全 文 ：油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体、
叶绿体超微结构及光合的影响*
陆晓民1,2 摇 孙摇 锦1 摇 郭世荣1**摇 王军伟1
( 1南京农业大学园艺学院农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室, 南京 210095; 2安徽科技学院, 安徽凤阳 233100)
摘摇 要摇 在水培条件下,研究 24鄄表油菜素内酯(EBR)对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿体和
线粒体超微结构及光合的影响. 结果表明:与正常通气条件相比,低氧胁迫下表观量子效率
(AQY)和羧化效率(CE)显著降低,而光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和 CO2补偿点(CCP)
显著升高;低氧胁迫并添加油菜素内酯处理下,CE 与低氧胁迫处理相比显著提高 29. 4% ,而
LCP和 Rd分别显著下降 15. 0%和 14. 4% .光响应 Pn鄄PPFD 曲线和 CO2响应 Pn鄄C i曲线表明,
低氧胁迫下净光合速率(Pn)增幅降低,而添加油菜素内酯有利于 Pn增幅的提高.低氧胁迫下
叶绿体和线粒体结构受到伤害,而油菜素内酯可以缓解低氧胁迫对黄瓜幼苗叶绿体和线粒体
超微结构的不良影响,使叶片维持较好的光合性能.
关键词摇 黄瓜摇 油菜素内酯摇 低氧胁迫摇 超微结构摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2205-07摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of brassinolide on the leaf mitochondria and chloroplast ultrastructure and photosyn鄄
thesis of cucumber seedlings under hypoxia stress. LU Xiao鄄min1,2, SUN Jin1, GUO Shi鄄rong1,
WANG Jun鄄wei1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement, College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(8): 2205-2211.
Abstract: A hydroponic experiment was conducted to investigate the effects of 24鄄epibrassinolide
(EBR) on the leaf mitochondria and chloroplast ultrastructure and photosynthesis of cucumber
seedlings under hypoxia stress. Under the stress, the apparent quantum yield (AQY) and carboxyl鄄
ation efficiency (CE) decreased significantly, while the light compensation point ( LCP), dark
breathing rate (Rd), and CO2 compensation point (CCP) had a significant increase. The applica鄄
tion of EBR increased the CE significantly by 29. 4% , and decreased the LCP and Rd significantly
by 15. 0% and 14. 4% , respectively. The light response curve (Pn鄄PPFD) and CO2 response curve
(Pn鄄C i ) indicated that under hypoxia stress, the increment of net photosynthetic rate ( Pn )
decreased, while EBR addition enhanced the increment of the Pn . Hypoxia stress damaged the
mitochondria and chloroplast ultrastructure, while EBR could alleviate the damages in chloroplast
and mitochondria under hypoxia stress, and keep the leaves in a higher photosynthetic performance.
Key words: cucumber; brassinolide; hypoxia stress; ultrastructure; photosynthetic characteristics.
*国家自然科学基金项目(30871736)、国家重点基础研究发展计划
项目(2009CB119000)、现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄25鄄
C鄄03)、江苏省农业三项工程项目(SX(2011)289)和江苏高校优势学
科建设工程项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: srguo@ njau. edu. cn
2012鄄02鄄08 收稿,2012鄄05鄄31 接受.
摇 摇 氧是细胞线粒体膜上电子传递的最终受体,是
植物正常生长发育不可缺少的条件,缺氧会引起植
物呼吸、光合作用受到抑制,从而导致生长受阻、产
量下降[1-4] .黄瓜(Cucumis sativus)是世界性重要蔬
菜作物,起源于亚热带,根系细弱、易早衰、喜湿,对
根际氧气需求较高,而洪涝、降雨、淹水、土壤板结和
微生物活动等自然条件以及无土栽培生产实践中管
理不当均可形成根际低氧逆境,使黄瓜栽培受到极
大限制[5-7] .
