于
组培苗 ,进一步的生长情况有待观察 。
陈 权 ,等 :东方杉组培苗工厂化生产的关键技术研究 24卷
3 讨 论
东方杉是一杂交种 , 不能靠播种进行繁殖际 “ , ` 9〕 ,用嫩枝扦插的方法繁殖又会受插穗来源的限制 。 组
培的优势在于 ,在没有足够种源的情况下 ,用组培的方法繁殖 ,使得在较短的时间内繁殖大量东方杉种苗
成为可能 。 但组培繁殖种苗与嫩枝扦插繁殖相比 , 成本相对较高 。 通过组培的方法 , 可以将优势株进行
快速繁殖 ,培育大量长势一致的无性系苗木 , 制成采穗圃后 ,进行嫩枝扦插繁殖 ,从而降低生产成本 ,这是
进行东方杉种苗工厂化快速繁殖较为理想的技术路线 。 跟踪观察了 2 年龄的东方杉扦插苗的生长势 ,初
步结果表明 , 用一 、二年生组培苗的嫩枝扦插和用无根组培苗直接扦插成苗 ,两者在速生性和苗的质量等
方面无明显差异 ,且均优于直接用东方杉大树枝条扦插的苗木 。 由此可见 , 木本植物通过组培复壮更新
生长势的技术具有较广阔的应用潜力 。
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