全 文 ：不同抗性砧木嫁接黄瓜幼苗对 NaCl胁迫的
生理响应*
田雪梅1 摇 魏摇 珉1,2**摇 刘摇 青1 摇 董传迁1 摇 王秀峰1,2 摇 史庆华1,2 摇 杨凤娟1,2
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 在对系列黄瓜嫁接砧木进行耐盐性鉴定的基础上,选择夏尔巴、新土佐、铁力砧和云
南黑籽南瓜 4 种抗性不同的砧木品种嫁接‘新泰密刺爷黄瓜,以自根苗为对照,研究了幼苗对
NaCl胁迫的生理响应差异.结果表明:在 100 mmol·L-1 NaCl胁迫条件下,嫁接苗的电解质相
对渗漏率和丙二醛含量均显著低于自根苗,其中黑籽南瓜嫁接苗最低,其次是铁力砧、新土佐
和夏尔巴嫁接苗;NaCl胁迫下嫁接苗叶片中脯氨酸、可溶性糖含量及过氧化物酶(POD)、超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性均显著高于自根苗,
其中黑籽南瓜嫁接苗最高,铁力砧和新土佐嫁接苗间无显著差异,夏尔巴嫁接苗最低. NaCl胁
迫后,嫁接苗叶片中 Na+含量为黑籽南瓜<铁力砧<新土佐<夏尔巴<自根苗,K+含量在黑籽南
瓜、铁力砧和新土佐嫁接苗间差异不大,但均明显高于夏尔巴嫁接苗,自根苗含量最低;嫁接
苗 Na+ / K+显著低于自根苗,以黑籽南瓜嫁接苗最低.
关键词摇 黄瓜摇 嫁接摇 砧木摇 NaCl胁迫摇 生理响应
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0147-07摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Physiological responses of cucumber seedlings grafted on different salt鄄tolerant rootstocks to
NaCl stress. TIAN Xue鄄mei1, WEI Min1,2, LIU Qing1, DONG Chuan鄄qian1, WANG Xiu鄄feng1,2,
SHI Qing鄄hua1,2, YANG Feng鄄juan1,2 ( 1 College of Horticultural Science and Engineering, Shan鄄
dong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory of Crop Bi鄄
ology, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(1): 147-153.
Abstract: Based on the salt鄄tolerance identification of a series of cucumber rootstock varieties, the
cucumber cultivar ‘Xintaimici爷 grafted on different salt鄄tolerant rootstock varieties ‘Sherpa爷, ‘Shin鄄
tosa爷, ‘Tielizhen爷, and ‘Figleaf gourd爷 was selected to study its seedlings physiological responses to
NaCl stress, taking the self鄄rooted ones as the control. Under the stress of 100 mmol NaCl·L-1, the
leaf electrolyte leakage rate and malondialdehyde (MDA) content of the grafted seedlings were signif鄄
icantly lower than those of self鄄rooted seedlings, and the seedlings grafted on ‘Figleaf gourd爷 showed
the lowest electrolyte leakage rate and malondialdehyde (MDA) content, followed by the seedlings
grafted on ‘Tielizhen爷, ‘Shintosa爷, and ‘Sherpa爷. The leaf proline and soluble sugar contents and
peroxidase ( POD), superoxide dismutase ( SOD), catalase ( CAT), and ascorbate peroxidase
(APX) activities of the grafted seedlings were significantly higher than those of the self鄄rooted seed鄄
lings, and the POD, SOD, CAT, and APX activities were the highest for the seedlings grafted on
‘Figleaf gourd爷 and the lowest for the seedlings grafted on ‘Sherpa爷, but had no significant differ鄄
ences for the seedlings grafted on ‘Tielizhen爷 and ‘Shintosa爷. The leaf Na+ content of the seedlings
grafted on different rootstock varieties ranked as ‘Figleaf gourd爷 <‘Tielizhen爷 <‘Shintosa爷 <‘Sher鄄
pa爷, while the leaf K+ content had little difference for the seedlings grafted on ‘Figleaf gourd爷,
‘Tielizhen 爷, and ‘Shintosa爷 but was significantly higher than that for the seedlings grafted on
‘Sherpa爷. The self鄄rooted seedlings had the highest leaf Na+ content but the lowest leaf K+ content.