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2205-2211
科学利用外源物质对栽培作物进行处理是提高
植物对逆境耐性最简便、有效和可行的方法之
一[8] .油菜素内酯( brassinolide,BR)是一种对植物
生长发育有重要影响的新型激素,可以广泛参与植
物各种生理过程,能有效缓解低温[9]、高温[10]、干
旱[11]、盐[12]及重金属[13]等多种逆境对植物体造成
的伤害,增强植株对生物和非生物胁迫的抗性.有研
究表明,适宜浓度的油菜素内酯能维持较高的叶绿
素含量,提高植物的光合性能,促进作物生长[14-15];
在孕穗末至始穗期喷施油菜素内酯,可显著提高水
稻叶片中可溶性蛋白、非可溶性蛋白和总蛋白含量,
明显延缓叶片中总核酸和 RNA 降低速率,延缓衰
老,维持较高的光合速率,提高水稻谷粒产量[16];利
用 24鄄表油菜素内酯(EBR)处理黄瓜叶片后能显著
提高表观量子效率、羧化效率、Rubisco 最大羧化速
率和 RuBP最大再生速率,提高净光合速率[17];外源
添加 EBR可使低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片净光合速率
和干物质量显著提高 29郾 2%和 26郾 6% [18] .本文研究
低氧胁迫下外源 EBR对黄瓜幼苗叶片线粒体和叶绿
体超微结构及光合的影响,探讨 EBR 对根际低氧逆
境中黄瓜叶片光合机构的调节作用,为利用油菜素内
酯减轻作物低氧胁迫伤害提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料与试验设计
供试黄瓜品种为抗低氧性较弱的‘中农 6 号爷,
由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供. 24鄄表油菜
素内酯(EBR)购自 SIGMA鄄ALDRICH公司.
试验于 2011 年 4—5 月在南京农业大学玻璃温
室内进行.试验设 3 个处理:1)正常通气(CK):用气
泵维持营养液溶氧浓度(DO)为 8郾 0 mg·L-1左右;
2)低氧胁迫(L):通入空气和氮气,控制营养液 DO
值为 0郾 9 ~ 1郾 1 mg·L-1;3)低氧胁迫并添加油菜素
内酯(L+EBR):低氧胁迫条件下且营养液中添加
0郾 001 mg·L-1EBR. 幼苗培养、定植以及处理后的
温度、湿度和光照管理按文献[18]进行. 每处理 36
株,3 次重复. 待观察到植株生长受到明显的抑制
后,于处理后第 8 天测定各种指标[18] .
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 光合测定摇 用美国产 LI鄄6400 型光合仪,利用
开放气路,叶温设定为 25 益,测定时利用人工光源
自动控制光合有效辐射通量密度(PPFD),分别设定
在 2000、1600、1200、800、400、200、100、50、25 和 0
滋mol·m-2·s-1不同梯度,测定每个光强下的净光
合速率 ( Pn ),以 PPFD 为横轴制作光响应 ( Pn鄄
PPFD)曲线,并求得表观量子效率(AQY)、光补偿
点(LCP)、暗呼吸速率(Rd).利用闭合气路,设定不
同的 CO2 浓度(1000、800、500、300、200、150、100、75
和 50 滋mol·mL-1),在 1000 滋mol·m-2·s-1光强下
测定净光合速率,以胞间 CO2 浓度(C i)为横轴制作
Pn鄄C i 曲线,并求得羧化效率 ( CE) 及 CO2 补偿
点[19-20] .
