全 文 ：生态系统恢复后干热河谷植物叶片 N、P、K含量
及物种优势度的变化*
闫帮国摇 何光熊摇 李纪潮摇 钱坤建摇 奎建蕊摇 潘志贤摇 史亮涛摇 纪中华**
(云南省农业科学院热区生态农业研究所, 云南元谋 651300)
摘摇 要摇 以金沙江干热河谷生态系统为对象,通过对比恢复区与对照区(干扰区)的植物叶片
N、P、K含量、比值及其与优势度的关系,研究了生态系统恢复对植物叶片化学计量特征的影
响.结果表明:生态系统恢复显著降低了植物叶片的 N、P 含量以及 P / K,对 K 含量无显著影
响.其中,恢复区内植物叶片 N、P、K含量均值分别为 10. 405、0. 604 和 9. 619 g·kg-1,比对照
区分别下降了 16. 9% 、34. 9%和 4. 7% .恢复区中植物优势度与叶片 P 含量间呈极显著负相
关,而对照区植物优势度与叶片 K含量的负相关关系最显著.生态系统恢复改变了 N、P、K之
间标度关系的斜率和截距.而恢复区与对照区同一物种间叶片 N、P 含量差别不显著.研究区
植物叶片化学计量特征的改变主要是由群落物种替代引起的.
关键词摇 生态化学计量学摇 氮摇 磷摇 钾摇 生态系统恢复摇 金沙江干热河谷
文章编号摇 1001-9332(2013)04-0956-05摇 中图分类号摇 Q948. 11摇 文献标识码摇 A
Changes of plant leaf N, P, and K concentrations and species dominance in an arid鄄hot val鄄
ley after ecosystem restoration. YAN Bang鄄guo, HE Guang鄄xiong, LI Ji鄄chao, QIAN Kun鄄jian,
KUI Jian鄄rui, PAN Zhi鄄xian, SHI Liang鄄tao, JI Zhong鄄hua ( Institute of Ttropical Eco鄄agricultural
Sciences, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou 651300, Yunnan, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(4): 956-960.
Abstract: Taking the arid鄄hot valley of Jinsha River, Southwest China as the object, a comparative
study was made on the plant leaf N, P, and K concentrations and ratios as well as their relation鄄
ships with species dominance in the restoration area and disturbed area, aimed to understand the
effects of ecosystem restoration on the plant leaf stoichoimetric characteristics. Ecosystem restoration
decreased the plant leaf N and P concentrations and P / K ratio significantly, but had lesser effects
on the plant leaf K concentration. In restoration area, the plant leaf N, P, and K concentrations
were averagely 10. 405, 0. 604, and 9. 619 g·kg-1, being 16. 9% , 34. 9% , and 4. 7% lower
than those in disturbed area, respectively. In restoration area, species dominance was significantly
negatively correlated with plant leaf P concentration; while the species dominance in disturbed area
had a significant negative correlation with plant leaf K concentration. Ecosystem restoration altered
the slope and intercept of the scaling relationships among the plant leaf N, P, and K. No significant
differences were observed in the leaf N, P, and K concentrations of the same plant species between
restoration area and disturbed area, suggesting that the changes of plant leaf stoichiometric charac鄄
teristics were mainly driven by the shift of species composition in the plant community.
Key words: ecological stoichiometry; nitrogen; phosphorus; potassium; ecosystem restoration;
arid鄄hot valley in Jinsha River, Southwest China.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、云南省科技
计划项目(2011CA009)、云南省自然科学基金项目(2011FZ219)和
云南省农业科学院热区生态农业研究所所长基金项目(RQS鄄2011鄄1鄄
13)资助.
**通讯作者. E鄄mail: rjsjzh@ 163. com
2012鄄07鄄23 收稿,2013鄄01鄄27 接受.
