Taking ‘Miaoxiang No.7’ strawberry as material, full red light, full blue light, full yellow light, full white light, red/blue/yellow (7/2/1), red/blue (7/2) light generated by light emitting diode (LED) was applied to accurately modulate with white light generated as control. The indicators of photosynthetic and fluorescence parameters, pigment content, fruit production and quality, root activity were investigated. The effects of light quality under the light intensity (500 μmol·m-2·s-1) on the photosynthetic characteristic, fruit production and quality of strawberry were studied. The results showed that the red light could increase photosynthetic parameters (Pn, Tr), while blue light had inhibitory effect. Intercellular CO2 concentration (Ci) and conductance (gs) were the highest under blue light. The fluorescence parameters were significantly affected by light quality, Fo, Fm and ΦPSⅡ the highest under red light, but values of the maximal photochemical of PSⅡ (Fv/Fm), Fv/Fo and Fm/Fo highest under red/blue/yellow (7/2/1). In addition, the soluble solids content and vitamin C were highest under red light, the blue light could increase protein and titratable acid, sugaracid ratio was the highest under red/blue/yellow (7/2/1). Comprehensive analysis indicated that red/blue/yellow (7/2/1) was more beneficial to the increase of pigment contents of leaves, fruit production and some qualities of strawberry.
全 文 :不同光质 LED光源对草莓光合特性、
产量及品质的影响∗
刘 庆 连海峰 刘世琦∗∗ 孙亚丽 于新会 郭会平
(山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室 /农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,
山东泰安 271018)
摘 要 以‘妙香 7号’草莓品种为材料,利用 LED精量调制光源,设红光、蓝光、黄光、白光、
红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)、红 /蓝(7 / 2) 5 个处理,以白光为对照,测定了草莓叶片的光合与荧光参
数、色素含量、果实产量、品质和根系活力指标,研究 500 μmol·m-2·s-1光强下不同光质处理
对草莓光合特性、果实产量及品质的影响.结果表明: 红光处理有利于提高草莓叶片的净光合
速率与蒸腾速率,而蓝光有减弱作用;气孔导度与胞间 CO2浓度均以蓝光处理效果最为显著.
叶绿素荧光参数(Fo、Fm、ΦPSⅡ)均在红光处理下最大,而 Fv / Fm、Fv / Fo、Fm / Fo均在红 /蓝 /黄
处理下最大;红 /蓝 /黄处理下草莓色素含量、果实产量和根系活力均显著高于其他处理.红光
处理的可溶性固形物和维生素 C 含量均最高,且与红 /蓝 /黄处理差异不显著;蓝光处理有利
于提高可滴定酸和蛋白质含量,而红 /蓝 /黄处理的固酸比最大.红 /蓝 /黄处理最有利于增加
光合色素含量,提高果实产量,促进部分品质改善.
关键词 草莓; 光质; 光合; 产量; 品质
文章编号 1001-9332(2015)06-1743-08 中图分类号 S668.4 文献标识码 A
Effects of different LED light qualities on photosynthetic characteristics, fruit production
and quality of strawberry. LIU Qing, LIAN Hai⁃feng, LIU Shi⁃qi, SUN Ya⁃li, YU Xin⁃hui,
GUO Hui⁃ping (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University /
State Key Laboratory of Crop Biology / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Genetic
Improvement of Horticultural Crops in Huanghuai Region, Tai’ an 271018, Shandong, China) .
⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(6): 1743-1750.
Abstract: Taking ‘Miaoxiang No. 7’ strawberry as material, full red light, full blue light, full
yellow light, full white light, red / blue / yellow (7 / 2 / 1), red / blue (7 / 2) light generated by light
emitting diode (LED) was applied to accurately modulate with white light generated as control. The
indicators of photosynthetic and fluorescence parameters, pigment content, fruit production and
quality, root activity were investigated. The effects of light quality under the light intensity (500
μmol·m-2·s-1) on the photosynthetic characteristic, fruit production and quality of strawberry
were studied. The results showed that the red light could increase photosynthetic parameters (Pn,
Tr), while blue light had inhibitory effect. Intercellular CO2 concentration (C i) and conductance
(gs) were the highest under blue light. The fluorescence parameters were significantly affected by
light quality, Fo, Fm and ΦPSⅡ the highest under red light, but values of the maximal photochemi⁃
cal of PSⅡ (Fv / Fm), Fv / Fo and Fm / Fo highest under red / blue / yellow (7 / 2 / 1). In addition, the
soluble solids content and vitamin C were highest under red light, the blue light could increase pro⁃
tein and titratable acid, sugar⁃acid ratio was the highest under red / blue / yellow (7 / 2 / 1). Compre⁃
hensive analysis indicated that red / blue / yellow (7 / 2 / 1) was more beneficial to the increase of pig⁃
ment contents of leaves, fruit production and some qualities of strawberry.
Key words: strawberry; light quality; photosynthesis; production; quality.
∗国家公益性行业(农业)科研专项基金项目(201303108)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: liusq99@ sdau.edu.cn
2014⁃09⁃24收稿,2015⁃03⁃12接受.