1郾 2郾 2 细胞器超微结构观察摇 取从上部向下新长出
的第 3 片叶片组织,切成 1 mm伊2 mm小块,经固定、
脱水、包埋、切片(厚度 70 nm)及醋酸铀和柠檬酸铅
双染色后,在 Hitachi H鄄7650 透射电子显微镜下观
察其细胞超微结构.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 17郾 0 软件进行数据统
计分析,采用 Duncan方法进行差异显著性检验(琢=
0郾 05),采用 Excel 2007 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片叶绿体和线粒体
超微结构的影响
正常通气条件下,黄瓜叶肉细胞中细胞核结构
完整,双层膜清晰,核仁致密与核质界限分明;淀粉
粒少而小,叶绿体呈梭形或长椭圆形,基质浓密,被
膜清晰,紧贴细胞边缘分布,结构规则,基粒类囊体
与叶绿体长轴方向平行,基粒片层多且排列整齐、紧
密,片层没有受到淀粉粒挤压,膜系统结构完整、正
常;线粒体结构完整,内嵴丰富、清晰,内含物多,间
质浓密 (图 1).
低氧胁迫处理下,黄瓜叶肉细胞中叶绿体变形
和皱缩,基粒片层减少,排列松散,有膨胀、松散、变
稀和降解的现象,淀粉粒膨大,结构紧实,淀粉粒增
多,所占体积增大,嗜锇颗粒变大,基粒片层受破坏,
较对照减少,胞内叶绿体之间彼此连接不紧密;线粒
体虽保持较完整的结构,双层膜结构清晰,但其内部
发生降解,内峭减少,内含物明显减少,出现空泡化
现象(图 1).
低氧胁迫并添加油菜素内酯处理下,黄瓜叶肉细
胞中叶绿体发达,叶绿体中淀粉粒变大,淀粉粒数目
增多,体积膨大,叶绿体变形,其基粒排列拥挤且片层
较多;线粒体较正常,无明显空泡化现象(图 1).
6022 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 EBR对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体和叶绿体超微结构的影响
Fig. 1摇 Effects of EBR on ultrastructure of mitochondria and chloroplast in leaves of cucumber seedlings under hypoxia stress郾
CK:对照 Control; L:低氧胁迫处理 Hypoxia stress treatment; L+EBR:低氧胁迫并添加油菜素内酯处理 Hypoxia stress+EBR treatment郾 下同 The
same below郾 a)叶肉细胞超微结构 Ultrastructure of mesophyll cell; b)叶绿体超微结构 Chloroplast ultrastructure; c)线粒体超微结构 Mitochondria
ultrastructure郾 CP:叶绿体 Chloroplast; G:基粒 Granum; GL:基粒片层 Grana lamellae; SL:基质片层 Stroma lamellae; M:线粒体Mitochondria; S:淀
粉粒 Starch grain; O:嗜锇颗粒 Osmiophilic globule; V:液泡 Vacuole; N:细胞核 Nucleus郾
2郾 2摇 油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片 Pn鄄PPFD 响应曲
线的影响
从图 2 可 以 看 出, 当 PPFD 为 0 ~ 2000
滋mol·m-2·s-1时,各处理 Pn 均随 PPFD 的增强而
逐渐增大,以对照的增幅最大,当光强增大至 1200
滋mol·m-2 ·s-1后,Pn 变化趋缓,当光强增大至
2000 滋mol·m-2·s-1时,最大净光合速率(Pn max)为
18郾 3 滋mol·m-2·s-1;低氧胁迫处理 Pn 随 PPFD 增
大 的 幅 度 小 于 对 照, 当 光 强 增 大 至 800
滋mol·m-2·s-1 后, Pn 变 化 趋 缓, Pn max 为 8郾 6
滋mol·m-2·s-1;低氧胁迫并添加油菜素内酯处理
下,Pn 随 PPFD增大的幅度介于对照和低氧胁迫处
理之间,当光强增大至1600 滋mol·m-2·s-1时,Pn
图 2摇 EBR对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片 Pn 鄄PPFD 响应曲线
的影响
Fig. 2摇 Effects of EBR on Pn 鄄PPFD curve of cucumber seedling
leaves under hypoxia stress郾
70228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陆晓民等: 油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体、叶绿体超微结构及光合的影响摇
变化趋缓,Pn max为 12郾 7 滋mol·m-2·s-1 .