摇 摇 氮、磷、钾作为植物生长中的重要生源要素,其 含量在决定植物生长代谢[1-2]以及响应环境变化[3]
中具有重要的地位. 生态系统的演替或恢复过程有
助于增加土壤氮含量,而土壤磷含量则逐渐成为生
态系统初级生产力的限制因子[4-5] . 生态系统演替
和恢复过程通常会引起植物叶片磷含量的降低,增
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 956-960
加氮磷比[6-7] . 有研究表明,植物组织养分含量越
低,其对养分的竞争能力越高[8],在群落中的优势
度也较高[9] .
随着恢复的进程,植物之间的竞争强度增加,必
然对群落物种替代和植物的化学计量特征产生影
响.其中,植物化学计量特征与植物竞争能力的内在
联系在群落物种替代和群落水平的化学计量特征变
化中可能起到耦合性作用.然而,植物叶片各元素含
量与竞争优势的关系是否因生态系统的恢复而发生
改变至今没有相关报道.
为此,本文以金沙江干热河谷元谋段生态系统
为对象,通过对比恢复区与对照区(干扰区)植物叶
片的 N、P、K含量及其与优势度的关系,研究了生态
系统恢复对植物叶片化学计量特征以及植物群落结
构和物种竞争优势的影响.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
金沙江元谋段位于 101毅 35忆—102毅 06忆 E,
25毅23忆—26毅06忆 N,海拔 1000 ~ 1400 m 之间为干热
河谷地区,年均温 21郾 5 益,最热月(7 月)均温为
27郾 1 益,最冷月(1 月)均温为 14郾 9 益,年均降水量
<700 mm,其中 6—10 月降雨量占年降水量的 90%
以上[10],年均蒸发量>3000 mm郾 土壤类型主要为燥
红土、变性土、紫色土和薄层土等 郾 优势植被为禾本
科植物组成的萨瓦纳草地. 是我国残存的萨瓦纳植
被之一,也是我国的稀有植被类型.区域内干热胁迫
严重,水热矛盾突出;加之土壤养分含量低[11],植物
受到干旱与贫瘠的双重胁迫. 由于长期的放牧和人
为活动,区域内的大部分植被存在不同程度的退化
现象.
1郾 2摇 样地设置及取样
1999 年云南省元谋县政府对金沙江元谋段部
分地区的植被进行了封育,设立了水土保持区.经过
十几年的自然恢复,水土保持区的植物群落结构发
生了明显的变化.目前封育区优势植物为黄茅(Het鄄
eropogon contortus)、拟金茅(Eulaliopsis binata)、孔颖
草(Bothriochloa pertusa)和橘草(Cymbopogon goerin鄄
gii)等;对照区为黄茅、三芒草 ( Aristida adscensio鄄
nis)、孔颖草和双花草(Dichanthium annulatum)等.
于 2011 年植物生长季(8—9 月),在干热河谷
海拔 1000 ~ 1400 m之间选择 2 个恢复区(即水土保
持区)和 1 个对照区,布设 51 个 1 m伊1 m 的样方.
其中,17个样方位于对照区内,另外34个散布于恢
图 1摇 样方分布示意图
Fig. 1摇 Diagram of plot distribution郾
R:恢复区 Restored plots; CK:对照区 Control plots郾 下同 The same be鄄
low郾
复区.对照区位于两个恢复区之间,略呈犄角状(图 1).
收取样方内所有植物的地上部分,按物种分类
后称取鲜质量.采用 GPS 定位仪测量样方的海拔等
地理信息.
摇 摇 同时,采集样方内新鲜并充分展开的叶片,带回
实验室 70 益烘干,粉碎后测定 N、P、K含量,样方中
叶片量不够的植物从附近采集补充. 由于该地区主
要植物为禾本科植物,伴有稀少的半灌木阔叶植物,
取样时重点围绕优势物种,同时兼顾了部分稀少物
种.共采集 23 种植物的叶片样本 107 份,其中,66
份来自恢复区,41 份采自对照区. 叶片 N 含量采用
凯氏定氮法测量(GB 5009郾 5—2010) [12],P 和 K 含
量采用电感耦合等离子发射光谱仪(Baird & Associ鄄
ates Ltd郾 , Madison, USA)测定.