应 用 生 态 学 报 2015年 6月 第 26卷 第 6期
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2015, 26(6): 1743-1750
植物的生长发育受外界环境(如光、温度、重
力、水分和矿物质等)的影响,并以光的影响最大.光
照强度直接影响植物的生长发育和结构特征;光周
期主要影响植物的成花诱导和花性分化;而光质对
植物的影响更为重要与复杂.它不仅作为能源调控
光合作用,包括可见光对植物气孔运动、叶片生长、
叶绿体结构、光合色素、光合碳同化等的调节[1],还
作为触发信号影响植物的生长[2] .不同光质触发不
同光受体,进而影响植物的光合特性、生长发育、抗
逆和衰老等[3-7] .有研究表明,蓝光影响植物的向光
性、光形态发生、气孔开放和光合作用[8],可降低植
物体内生长素( IAA)水平从而抑制生长;而红光可
促进植物子叶伸长,抑制茎的过度生长[9] .另外,光
对植物的营养物质含量也有较大的影响[10-11] .有研
究发现,红光可显著提高叶用莴苣[12]、萝卜芽苗
菜[13]、黄瓜[14]、辣椒[14]、番茄幼苗[14]的可溶性糖含
量;蓝光能增加番茄[15]的花青素含量;而适宜的红
蓝光混合可促进莴苣幼苗[16]碳水化合物与樱桃番
茄[17]果实营养品质的累积,提高叶用莴苣和小松菜
的抗坏血酸含量,降低叶用莴苣的硝酸盐含量[18] .
光环境是设施栽培中最重要的环境因子,对植
物的形态建成、光合特性、生理代谢、产量品质均有
广泛的调控作用.利用光质调控植株形态建成和生
长发育是温室栽培领域的一项重要技术.LED 光源
作为未来设施领域最有前途、具有良好发展前景的
人工光源,因其为冷光源,具有寿命长、光谱纯、耗能
低等优点而广泛应用于植物生长研究中[17] .目前,
对草莓的研究主要集中在光照强度、温度、栽培方
式、矿质营养与采后贮藏等方面,而光质对草莓的研
究大多采用太阳光透光率相近的滤光膜,无法精确
定量调制光谱能量分布,光量单位和光照强度均不
统一,影响其研究的准确性.本文采用 LED 精量调
制光质得到单一波长光质,研究其对草莓光合特性
及产量品质的影响,以期为设施栽培中草莓的光质
环境调控提供科学参考.
1 材料与方法
1 1 试验材料与试验设计
试验于 2013年 9 月—2014 年 5 月在山东农业
大学科技创新园及人工气候室进行.供试草莓(Fra⁃
garia ananassa)品种为‘妙香 7 号’,购自山东农业
大学园艺科学与工程学院.试验设 5 个处理:红光、
蓝光、黄光、红 /蓝 /黄 (7 / 2 / 1,不同颜色灯的数量
比)、红 /蓝(7 / 2),以白光作为对照.于 2013 年 9 月
20号,选取健壮且长势一致的三叶一心苗移栽到盛
有育苗基质的硬质塑料盆中,置于气候室内 LED 光
源下培育,每盆定植草莓 6 株,每处理 6 盆.营养液
以日本山崎配方(草莓)为基础,每 7 d更换一次,其
他管理方法同常规.
LED光源由广东纯英光电科技有限公司提供,
光照培养架为钢架结构,光源置于顶部,培养架外层
为银色遮光布,以保证 LED光源为植株生长的唯一
光源.草莓植株与光源间距离可调,调制光照强度为
500 μmol·m-2·s-1,控制气候室内白天温度 15~22
℃,夜间 10 ~ 13 ℃,各处理光照时间均从 7:00 开
始,通过定时器控制光照 12 h·d-1 .
1 2 测定项目与方法
随机选取 5 株植株,采用 CIRAS⁃1光合仪测定
叶片光合参数(Pn、Tr、gs、C i),于 2013 年 11 月 20
日 9:00—10:00选择成熟叶片进行测定,测定时光
照强度为 500 μmol·m-2·s-1,叶温 18~20 ℃,外界
CO2浓度为 480 μmol·mol
-1;叶绿素荧光参数采用
FMS⁃2便携脉冲调制式荧光仪测定,于 2013 年 11
月 22日 9:00—10:30进行测定,在相同叶片测定荧
光参数:初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、稳态荧光
(Fs)、最大荧光(Fm)、暗适应 30 min下 PSⅡ最大光
化学效率(Fv / Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ);
分别在光照第 30、40、50、60、70 天测定叶片色素含
量,采用 80%丙酮比色法[19];用 MP200B 电子天平
称量草莓果实的鲜质量;采用手持式折光仪测定可
溶性固形物含量;采用酸碱滴定法测定总酸含量;维
生素 C及蛋白质含量分别采用 2,6⁃二氯靛酚比色
法[20]和考马斯亮蓝法[19]测定.每处理随机选取 5
株,3次重复.
1 3 数据处理
采用 DPS 7.05 和 Excel 2003 软件对数据进行
统计分析,采用多重比较 Duncan新复极差法进行方
差显著性检验(α= 0.05).利用 Excel 2003软件作图.
图表中数据为平均值±标准差.
2 结果与分析
2 1 光质对草莓叶片光合特性的影响
由表 1 可以看出,不同光质处理对草莓叶片的
光合特性影响显著,其中对净光合速率和蒸腾速率
的影响趋势一致,均在红光处理下最大,分别比对照
提高 49.3%和 37.6%;其余影响效果为红 /蓝 /黄(7 /
2 / 1)>红 /蓝(7 / 2)>白光>黄光;蓝光下最小,分别比
对照降低50.2%和27.3%.与对照相比,所有处理均
4471 应 用 生 态 学 报 26卷
表 1 不同光质对草莓叶片光合特性的影响
Table 1 Effects of different light qualities on photosynthetic characteristics of strawberry leaves
处理
Treatment
净光合速率
Pn (μmol·m-2·s-1)
蒸腾速率
Tr (mmol·m-2·s-1)
气孔导度
gs (mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Ci (μmol·mol-1)
红光 Red 16.27±0.47a 7.21±0.43a 547.67±2.51b 523.00±6.24b
蓝光 Blue 5.43±1.02e 3.81±0.18e 665.33±4.04a 587.67±8.50a
黄光 Yellow 7.23±0.35d 4.47±0.28d 535.67±13.65bc 532.00±8.71b
红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1) Red / blue / yellow (7 / 2 / 1) 15.07±0.21ab 6.26±0.16b 513.67±10.01de 449.00±7.00c
红 /蓝(7 / 2) Red / blue (7 / 2) 13.83±0.70b 6.11±0.41b 527.33±6.65cd 450.12±13.45c
白光 White 10.90±0.72c 5.24±0.10c 507.00±6.24e 430.33±5.50d
同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. 下同 The same below.