2郾 3摇 油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片 Pn鄄C i 响应曲线
的影响
从图 3 可以看出,当 C i 为 0 ~ 1000 滋mol·mol-1
时,各处理 Pn 均随 C i 的增大而逐渐增大,以对照的
增幅最大,当 C i 达到 800 滋mol·mol-1后,Pn 变化趋
图 3摇 EBR对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片 Pn 鄄Ci 响应曲线的
影响
Fig. 3 摇 Effects of EBR on Pn 鄄Ci curve of cucumber seedling
leaves under hypoxia stress郾
缓;低氧胁迫处理 Pn 随 C i 增大的幅度小于对照;低
氧胁迫和添加油菜素内酯处理下,Pn 随 C i 增大的
幅度介于对照和低氧胁迫处理之间. 各处理高浓度
C i 下光合速率未降低,说明此时光合作用主要受 C i
调节,与气孔功能关系较小.
2郾 4摇 油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片 Pn鄄PPFD和 Pn鄄C i
响应曲线参数的影响
通过对各处理 Pn鄄PPFD和 Pn鄄C i 响应曲线的参
数模拟和计算得到 5 个主要光合参数. 由表 1 可以
看出,低氧胁迫下,表观量子效率和羧化效率分别比
对照下降 46郾 5%和 30郾 6% ,而光补偿点、暗呼吸速
率和 CO2 补偿点分别提高 199郾 8% 、 33郾 7% 和
11郾 1% .添加油菜素内酯后,表观量子效率和羧化效
率比低氧胁迫处理分别提高 8郾 7%和 29郾 4% ,而光
补偿点、暗呼吸速率和 CO2 补偿点则比低氧胁迫处
理下降 15郾 0% 、14郾 4%和 2郾 6% . 可见,添加油菜素
内酯可以显著降低低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片的暗呼
吸速率,增强 CO2 同化的羧化效率,从而缓解低氧
胁迫下黄瓜幼苗 Pn 的下降.
表 1摇 EBR对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片 Pn 鄄PPFD和 Pn 鄄Ci 响应曲线参数的影响
Table 1摇 Effects of EBR on Pn 鄄PPFD and Pn 鄄Ci curves parameters of cucumber seedling leaves under hypoxia stress
处理
Treatment
表观量子效率
AQY
(mol·mol-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
羧化效率
CE
(mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
CO2 补偿点
CCP
(滋mol·mol-1)
CK 0郾 043依0郾 001a 15郾 89依1郾 34c 0郾 049依0郾 003a 1郾 04依0郾 026c 53郾 62依3郾 02b
L 0郾 023依0郾 001b 47郾 64依3郾 31a 0郾 034依0郾 002b 1郾 39依0郾 045a 59郾 58依3郾 36a
L+EBR 0郾 025依0郾 001b 40郾 51依3郾 07b 0郾 044依0郾 002a 1郾 19依0郾 058b 58郾 05依3郾 15a
AQY: Apparent quant yield; LCP: Light compensation point; CE: Carboxylation efficiency; Rd: Dark respiration rate; CCP: CO2 compensation point郾
CK: 对照 Control; L: 低氧胁迫处理 Hypoxia stress treatment; L+EBR: 低氧胁迫并添加油菜素内酯处理 Hypoxia stress+EBR treatment郾 同列不同