1郾 3摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA )和最
小显著差异法(LSD)比较恢复区与对照区叶片 N、
P、K含量及其比值的差异(琢 = 0郾 05),数据对比前
经过自然对数转换使其符合正态分布. 对同时存在
于恢复区和对照区的孔颖草和黄茅,分析恢复过程
对其叶片化学计量特征的影响.
运用多元回归分析海拔、恢复过程及其交互作
用对植物 N、P、K含量的影响.采用回归分析法分析
恢复区与对照区的物种优势度和叶片 N、P、K 含量
的关系,用 Pearson相关系数评价不同因子间的相关
性,并通过 AIC 信息准则选择最优模型. 其中叶片
N、P、K含量为物种水平的平均值,物种优势度指数
(Di)计算公式为:
Di = Wi /移W
式中: Wi为该物种在样方中的鲜质量;移W 为样方
7594 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫帮国等: 生态系统恢复后干热河谷植物叶片 N、P、K含量及物种优势度的变化摇 摇 摇 摇
中所有物种的总鲜质量.
植物叶片元素之间存在标度关系[13-14]: Y =
琢X茁,Y 表示植物叶片一种元素含量;X 表示另一种
元素含量;茁表示对数化后二者之间的斜率;琢 则表
示截距.将数据做自然对数转换后[14-15],运用 R[16]
软件包‘lmodel2爷 [17],采用 II类回归分析法[18]分析
了恢复区和对照区 N、P、K的相关性,显著性水平设
定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 生态系统恢复过程对植物 N、P、K及其化学计
量关系的影响
由图 2a可以看出,恢复区内植物平均 N 含量
(10郾 405 g · kg-1 ) 显 著 低 于 对 照 区 ( 12郾 527
g·kg-1),P 含量(0郾 604 g·kg-1)极显著低于对照
区(0郾 928 g·kg-1),而 K含量(9郾 619 g·kg-1)与对
照区(10郾 096 g·kg-1)无显著区别. 恢复区植物叶
片 N / P极显著高于对照,P / K 极显著低于对照,但
N / K和 K与对照区无显著区别.
一元回归分析显示,P、P / K 分别与海拔和生态
系统恢复因素均具有显著相关性. 多元回归分析表
明,海拔与恢复因素具有显著的交互作用.不考虑交
互作用时,只有生态系统恢复因素与 P 和 P / K 具有
显著相关性,海拔的作用不再显著.一元回归分析中,
N和 N / P只与生态系统恢复因素显著相关.生态系
统恢复与海拔对N / K均无显著作用.各种模型的AIC
值也表明,生态系统恢复作用对 N、P 含量具有显著
的影响(表 1).
由表 2 可见,恢复区与对照区 N鄄P 的截距较总
体均有所降低,但其斜率相应增加;恢复区 N鄄K、P鄄K
的截距比对照区明显增加,而斜率降低.
2郾 2摇 恢复作用对种内不同个体叶片 N、P、K及其比
值的影响
同时存在于恢复区和对照区的植物中,恢复区
图 2摇 恢复后植物叶片 N、P、K浓度的变化
Fig. 2摇 Change of N, P and K concentrations in plant leaves af鄄
ter ecosystem restoration.
a)植物总量 Total samples; b)孔颖草 Bothriochloa pertusa; c)黄茅
Heteropogon contortus.
的孔颖草叶片 N / P(15郾 9)显著高于对照区(10郾 9),
P / K显著低于对照区(0郾 062 vs郾 0郾 089);而 N、P、K
与 N / K(0郾 99 vs郾 0郾 94)在恢复区与对照区无显著
差异(图 2b).恢复区的黄茅各项指标与对照区均无
显著差别(图 2c).