增大了叶片的气孔导度,以蓝光处理效果最为显著,
相比对照提高了 31.2%.胞间 CO2浓度以蓝光处理
最大,其余依次为黄光、红光、红 /蓝(7 / 2)、红 /蓝 /
黄(7 / 2 / 1)、白光.
2 2 光质对草莓叶片荧光特性的影响
Fo与 Fm分别表示光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处
于完全开放和完全关闭时的荧光产量,均在红光下
达到最大值,在红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)下最小.ΦPSⅡ的影
响效果为红光>白光>黄光>蓝光≥红 /蓝 /黄(7 / 2 /
1)≥红 /蓝(7 / 2). Fv / Fm反映 PSⅡ反应中心的最大
光能转化效率,以红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)处理下最大,比
对照增加 41.4%;蓝光下最小,比对照降低 29 3%.
不同光质处理 Fv / Fo、Fm / Fo具有相似的变化趋势,
均为红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1) >红 /蓝(7 / 2) >红光>蓝光>
白光>黄光(表 2).
2 3 光质对草莓叶片光合色素含量的影响
光合色素是植物进行光合作用的重要物质基
础.由图 1 可以看出,随光照时间的延长,草莓叶片
的光合色素含量呈先上升后下降的趋势,在光照 50
d处达到最大值,且不同光质处理对色素含量的影
响差异显著.红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)处理的叶绿素 a、叶
绿素 b、类胡萝卜素和叶绿素(a+b)含量显著高于其
他处理,而蓝光处理的光合色素含量显著低于其他
处理.红光处理的叶绿素 a 和类胡萝卜素含量与对
照相比无显著差异,叶绿素 b 与叶绿素( a+b)含量
高于对照.红 /蓝(7 / 2)处理的叶绿素 a 含量低于对
照,叶绿素 b含量高于对照,而类胡萝卜素和叶绿素
(a+b)含量与对照相比差异不显著.除叶绿素 b 外,
黄光处理的色素含量均高于对照.
2 4 光质对草莓果实产量的影响
由表 3 可以看出,不同光质处理对草莓果实产
量的影响差异显著.红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)处理果实的平
表 2 不同光质对草莓叶片荧光参数特性的影响
Table 2 Effects of different light qualities on fluorescence parameters of strawberry leaves
处理 Treatment Fo Fm Fs ΦPSⅡ Fv / Fm Fv / Fo Fm / Fo
红光 Red 245.67±10.97a 635.67±21.50a 325.00±11.53a 0.63±0.63a 0.74± 0.01a 1.59±0.19c 2.59±0.19c
蓝光 Blue 204.67±6.50b 502.33±8.08b 156.00±28.79c 0.44±0.01c 0.41±0.02c 1.48±0.03cd 2.48±0.11cd
黄光 Yellow 172.00±16.82c 493.33±9.45b 201.33±7.63b 0.55±0.01b 0.75±0.04a 1.21±0.13e 2.24±0.13e
红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)
Red / blue / yellow (7 / 2 / 1)
108.00±4.58d 379.00±32.74d 302.67±10.50a 0.41±0.02c 0.82±0.02a 3.77±0.22a 3.65±0.22a
红 /蓝(7 / 2) Red / blue (7 / 2) 123.67±2.51d 402.00±14.50c 308.33±12.58a 0.41±0.03c 0.62±0.12b 2.33±0.14b 3.11±0.14b
白光 White 168.33±4.04c 389.33±5.29cd 207.00±9.16b 0.62±0.01a 0.58±0.01b 1.31±0.07de 2.32±0.07de
表 3 光质处理对草莓果实产量的影响
Table 3 Effects of different light qualities on the production of strawberry
处理
Treatment
平均单果质量
Average mass
per fruit (g)
最大单果质量
Maximum mass
per fruit (g)
单株果数
Fruit number
per plant
单株产量
Yield per plant
(g)
红光 Red 20.22±0.03c 24.70±0.06b 8.33±0.58b 162.0±1.01d
蓝光 Blue 17.35±0.11e 19.64±1.44c 10.00±0.57a 190.48±1.22c
黄光 Yellow 13.05±0.02f 14.32±1.12d 6.67±0.57c 91.35±0.95f
红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1) Red / blue / yellow (7 / 2 / 1) 22.55±0.11a 44.57±3.74a 11.00±1.01a 245.30±0.98a
红 /蓝(7 / 2) Red / blue (7 / 2) 18.95±0.06d 15.89±0.33d 8.00±1.00bc 151.50±0.99e
白光 White 20.82±0.09b 25.14±1.19b 10.00±1.02a 208.25±1.09b
54716期 刘 庆等: 不同光质 LED光源对草莓光合特性、产量及品质的影响
图 1 不同光质处理对草莓色素含量的影响
Fig.1 Effects of different light qualities on pigment content of strawberry leaves.