小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
3摇 讨摇 摇 论
光合作用是植物生长发育的基础及植物合成有
机物质和获得能量的根本源泉,任何逆境条件都会
对光合作用造成影响,而且不同植物、不同环境胁迫
中光合障碍的机理不同[21-23] .植物光合作用的光响
应曲线和 CO2 响应曲线包含了光(或 CO2)补偿点、
表观量子效率、羧化效率、暗呼吸速率等多种重要光
合参数,可以反映出各种环境及植物自身的生理状
况对光合作用效率的影响[24],因此在植物生理生态
和作物光合特性研究中受到广泛关注[25-26] .低氧胁
迫下植物线粒体的电子传递受阻,使得线粒体膜脂
过氧化加剧,破坏了线粒体的结构和功能,同时,植
物有氧呼吸下降,能量缺乏,将引起细根和根毛腐
烂,植物根系的吸收和运输下降,叶绿素生物合成矿
质元素减少,叶绿体性能改变.油菜素内酯是一种提
高植物适应环境变化的可塑性的促进型激素,适宜
浓度的油菜素内酯能解除光对生长的抑制作用,从
而提高植物的光合性能,促进作物生长[27-28] . Yu
等[29]发现,BRs中的油菜素内酯不仅能防止黄瓜低
温光抑制的发生,而且处理 1 d 后净光合速率显著
提高.油菜素内酯还能有效提高高温胁迫下甜瓜幼
苗净光合速率、最大光化学效率、光系统域光能捕获
效率和实际光化学效率,有利于甜瓜幼苗在高温胁
迫下抗氧化酶活性的提高和对光能的捕获与转换,
促进甜瓜幼苗的生长[10] . Sairam[30]发现,油菜素内
酯能增加干旱条件下小麦的叶面积和叶绿素含量,
提高光合作用.可见,油菜素内酯可以通过调节光合
作用增强植株对多种逆境胁迫的耐性.本研究中,光
响应曲线和 CO2 响应曲线表明,低氧胁迫下 Pn 增
8022 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
幅降低,而油菜素内酯有利于 Pn 增幅的提高;低氧
胁迫下表观量子效率和羧化效率均减小,而光补偿
点、暗呼吸速率和 CO2 补偿点升高,油菜素内酯可
以降低其变化幅度,从而有效改善黄瓜幼苗的光合
特性.
植物叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏
感及可塑性较强的器官,也是植物进行生理代谢活
动的主要场所.完整的细胞器结构是细胞能够维持
正常生理功能的基础,在逆境条件下,细胞器结构被
破坏,导致细胞相关生理功能的降低乃至丧
失[31-32] .叶肉细胞的超微结构特点决定光合能力的
大小,其中,叶绿体和线粒体是植物光合作用、能量
流动最为重要的细胞器,也是对环境反应最敏感的
细胞器[33] .有研究表明,逆境和氧化应激往往是相
互关联的,可能会导致氧化损伤和细胞死亡[34-35];
EBR可以通过诱导番茄植株抗氧化酶的合成降低
热害引起的细胞伤害[36] . 低氧胁迫下,植株体内代
谢异常,活性氧的产生和清除不平衡,活性氧增加,
抗氧化酶活力迅速下降,膜脂氧化程度加剧,丙二醛
(MDA)大量积累,从而导致叶绿体和线粒体结构异
常,植株受到伤害;而 EBR 能显著提高黄瓜植株抗
氧化酶———超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶
(POD)活性和调节植物内源多胺的合成及其形态
转换,清除活性氧,减少其积累,使植物受害减
轻[18,37-38] .最近的研究进一步阐明,BR 处理可诱导
参与防御和抗氧化响应的相关调控基因的表达,从
而增加了氧化胁迫的耐性,减轻了逆境对细胞的伤
害[39] .本研究中,低氧胁迫下,黄瓜幼苗的叶绿体和
线粒体受到伤害,随着叶绿体片层结构的逐渐降解,
化学反应效率下降,同化力减弱,导致光合速率下
降,而线粒体的受损会进一步削弱植物的光合作用,
这与盐胁迫下扁桃(Amygdalus communis)叶片叶绿
体与光合特性变化关系类似[40] .低氧胁迫下施用油
菜素内酯可以修复或缓解低氧胁迫对黄瓜幼苗叶片
叶绿体和线粒体的伤害,保证叶绿体和线粒体结构
的完整性和性能的稳定性,可以有效缓解低氧胁迫
对植株造成的伤害.