2郾 3摇 恢复过程对植物优势度与叶片 N、P、K含量关
系的影响
总体上,植物优势度与叶片的 N、P、K含量之间
呈显著负相关(表 3).就单因素而言,恢复区中植物
优势度与 P的相关性 AIC 值最低;而对照区中植物
优势度与 K的相关性 AIC值最低.
表 1摇 恢复过程和海拔对植物叶片 N、P、K浓度的影响
Table 1摇 Effects of restoration process and elevation on leaf N, P, K concentrations of plants
因 子
Factor
P
r2 P AIC
N
r2 P AIC
K
r2 P AIC
海拔 Elevation (E) 0郾 13 0郾 00015 1537郾 19 0郾 03 0郾 07 2129郾 40 0郾 030 0郾 08 2040郾 06
恢复 Restoration (R) 0郾 18 <0郾 0001 1530郾 97 0郾 04* 0郾 03* 2128郾 04* 0郾 005 0郾 47 2042郾 75
海拔+恢复 E+R 0郾 18 <0郾 0001 1532郾 84 0郾 04 0郾 10 2130郾 02 0郾 040 0郾 10 2040郾 58
海拔伊恢复 E伊R 0郾 18 <0郾 0001 1530郾 93* 0郾 04 0郾 03 2128郾 09 0郾 006 0郾 43 2042郾 63
海拔 &恢复 E&R 0郾 18 0郾 00013 1534郾 80 0郾 04 0郾 19 2131郾 78 0郾 050 0郾 14 2041郾 55
海拔+海拔伊恢复 E+E伊R 0郾 18 <0郾 0001 1532郾 91 0郾 04 0郾 11 2130郾 08 0郾 040 0郾 10 2040郾 44
恢复+海拔伊恢复 R+E伊R 0郾 18 <0郾 0001 1532郾 92 0郾 04 0郾 10 2130郾 02 0郾 020 0郾 36 2043郾 18
+两因素(不含交互作用) Additive effect of the two factors excluded interactive effect; 伊两因素间的交互作用 Interactive effect of the two factors; &全
效应(含交互作用)Full effect included interactive effect; *最优模型 The best model郾
859 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 不同来源植物叶片 N、P、K的标度关系
Table 2摇 Allometric relationships among leaf N, P, K concentrations of plants from different sites
来源地
Collected site
P
截距
Intercept
斜率
Slope
r2
K
截距
Intercept
斜率
Slope
r2
总体 N 3郾 289 0郾 912 0郾 382 -0郾 422 1郾 059 0郾 102
Total P -4郾 070 1郾 161 0郾 144
恢复区 N 2郾 897 0郾 982 0郾 391 0郾 106 0郾 996 0郾 079
Restored site P -2郾 843 1郾 014 0郾 158
对照区 N 2郾 808 0郾 970 0郾 313 -0郾 587 1郾 085 0郾 128
Control site P 摇 摇 摇 -3郾 501 1郾 119 0郾 148
元素间的拟合方程为 y=琢x茁,拟合前所有数据对数化处理,采用标准主轴分析法计算 N、P、K的标度关系,第 1 列中元素为 y All equations were
fit using the log鄄log version of the equation y=琢x茁 by standard major axis to test the N, P, K allometric relationships郾 Elements in the first column indica鄄
ted y郾
表 3摇 不同来源植物叶片 N、P、K含量与优势度(D)的关系
Table 3 摇 Relationships between leaf N, P, K concentra鄄
tions of plants and species dominance (D) in different sites