Ⅰ: 红光 Red light; Ⅱ: 蓝光 Blue light; Ⅲ:黄光 Yellow light; Ⅳ:红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1) Red / blue / yellow (7 / 2 / 1); Ⅴ:红 /蓝(7 / 2) Red / blue (7 /
2); Ⅵ: 白光 White light. 不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different small letters meant significant difference at 0.05 level. 下同 The same be⁃
low.
均果质量、最大果质量、单株果数和产量均显著高于
其他处理,分别比对照提高 8. 3%、77. 3%、10. 0%、
17 8%;其次为白光,黄光下最小,分别比对照降低
37 3%、43. 0%、33. 3%、56. 1%.红光、蓝光和红 /蓝
(7 / 2)处理各产量指标均低于对照,其中,蓝光处理
平均果质量较小但单株果实数量较多.可见,红 /蓝 /
黄(7 / 2 / 1)组合处理可以显著提高草莓果实产量.
2 5 光质对草莓果实品质的影响
不同光质对草莓果实的可溶性固形物、可滴定
酸、维生素 C 及蛋白质含量均有较大的调控作用,
可以通过调节光质来调节果实的糖、酸代谢.由表 4
中可以看出,红光处理的可溶性固形物含量显著高
于其他处理,而蛋白质含量显著低于其他处理.蓝光
处理的可滴定酸与蛋白质含量均最高.维生素 C含量
与可溶性固形物含量的变化趋势一致,均为红光>红 /
蓝 /黄(7 / 2 / 1) >黄光>白光>蓝光>红 /蓝(7 / 2).红 /
蓝(7 / 2)处理果实的各品质指标均较低,同时红 /
蓝 /黄(7 / 2 / 1)处理果实的固酸比值最大,表明红蓝
黄混合光最有利于提高果实的风味品质.
2 6 光质对草莓根系活力的影响
由图 2 可以看出,不同光质对草莓根系活力的
影响为红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1) >白光>红光>黄光>红 /蓝
(7 / 2)>蓝光,其中红光与白光之间无显著差异,红 /
蓝 /黄(7 / 2 / 1)与对照相比提高 10.0%,而蓝光与对
照相比降低 44.9%.可见,单色光与红 /蓝(7 / 2)均不
利于提高草莓的根系活力,红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)能显
著提高草莓的根系活力.
表 4 不同光质处理对草莓果实品质的影响
Table 4 Effects of different light qualities on the fruit quality of strawberry
处理
Treatment
可溶性固形物
Soluble solids content
(%)
可滴定酸
Titratable acid
(%)
固酸比
Sugar⁃acid
ratio
Vc
Vitamin C
(mg·100 g-1 FM)
蛋白质
Protein
(mg·100 mg-1 FM)
红光 Red 10.13±0.05a 0.71±0.01b 14.27±0.22ab 119.17±1.02a 2.68±0.11e
蓝光 Blue 9.20±0.10b 0.76±0.01a 12.10±0.03d 84.91±0.80d 3.67±0.09a
黄光 Yellow 10.01±0.05a 0.72±0.01b 13.97±0.21b 105.64±6.41b 3.14±0.05bc
红 /蓝 /黄(7 / 2 / 1)
Red / blue / yellow (7 / 2 / 1)
10.02±0.06a 0.69±0.02c 14.44±0.08a 116.66±1.02a 3.18±0.05b
红 /蓝(7 / 2)Red / blue (7 / 2) 8.40±0.60c 0.67±0.03d 12.45±0.24c 66.47±1.25e 2.91±0.01d
白光 White 9.97±0.07a 0.72±0.03b 13.92±0.16b 92.88±0.71c 3.04±0.06c
6471 应 用 生 态 学 报 26卷
图 2 不同光质处理对草莓根系活力的影响
Fig.2 Effects of different light qualities on root activity of
strawberry.
3 讨 论
光合作用作为地球上最重要的化学反应,是一
切生物生存的基础,而光是光合作用进行的原动力.
在植物利用的可见光中,红、橙光是被叶绿素吸收最
多的部分,其次蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素等
强烈吸收,只有绿光在光合作用中很少被吸收利
用[21] .光谱影响叶片气孔的结构和特性,对作物的
气孔开闭具有重要的调节作用[7] .有研究认为,不同
光谱能够诱导叶片中保卫细胞的叶绿体、隐花色素
和光敏色素,从而感应不同光质成分以调节气孔大
小[22],进而对气孔导度产生影响[23] .气孔既是光合
作用吸收 CO2的入口,也是水蒸气逸出叶片的出口,
因此气孔导度对作物的蒸腾速率和光合速率具有重
要影响.本研究中,叶片的光合速率与蒸腾速率变化
趋势一致,均以红光处理最大,其次是红蓝黄与红蓝
混合光,蓝光处理最小.这与光质对乌塌菜[24]和青
蒜苗[25]的研究一致,表明红光能促进植物的光合作
用,其原因可能是红光可在转录水平上调节光合机
构的组装[26],从而促进了作物对光质的吸收和转
化.而蓝光处理气孔导度与胞间 CO2浓度较高,推测
原因为叶绿体中存在一种特殊的蓝光受体(玉米黄
质),使得蓝光在促进气孔开放方面具有更高的量
子效率[27],但其光合速率较低,这意味着光合速率
的变化不是由气孔导度的变化引起的,而是由非气
孔因素造成的,结合蓝光下最大光能转化效率(Fv /
Fm)降低,表明非气孔因素为蓝光下发生了光抑制,
从而导致光合速率降低.