参考文献
[1]摇 Liu Y鄄L (刘义玲), Li T鄄L (李天来), Sun Z鄄P (孙周
平), et al. Impacts of root鄄zone hypoxia stress on musk鄄
melon growth, its root respiratory metabolism, and an鄄
tioxidative enzyme activities. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2010, 21(6): 1439-1445
(in Chinese)
[2]摇 Blokhina O, Virolainen E, Fagerstedt KV. Antioxida鄄
nts, oxidative damage and oxygen deprivation stress: A
review. Annals of Botany, 2003, 91: 179-194
[3]摇 Jia Y鄄X (贾永霞), Sun J (孙 摇 锦), Wang L鄄P (王
丽萍), et al. Thermal dissipation pathway in cucumber
seedling leaves under hypoxia stress. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (3):
707-712 (in Chinese)
[4]摇 Xia Q鄄P (夏庆平), Gao H鄄B (高洪波), Li J鄄R (李
敬蕊). Effects of 酌鄄aminobutyric acid on the photosyn鄄
thesis and chlorophyll fluorescence parameters of musk鄄
melon seedlings under hypoxia stress. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(4): 999
-1006 (in Chinese)
[5]摇 Lu X鄄M (陆晓民), Sun J (孙摇 锦), Guo S鄄R (郭世
荣), et al. Effects of exogenous 24鄄epibrassinolide on
the growth and soluble protein expression in cucumber
seedlings under hypoxia stress. Journal of Nanjing Agri鄄
cultural University (南京农业大学学报), 2011, 34
(6): 31-35 (in Chinese)
[6]摇 Kang Y鄄Y (康云艳), Guo S鄄R (郭世荣), Duan J鄄J
(段九菊). Effects of root zone hypoxia on respiratory
metabolism of cucumber seedlings roots. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(3):
583-587 (in Chinese)
[7]摇 Kang YY, Guo SR, Li J, et al. Effect of root applied
24鄄epibrassinolide on carbohydrate status and fermenta鄄
tive enzyme activities in cucumber (Cucumis sativus L. )
seedlings under hypoxia. Plant Growth Regulation,
2009, 57: 259-269
[8]摇 Wang M (王摇 淼), Li Q鄄R (李秋荣), Fu S鄄L (付士
磊), et al. Effects of exogenous nitric oxide on photo鄄
synthetic characteristics of poplar leaves under water
stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2005, 16(2): 218-222 (in Chinese)
[9]摇 Huang Y鄄H (黄玉辉), Luo H鄄L (罗海玲), Chen X鄄F
(陈小凤). Effect of brassinosteroid on improving chill鄄
ing resistance of bitter gourd seedlings. Journal of
Southern Agriculture (南方农业学报), 2011, 42(5):
488-491 (in Chinese)
[10]摇 Zhang Y鄄P (张永平), Yang S鄄J (杨少军), Chen Y鄄Y
(陈幼源). Effects of 2,4鄄epibrassinolide on antioxidant
enzyme activities and photosynthesis in melon seedlings
under high temperature stress. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2011, 31(7):
1347-1354 (in Chinese)
[11]摇 Yuan GF, Jia CG, Zhen L, et al. Effect of brassinoste鄄
roids on drought resistance and abscisic acid concentra鄄
tion in tomato under water stress. Scientia Horticulturae,
90228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陆晓民等: 油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体、叶绿体超微结构及光合的影响摇
2010, 126: 103-108
[12]摇 Song S鄄Q (宋士清), Liu W (刘摇 微), Guo S鄄R (郭
世荣), et al. Salt resistance and its mechanism of cu鄄
cumber under effects of exogenous chemical activators.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(10): 1871-1876 (in Chinese)
[13]摇 Sharma P, Bhardwaj R. Effects of 24鄄epibrassinolide on
growth and metal uptake in Brassica juncea L. under
copper metal stress. Acta Physiologiae Plantarum,
2007, 29: 259-263
[14]摇 Bajguz A, Hayat S. Effects of brassinosteroids on the
plant responses to environmental stresses. Plant Physi鄄
ology Biochemistry, 2009, 47: 1-8
[15]摇 Swamy KN, Rao SSR. Influence of 28鄄homobrassinolide
on growth, photosynthesis metabolite and essential oil
content of geranium [Pelargonium graveolens (L. ) Her鄄