来源地
Collected site
方程
Equation
r2 AIC
对照区 D i=0郾 390-0郾 0000155N 0郾 148 4郾 98
Control site D i=0郾 467-0郾 000301P 0郾 085 -1郾 07
D i=0郾 555-0郾 0000352K 0郾 181 -4郾 44
恢复区 D i=0郾 470-0郾 0000215N 0郾 113 27郾 60
Restored site D i=0郾 601-0郾 00051P 0郾 213 10郾 10
D i=0郾 529-0郾 0000309K 0郾 112 27郾 83
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生态系统恢复对植物叶片化学计量学特征的
影响
本研究表明,生态系统恢复过程对干热河谷植
物叶片 N、P 含量及 P / K、N / P 产生显著的影响. 这
与我国其他森林和草地中的观测结果相类
似[6-7, 15] . Wardle 等[4]认为,随着群落演替的进行,
N、P对植物生长的限制作用将发生转换. 在演替的
后期,恢复群落会更多地受到 P 的限制作用[19],从
而引起植物养分利用策略的改变,降低了叶片 P 含
量[20] .由于植物叶片存在一个经济型谱,叶片 N鄄P
含量之间存在正的标度关系[1,13-14] 郾 因此在演替的
后期,随着 P 的限制作用增加,植物叶片氮含量也
相应下降.雷静品等[21]研究表明,栓皮栎幼苗叶片
的氮、磷、钾含量与土壤养分含量变化趋势不一致,
其他因素也可引起植物化学计量特征的变化. 本研
究中,恢复区的土壤氮、磷含量并未出现明显下降
(未发表),表明引起群落叶片氮、磷变化的驱动机
制可能与植物的扩散鄄竞争权衡有关.本研究中植物
的 N、P含量只有全国平均水平[22]的一半左右,但
恢复过程仍显著影响了植物的 N、P 含量及其比值,
说明植物化学计量特征对恢复演替的响应可能极为
普遍.
植物组织具有化学计量内稳性[23-24],不同生境
下种内叶片的生源要素含量变化较种间变化要小得
多.因此,植物群落整体化学计量特征的变化很大部
分与物种组成有关[25] .本研究中两个区的样本总体
上具有显著的 N、P 含量差异,但黄茅、孔颖草两种
植物叶片在恢复区的 N、P 含量与对照区均无显著
差别,表明群落物种替代是导致生态恢复后化学计
量学特征差异的主要因素.
3郾 2摇 生态系统恢复对植物叶片 N、P、K含量及优势
度的作用
扩散鄄竞争模型认为,随着演替的进行,竞争型
物种将逐渐占据优势地位[26],而植物组织 N、P 含
量较低的物种通常具有更高的竞争优势[8],这无疑
会促进恢复区植物叶片 N、P 含量的下降. Lalibert佴
等[27]研究也表明,叶片 N、P 含量较低的物种会在
演替中逐渐占据优势.本研究结果显示,恢复区物种
优势度与其叶片 P 含量的关系最显著,对照区中物
种优势度与叶片 K含量的关系最显著,而叶片钾含
量对植物优势度的影响机制尚不清楚.
3郾 3摇 生态系统恢复对植物叶片 N、P、K相关性的影响
本研究显示,恢复区与对照区的植物叶片中 N、
P、K均存在显著的相关关系.其中,恢复区中叶片 N
含量的增长速率较 P含量略大于对照区,与叶片 N /
P变化趋势一致;而恢复区中叶片 N、P 含量的增长
速率较 K含量小于对照区,可能与干热河谷地区水
分亏缺有关 郾 因为 K 在植物耐旱性中具有极为重
要的作用[3] .随着生态系统恢复的进行,植物间的
水分竞争越来越激烈,植物需要相对较多(相对于
N、P而言)的 K来增加其耐旱性或水分吸收能力.
综上可见,在环境条件较为严苛的干热河谷地
区,生态系统恢复对叶片主要生源要素含量及其相
9594 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫帮国等: 生态系统恢复后干热河谷植物叶片 N、P、K含量及物种优势度的变化摇 摇 摇 摇
关关系有着极为重要的影响,可进一步引起群落物
种优势度的变化.这种变化对生态系统功能的影响
机理尚需要进一步的研究来验证.
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作者简介摇 闫帮国,男,1979 年生,硕士.主要从事化学计量
生态学研究. E鄄mail: ecoyanbangguo@ yahoo. com
责任编辑摇 李凤琴
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