叶绿素荧光参数用来描述植物光合作用机理和
光合生理状况,反映植物“内在性”特点,被视为研
究植物光合作用与环境关系的内在探针.Fo和 Fm分
别表示光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放和
关闭时的荧光产量,其中,Fm可反映通过 PSⅡ的电
子传递情况[28] .本研究中,红光处理 Fo、Fm均显著高
于其他处理,表明红光有利于 PSⅡ电子传递,增加
草莓的荧光产量. Fv / Fm反映 PSⅡ反应中心的最大
光能转化效率,也称为内禀光化学效率,可作为光抑
制的指标.有研究发现,红蓝混合光处理能显著提高
叶用莴苣[29]、青蒜苗[23]和葡萄试管苗[30]的 Fv / Fm
值.本研究中,红蓝黄与红蓝混合光处理的 Fv / Fm显
著高于其他处理,表明混合光处理叶片 PSⅡ反应中
心的开放程度较大,吸收并能运用于光合作用的光
能较多. 蓝光下最大 Fv / Fm最低,表明蓝光导致 PS
Ⅱ发生了光抑制,作为引起光合速率降低的非气孔
因素[31],导致光合作用的下降.另外,ΦPSⅡ反映稳态
作用光强下 PSⅡ的实际光化学效率,常用来表示植
物光合作用电子传递的量子产额,高 ΦPSⅡ有利于提
高植株的光能转化效率,为暗反应的碳同化积累更
多的能量.本研究中,单色光处理 ΦPSⅡ与净光合速
率的变化趋势一致,表明在非逆境条件下,ΦPSⅡ与
光合速率具有很好的相关性.而混合光下 ΦPSⅡ与净
光合速率的变化趋势相反,表明混合光的作用机理
不只是单纯的叠加,可能还存在着其他的效应.
叶绿素和类胡萝卜素作为高等植物的光合色
素,对植物的光合作用起着非常重要的作用,叶绿素
主要起吸收利用光能的作用,而类胡萝卜素除收集
传递光能外,还有防护叶绿素免受多余光照伤害的
功能. 光在刺激叶片扩展和叶肉细胞分化的同时,
促进原质体或黄化体向叶绿体的转化[32] .对大多数
作物而言,红光有利于提高叶绿素含量,而蓝光降低
其含量[32-33] .有研究指出,红光荧光灯处理宝粉番
茄幼苗叶片的叶绿素含量最高,蓝光下最低[34];而
蓝光 LED处理能显著提高莴苣和江蔬 14 号番茄叶
片的叶绿素含量[16];以色列虹丰和荷兰红粉番茄叶
片的叶绿素含量则以黄光 LED处理最高[14] .而在本
研究中,草莓叶片光合色素含量在红 /蓝 /黄(7 / 2 /
1)处理最高,蓝光处理最低.可见,不同蔬菜种类和
品种对补充光质处理的叶绿素含量的反应存在较大
差异,这可能与光质的实现条件不同有关.同时,色
素含量增高有利于提高光合速率,前期营养生长旺
盛,为后期提高产量打下了基础.
果实产量与多种因素有关,不同光质对不同作
物产量有显著影响.有研究发现,补照红光对越冬番
茄的增产效果最好[35];补充蓝光能提高温室黄瓜果
数量和总产量[36] .而果实大小与果实内种子有关,
种子含有多种内源激素,如生长素、赤霉素、细胞分
74716期 刘 庆等: 不同光质 LED光源对草莓光合特性、产量及品质的影响
裂素等,这些均可能参与调节果实细胞分裂与细胞
膨大,而光质可使各种生物激素的含量及比例发生
改变,从而影响果实大小[37] .对草莓而言,花芽分化
的时间早晚、数量多少和质量好坏是影响产量的主
要因素[38] .花芽分化是指植物由营养生长向生殖生
长转化的过程.本研究中,红 /蓝 /黄混合光处理显著
提高了果实质量、单株结果数与产量,表明混合光下
叶绿素含量高,净光合速率较高以提供给花充足的
光合产物,从而提高了花芽分化的数量和质量,最终
提高草莓产量.目前,关于光质对草莓花芽形成的了
解较少,其相关机理有待进一步研究.
不同光质对果实品质有较大的调控作用,可以
通过调节光质来调节果实的糖、酸代谢. 有关光质
对可溶性糖的作用机理,可能是由于不同光质影响
对碳水化合物的吸收从而改变了可溶性糖含量[39],
也可能是光质的改变诱导了光敏色素对蔗糖代谢酶
的调控,促进蔗糖代谢相关酶活性的提高,从而积累
更多的光合作用产物[40-41] .有研究发现,红光能提
高番茄的糖酸含量,低剂量 UV⁃B 与红光复合处理
可提高果实糖、酸、番茄红素含量[42];蓝光处理能显
著提高番茄果实维生素 C 和可溶性蛋白含量[43] .本
研究发现,红光处理可溶性固形物与维生素 C 含量
均高于其他处理,而蓝光处理显著提高了蛋白质和
可滴定酸的含量.表明红光有利于碳水化合物的合
成,蓝光则促进蛋白质和有机酸的积累.光质对维生
素 C 的影响与其合成分解酶活性有关.半乳糖内酯
脱氢酶(GalLDH)是维生素 C 合成途径的最后一步
的酶,直接催化半乳糖内酯合成维生素 C;抗坏血酸
氧化酶(AAO)和抗坏血酸过氧化物酶(AAP)是植
物体内氧化维生素 C 的关键酶,分别在 O2和 H2O2
参与下将维生素 C 氧化成不稳定的单脱氢抗坏血
酸(MDHA) [44];以上 3 种酶均对光敏感,但是光质
对 3 种酶活性的具体作用还不清楚.有研究表明,温
州蜜柑果实中维生素 C 含量与糖含量呈显著正相
关[45];白光下菠菜幼叶和成熟叶中维生素 C含量均
高于暗光[46],原因在于白光有效提高了采后菠菜叶
片的光合能力,增加可溶性碳水化合物含量,尤其是
葡萄糖.这与本研究中可溶性固形物与维生素 C 变
化趋势一致,其原因可能是光质可通过提高可溶性
碳水化合物含量从而增加维生素 C含量.