it] . American Journal of Plant Physiology, 2008, 3:
173-179
[16]摇 Weng X鄄Y (翁晓燕), Jiang D鄄A (蒋德安), Lu Q
(陆 摇 庆), et al. Effect of epi鄄brassinolid on grain
yield and photosynthesis of rice. Journal of Zhejiang Ag鄄
ricultural University (浙江农业大学学报), 1995, 21
(l): 51-54 (in Chinese)
[17]摇 Hu W鄄H (胡文海), Huang L鄄F (黄黎锋), Mao W鄄H
(毛伟华), et al. Role of brassinosteroids in the regula鄄
tion of photosynthetic apparatus in cucumber leaves. Ac鄄
ta Horticulturae Sinica (园艺学报), 2006, 33 (4):
762-766 (in Chinese)
[18]摇 Lu X鄄M (陆晓民), Sun J (孙摇 锦), Guo S鄄R (郭世
荣), et al. Effects of exogenous 24鄄epibrassinolide on
the leaf photosynthetic characteristics and polyamines
content of cucumber seedlings under hypoxia stress.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2012, 23(1): 140-146 (in Chinese)
[19]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[20]摇 Wang T (汪 摇 天), Wang S鄄P (王素平), Guo S鄄R
(郭世荣), et al. Effects of exogenous spermidine on
Cucumis sativus L. seedlings photosynthesis under root
zone hypoxia stress. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2006, 17(9): 1609-1612 (in Chi鄄
nese)
[21]摇 Jie Y鄄L (接玉玲), Yang H鄄Q (杨洪强), Cui M鄄G
(崔明刚), et al. Relationship between soil water con鄄
tent and water use efficiency of apple leaves. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2001, 12
(3): 387-390 (in Chinese)
[22] 摇 Zhang Z鄄X (张振贤), Guo Y鄄K (郭延奎), Ai X鄄Z
(艾希珍), et al. Effects of sunlight and temperature on
ultrastructure and functions of chloroplast of cucumber in
solar greenhouse. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2003, 14(8): 1287-1290 (in Chi鄄
nese)
[23]摇 Zhu Y鄄S (朱延殊), Fan J鄄J (樊金娟), Feng H (冯
辉). Effects of low light on photosynthetic characteris鄄
tics of tomato at different growth stages. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21(12):
3141-3146 (in Chinese)
[24]摇 Anselmi S, Chiesi M, Giannini M, et al. Estimation of
Mediterranean forest transpiration and photosynthesis
through the use of an ecosystem simulation model driven
by remotely sensed data. Global Ecology and Biogeogra鄄
phy, 2004, 13: 371-380
[25]摇 Medrano H, Escalona JM, Bota J, et al. Regulation of
photosynthesis of C3 plants in response to progressive
drought: Stomatal conductance as a reference parameter.
Annals of Botany, 2002, 89: 895-905
[26]摇 Tezara W, Martinez D, Rengifo E, et al. Photosynthetic
responses of the tropical spiny shrub Lycium nodosum
(Solanaceae) to drought, soil salinity and saline spray.
Annals of Botany, 2003, 92: 757-765
[27]摇 Qayyum B, Shahbaz M, Akram NA. Interactive effect of
foliar application of 24鄄epibrassinolide and root zone sa鄄
linity on morpho鄄physiological attributes of wheat (Triti鄄
cum aestivum L. ). International Journal of Agriculture
& Biology, 2007, 9: 584-589
[28]摇 Anuradha S, Rao SSR. Effect of 24鄄epibrassinolide on
the photosynthetic activity of radish plants under cadmi鄄
um stress. Photosynthetica, 2009, 47: 317-320
[29]摇 Yu JQ, Zhou YH, Ye SF, et al. 24鄄epibrassinolide and
abscisic acid protect cucumber seedlings from chilling
injury. Journal Horticultural Science & Biotechnology,
2002, 77: 470-473
[30]摇 Sairam RK. Effect of homobrassinolide application on
plant metabolism and grain yield under irrigated and
moisture鄄stress conditions of two wheat varieties. Plant
Growth Regulation, 1994, 14: 173-181
[31]摇 Shao HB, Chu LY, Jaleel CA, et al. Water鄄deficit
stress鄄induced anatomical changes in higher plants.
Comptes Rendus Biologies, 2008, 331: 215-225
[32]摇 Vain B, Saradhi PP, Mohanty P. Alteration in chloro鄄
plast structure and thylakoid membrane composition due
to in vivo heat treatment in rice seedlings: Correlation
with the functional changes. Journal of Plant Physiolo鄄
gy, 2001, 158: 583-592
[33]摇 Zheng M鄄N (郑敏娜), Li X鄄L (李向林), Wan L鄄Q
(万里强), et al. Effect of water stress on ultrastruc鄄
tures of chloroplast and mitochondria and photosynthesis
in six gramineous grass species. Acta Agrestia Sinica
0122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
(草地学报), 2009, 17(5): 643-649 (in Chinese)
[34]摇 Jia H鄄X (贾恢先), Zhao M鄄R (赵曼容), Ma Y (马
英). The study cell lipid over鄄oxidation injuries and
changes of plasmalemma ultrastructure in typical saline
plants. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北
植物学报), 1994, 14(6): 1-5 (in Chinese)
[35]摇 Gong M (龚摇 明), Ding N鄄C (丁念诚), He Z鄄Y (贺
子义), et al. Correlation between lipid preoxidation
damage and ultrastructure changes of mesophyll cells in
barley and wheat seedlings during salt stress. Acta Bo鄄
tanica Sinica (植物学报), 1989, 31(11): 841-846
(in Chinese)
[36] 摇 Mazorra LM, N俨觡ez M, Hechavarria M, et al. Influ鄄
ence of brassinosteroids on antioxidant enzymes activity
in tomato under different temperatures. Biologia Planta鄄
rum, 2002, 45: 593-596
[37]摇 Kang Y鄄Y (康云艳), Guo S鄄R (郭世荣), Duan J鄄J
(段九菊). Effect of exogenous 24鄄epibrassinolide on
antioxidant system and protein content in cucumber
seedlings under nutrient solution hypoxia stress. Trans鄄
actions of the Chinese Society of Agricultural Engineering
(农业工程学报), 2005, 21 ( suppl. ): 82 - 86 ( in
Chinese)
[38]摇 Wang X (王摇 旭), Guo S鄄R (郭世荣), Xu G (徐摇
刚), et al. Effect of calcium on photosynthetic efficien鄄
cy and cellular ultramicroscopic structure of cucumber
(Cucumis sativus L. ) seedlings under hypoxia. Jiangsu
Journal of Agricultural Sciences (江苏农业学报),
2007, 23(1): 39-45 (in Chinese)
[39]摇 Xia XJ, Wang YJ, Zhou YH, et al. Reactive oxygen
species are involved in brassinosteroid鄄induced stress
tolerance in cucumber. Plant Physiology, 2009, 150:
801-814
[40]摇 Karim A (克热木·伊力), Hou J鄄T (侯江涛),
Maihemuti (买合木提), et al. Effects of salt stress on
photosynthetic characters and chloroplast ultra鄄structure
of almond. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica
(西北植物学报), 2006, 26 (11): 2220 - 2226 ( in
Chinese)
作者简介摇 陆晓民,男,1969 年生,副教授.主要从事设施作
物生理生态研究. E鄄mail: luxiaomin88@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
11228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陆晓民等: 油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜幼苗叶片线粒体、叶绿体超微结构及光合的影响摇