根系是作物的主要吸收器官,根系活力的高低
直接影响植物吸收和转运水分、矿质元素等营养物
质,进而影响植物体内物质和能量的转换.光通过影
响作物的光合作用及光合产物的合成与转运,从而
影响根系的生长发育和功能[47] .闫萌萌等[48]研究发
现,红光显著促进花生幼苗根系生长,提高根系活
力,而蓝光和黄光均显著抑制根系生长;蒲高斌
等[34]研究发现,蓝光能显著提高番茄幼苗的根系活
力;郭银生等[49]研究发现,红蓝组合光显著提高水
稻幼苗的根系活力.本研究中,红 /蓝 /黄混合光处理
根系活力高于红光,蓝光下最低,表明光质对不同作
物根系生长的效应不同.另外,根系作为地上部光合
产物的消耗库,其形态构建和功能维持都需要光合
产物的维系,同时光合器官的维持和功能的发挥需
要根系吸收的矿物质和水分的参与[50] .有研究表
明,根系活力与光合速率[51]之间及根系活力与作物
产量[52]之间均具有显著的正相关关系,本研究也证
实了这一点,红 /蓝 /黄混合光处理下,根系活力随叶
片光合速率提高而增强,产量增加.可见,根系活力
与地上部光合速率的相互作用密切相关.
参考文献
[1] Zheng J (郑 洁), Hu M⁃J (胡美君), Guo Y⁃P (郭
延平). Regulation of photosynthesis by light quality and
its mechanism in plants. Chinese Journal of Applied Eco⁃
logy (应用生态学报), 2008, 19(7): 1619-1624 (in
Chinese)
[2] Hu Y (胡 阳), Jiang S (江 莎), Li J (李 洁),
et al. Effects of the light intensity and quality on plant
growth and development. Journal of Inner Mongolia Agri⁃
cultural University (内蒙古农业大学学报), 2009, 30
(4): 296-303 (in Chinese)
[3] Ma G⁃S (马光恕), Lian H (廉 华), Yan M⁃W (闫
明伟). The effects of different covering material on
growth and development of greenhouse tomato. Journal of
Jilin Agricultural Sciences (吉林农业科学), 2002, 27
(4): 41-43 (in Chinese)
[4] Saebo A, Krekling T, Appelgren M. Light quality affects
photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in
vitro. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 1995, 41:
177-185
[5] Patil GG, Oi R, Gissinger A, et al. Plant morphology is
affected by light quality selective plastic films and alter⁃
nating day and night temperature. Gartenbauwissen⁃
schaft, 2001, 66: 53-60
[6] Xu K (徐 凯), Guo Y⁃P (郭延平), Zhang S⁃L (张
上隆). Effect of light quality on photosynthesis and
chlorophyll fluorescence in strawberry leaves. Scientia
Agricultura Sinica (中国农业科学), 2004, 3 ( 9):
678-686 (in Chinese)
[7] Jiang M⁃Y (江明艳), Pan Y⁃Z (潘远智). Effects of
light quality on the photosynthetic characteristics and
growth of poinsettia. Acta Horticulturae Sinica (园艺学
报), 2006, 33(2): 338-343 (in Chinese)
[8] Whitelam G, Halliday K. Light and Plant Development.
Oxford, UK: Blackwell, 2007
8471 应 用 生 态 学 报 26卷
[9] Richter G, Wessel K. Red light inhibits blue light⁃in⁃
duced chloroplast development in cultured plant cells at
the mRNA level. Plant Molecular Biology, 1985, 5:
175-182
[10] Kopsell DA, Kopsell DE. Genetic and environmental
factors affecting plant lutein / zeaxanthin. Agro Food In⁃
dustry Hi Tech, 2008, 19: 44-46
[11] Perez⁃Balibrea S, Moreno DA, Garcia⁃Viguera C. Influ⁃
ence of light on health⁃promoting phytochemicals of
broccoli sprouts. Journal of the Science of Food and Agri⁃
culture, 2008, 88: 904-910
[12] Samuolienė G, Urbonavi cˇ iūtė A, Brazaityte A, et al.
The benefits of red LEDs: Improved nutritional quality
due to accelerated senescence in lettuce. Sodininkystė Ir
Darzininkystė, 2009, 28: 111-120
[13] Zhang H (张 欢), Xu Z⁃G (徐志刚), Cui J (崔
瑾), et al. Effects of different spectra on growth and nu⁃
tritious quality of radish sprouting seedlings. China Vege⁃
tables (中国蔬菜), 2009(10): 28-32 (in Chinese)
[14] Cui J (崔 瑾), Ma Z⁃H (马志虎), Xu Z⁃G (徐志
刚), et al. Effects of supplemental lighting with different
light qualities on growth and physiological characteristics
of cucumber, pepper and tomato seeds. Acta Horticultu⁃
rae Sinica (园艺学报), 2009, 36(5): 663-670 ( in
Chinese)
[15] Giliberto L, Perrotta G, Pallara P, et al. Manipulation
of the blue light photoreceptor cryptochrome 2 in tomato
affects vegetative development, flowering time, and fruit
antioxidant content. Plant Physiology, 2005, 137: 199-
208
[16] Zhang H (张 欢), Xu Z⁃G (徐志刚), Cui J (崔
瑾), et al. Effects of light quality on the growth and
chloroplast ultrastructure of tomato and lettuce seedlings.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(4): 959-965 (in Chinese)
[17] Liu X⁃Y (刘晓英), Chang T⁃T (常涛涛), Guo S⁃R
(郭世荣), et al. Effect of irradiation with blue and red
LED on fruit quality of cherry tomato during growth peri⁃
od. China Vegetables (中国蔬菜), 2010(22): 21-27
(in Chinese)
[18] Ohashi⁃Kaneko K, Takase M, Kon N, et al. Effect of
light quality on growth and vegetable quality in leaf let⁃
tuce, spinach and komatsuna. Environment Control in
Biology, 2007, 45: 189-198
[19] Zhao S⁃J (赵世杰), Shi G⁃A (史国安), Dong X⁃C
(董新纯). Techniques of Plant Physiological Experi⁃
ment. Beijing: China Agricultural Science and Technolo⁃
gy Press, 2002 (in Chinese)
[20] Wang X⁃K (王学奎). Principles and Techniques of
Plant Physiological Biochemical Experiments. 2nd Ed.
Beijing: Higher Education Press, 2006 (in Chinese)
[21] Yang S⁃J (杨世杰). Plant Biology. Beijing: Science
Press, 2000: 403 (in Chinese)
[22] Sing M, Chaturvedi R, Sane PV. Diurnal and seasonal
photosynthetic characteristics of populus deltoides marsh
leaves. Photosynthetica, 1996, 32: 61-68
[23] Chen Q⁃Q (陈倩倩), Fan Y⁃Y (范阳阳), Hao Y⁃B
(郝影宾), et al. Effects of different soil water content
on stomata development and water consumption of maize.
Agricultural Research in the Arid Areas (干旱地区农业
研究), 2001, 29(3): 75-79 (in Chinese)
[24] Chen X⁃W (陈祥伟), Liu S⁃Q (刘世琦), Wang Y
(王 越), et al. Effects of different LED light qualities
on growth, photosynthetic characteristics and nutritional
quality of savoy. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2014, 25(7): 1955 - 1962 ( in Chi⁃
nese)
[25] Yang X⁃J (杨晓建), Liu S⁃Q (刘世琦), Zhang Z⁃K
(张自坤), et al. Effects of different light emitting diode
sources on growth and chlorophyll fluorescence parame⁃
ters in garlic seedling. China Vegetables (中国蔬菜),
2011(6): 62-67 (in Chinese)
[26] Li S⁃S (李韶山), Pan R⁃Z (潘瑞炽). Effect of blue
light on the development of chloroplasts in rice seed⁃
lings. Chinese Journal of Rice Science (中国水稻科
学), 1994, 8(3): 185-188 (in Chinese)
[27] Zeiger E, Zhu J. Role of zeaxanthin in blue light photo⁃
reception and the modulation of light⁃CO2 interactions in
guard cells. Journal of Experimental Botany, 1998, 49:
433-442
[28] Lichtenthaler HK. Applications of Chlorophyll Fluores⁃
cence in Photosynthesis Research, Stress Physiology,
Hydrobiology and Remote Sensing. Dordrecht, the Neth⁃
erlands: Kluwer Academic Publishers, 1988: 129-142
[29] Li W⁃L (李雯琳), Yu J⁃H (郁继华), Zhang G⁃B (张
国斌), et al. Effects of light quality on parameters of
gas exchange and chlorophy Ⅱ fluorescence in lettuce
leaves by using LED. Journal of Gansu Agricultural Uni⁃
versity (甘肃农业大学学报), 2010, 45(1): 47-51
(in Chinese)
[30] Ma S⁃Y (马绍英), Li S (李 胜), Zhang Z (张
真), et al. Proliferation and chlorophyll fluorescence
characteristics of in vitro grape plantlet with different
LED irradiations. Journal of Gansu Agricultural Universi⁃
ty (甘肃农业大学学报), 2013, 48(1): 56-62 ( in
Chinese)
[31] Xu D⁃Q (许大全). Some problems in stomatal limita⁃
tion analysis of photosynthesis. Plant Physiology Com⁃
munications (植物生理学通讯), 1997, 33(4): 241-
244 (in Chinese)
[32] Tong Z (童 哲), Zhao Y⁃J (赵玉锦), Wang T (王
台), et al. Photoreceptors and light regulated deve⁃
lopment in plants. Acta Botanica Sinica (植物学报),
2000, 42(2): 111-115 (in Chinese)
[33] Xu L (许 莉), Liu S⁃Q (刘世琦), Qi L⁃D (齐连
东), et al. Effect of light quality on leaf lettuce photo⁃
synthesis and chlorophyll fluorescence. Chinese Agricul⁃
tural Science Bulletin (中国农学通报), 2007, 23(1):
96-100 (in Chinese)
[34] Pu G⁃B (蒲高斌), Liu S⁃Q (刘世琦), Liu L (刘
磊), et al. Effects of different light qualities on growth
and physiological characteristics of tomato seedlings. Ac⁃
ta Horticulturae Sinica (园艺学报), 2005, 32 ( 3):
420-425 (in Chinese)
94716期 刘 庆等: 不同光质 LED光源对草莓光合特性、产量及品质的影响
[35] Sun N (孙 娜), Li Y (李 岩), Wei M (魏 珉),
et al. Effect of supplementary lighting on growth, quality
and yield of tomato overwintering stand in greenhouse.
Tianjin Agricultural Sciences (天津农业科学), 2014,
20(3): 91-93 (in Chinese)
[36] Ni J⁃H (倪纪恒), Chen X⁃H (陈学好), Chen C⁃H
(陈春宏), et al. Effects of supplemental different light
qualities on growth, photosynthesis, biomass partition
and early yield of greenhouse cucumber. Scientia Agri⁃
cultura Sinica (中国农业科学), 2009, 42(7): 2615-
2623 (in Chinese)
[37] Zhang W⁃H (张微慧), Zhang G⁃L (张光伦). The
physiological and ecological effect of light quality to mor⁃
phogenesis and fruit quality. Chinese Agricultural Science
Bulletin (中国农学通报), 2007, 23(1): 78-83 ( in
Chinese)
[38] Yu H (余 红), Ma H⁃S (马华升), Fang X⁃P (方献
平), et al. Review on mechanism of strawberry flower
bud differentiation and application of regulation tech⁃
niques. Acta Agriculturae Jiangxi (江西农业学报),
2011, 23(1): 58-61 (in Chinese)
[39] Lin X⁃P (林小苹), Lai Z⁃X (赖钟雄), Huang Q (黄
浅). Effects of light quality on plant tissue culture. Sub⁃
tropical Agriculture Research (亚热带农业研究 ),
2008, 4(1): 73-80 (in Chinese)
[40] Kasperbauer MJ. Strawberry yield over red versus black
plastic mulch. Crop Science, 2000, 40: 171-174
[41] Liu L (刘 林), Xu X⁃F (许雪峰), Wang Y (王
忆), et al. Effect of different reflecting films on berry
quality and sucrose metabolism of grape in greenhouse.
Journal of Fruit Science (果树学报), 2008, 25(2):
178-181 (in Chinese)
[42] Wang Y⁃L (王英利), Wang X⁃L (王勋陵), Yue M
(岳 明). Effects of supplementary radiation of UV⁃B
and red light on fruit quality of tomato in winter plastic
greenhouse. Acta Botanica Boreale⁃Occidentalia Sinica
(西北植物学报), 2000, 20(4): 590-595 ( in Chi⁃
nese)
[43] Chen Q (陈 强), Liu S⁃Q (刘世琦), Zhang Z⁃K
(张自坤), et al. Effect of different light emitting diode
sources on tomato fruit quality during color⁃changed pe⁃
riod. Transactions of the Chinese Society Agricultural En⁃
gineering (农业工程学报), 2009, 25(5): 156-161
(in Chinese)
[44] An H⁃M (安华明), Chen L⁃G (陈力耕), Fan W⁃G
(樊卫国), et al. Relationship between ascorbic acid
accumulation and related enzyme activities in fruit of Ro⁃
sa roxburghii Tratt. Journal of Plant Physiology and Mo⁃
lecular Biology (植物生理与分子生物学学报),
2005, 31(4): 431-436 (in Chinese)
[45] Izumi H, Ito T, Yoshida Y. Sugar and ascorbic acid
contents of Satsuma mandarin fruits harvested from exte⁃
rior and interior canopy of trees during fruit develop⁃
ment. Journal of the Japanese Society for Horticultural
Science, 1990, 58: 877-883
[46] Merry EA, Toledo, Ueda Y, et al. L⁃ascorbic acid me⁃
tabolism in spinach (Spinacia oleracea L.) during post⁃
harvest storage in light and dark. Postharvest Biology and
Technology, 2003, 28: 47-57
[47] Wang Z, Mo YW, Qian SQ, et al. The negative photo⁃
tropism and its influencing factors of rice root. Science
China Life Sciences, 2003, 33: 9-18
[48] Yan M⁃M (闫萌萌), Wang M⁃L (王铭伦), Wang H⁃
B (王洪波), et al. Effect of light quality on the growth
and vitality of peanut seedling root system. Journal of
Agriculture (农学学报), 2013, 3(8): 17-20 (in Chi⁃
nese)
[49] Guo Y⁃S (郭银生), Gu A⁃S (谷艾素), Cui J (崔
瑾). Effects of light quality on rice seedlings growth and
physiological characteristics. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2011, 22(6): 1485-1492
(in Chinese)
[50] Wang Z⁃F (王志芬), Chen X⁃L (陈学留), Yu M⁃Y
(余美炎), et al. Study on the relationship between 32P
absorption vigour of root population and canopy apparent
photosynthetic rate in winter wheat. Acta Agronomica
Sinica (作物学报), 1999, 25(4): 458-465 ( in Chi⁃
nese)
[51] Zhou X⁃P (周小平), Zhang S⁃Q (张岁岐), Yang X⁃
Q (杨晓青), et al. Heterosis of maize root activity and
its relationship with photosynthetic characteristics. Acta
Agriculturae Boreali⁃Occidentalis Sinica (西北农业学
报), 2008, 17(4): 84-90 (in Chinese)
[52] Zhou G⁃S (周广生), Mei F⁃Z (梅方竹), Chen Y⁃H
(陈艳华). Studies on relations between root vigor of
winter wheat and its yield characters. Journal of Hua⁃
zhong Agricultural University (华中农业大学学报),
2001, 20(6): 531-534 (in Chinese)
作者简介 刘 庆,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事蔬
菜栽培生理研究. E⁃mail: 1160592445@ qq.com
责任编辑 孙 菊
0571 应 用 生 态 学 报 26卷