The leaf Na+ / K+ ratio of grafted seedlings was significantly lower than that of self鄄rooted ones, and the
seedlings grafted on ‘Figleaf gourd爷 had the lowest leaf Na+ / K+ ratio.
Key words: cucumber; grafting; rootstock; NaCl stress; physiological response.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD12B04)、山东省科技攻关计划项目(2010GNC10939)和山东省农业重大应用技术创新项目(鲁财
农 2009鄄45)资助.
**通讯作者. E鄄mail: minwei@ sdau. edu. cn
2011鄄04鄄07 收稿,2011鄄11鄄01 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 147-153
摇 摇 设施栽培由于常年或季节性覆盖,内部处于相
对封闭状态,缺少雨水淋溶,温度较高,水分蒸发强
烈,土壤矿化速度快;施肥量大,并存在不平衡施肥
等现象,因此容易导致土壤盐分积累和次生盐渍化,
使作物生长发育受到抑制,产量和品质下降[1] .
黄瓜(Cucumis sativus)是设施栽培的主要蔬菜
作物之一,对土壤次生盐渍化反应敏感.如何减轻和
克服连作导致的土壤盐害是设施黄瓜生产中亟待解
决的关键问题之一[2] .改良设施土壤和培育抗逆品
种是减轻土壤次生盐渍化危害的重要手段,而选用
耐盐砧木进行嫁接栽培也是一条行之有效的途
径[3-5] .黑籽南瓜一直是黄瓜嫁接的首选砧木,研究
表明,用黑籽南瓜嫁接黄瓜可明显增强其耐盐性,盐
胁迫下嫁接黄瓜根系活力强,细胞膜稳定性好,叶片
抗氧化酶活性高,矿质元素 K、Ca、Mg 等吸收多,
K+ / Na+得到明显改善[6-7] .近年来,从改善嫁接黄瓜
果实的商品性和营养品质出发,以白(黄)籽南瓜作
为嫁接砧木的比例不断增加,虽然生产中应用的砧
木种类较多,但专用品种缺乏,并且对不同砧木的抗
性和品质缺乏系统研究.为此,本试验在收集不同类
型砧木品种并进行耐盐性鉴定的基础上,选择抗性
不同的几个典型砧木嫁接黄瓜,研究嫁接苗在盐胁
迫条件下的生理生化反应,探讨嫁接提高黄瓜耐盐
性的机理,为生产中合理选择砧木、减轻设施土壤次
生盐渍化危害、提高黄瓜产量和品质提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试黄瓜品种为‘新泰密刺爷,由新泰市祥云种
业有限公司提供;共收集砧木材料 15 个,分别为:
1)刚好(龙井种苗株式会社)、2)夏尔巴(龙井种苗
株式会社)、3)常盘动力鄄Z(日本常盘研究场)、4)黒
籽南瓜(龙井种苗株式会社)、5)握手(龙井种苗株
式会社)、6)辉煌(龙井种苗株式会社)、7)全能(龙
井种苗株式会社)、8)铁盔(龙井种苗株式会社)、9)
改良新土佐一号南瓜(坂田种苗株式会社)、10)辉
太郎(金子种苗株式会社)、11)火凤凰(山东金种子
农业发展有限公司)、12)新土佐 (大和农园种苗
部)、13)铁力砧(昌邑砧木研究所)、14)青研砧木一
号(青岛农业科学院)、15)云南黒籽南瓜(云南农作
资源开发研究所).
1郾 2摇 材料处理
试验于 2010 年 4—7 月在山东农业大学北校区
玻璃温室内进行.耐盐性鉴定选择供试的 15 个砧木
品种,各取 100 粒种子,浸种催芽后,播于装有草
炭 颐 蛭石= 2 颐 1 (V 颐 V)的塑料钵(8 cm伊10 cm)
中,待幼苗长至一叶一心时,移入水培槽(50 cm伊
40 cm)中,每槽 8 株,内盛 10 L 日本山崎配方营养
液,预培养 2 d,第 3 天进行 NaCl 处理,初始浓度为
50 mmol·L-1,2 d后升高到 100 mmol·L-1,然后在
此条件下处理 7 d,测定盐害指数及相关指标.
在耐盐性鉴定的基础上,选择夏尔巴、新土佐、
铁力砧和云南黑籽南瓜 4 种不同抗性材料为砧木嫁
接黄瓜(接穗品种‘新泰密刺爷),以自根苗为对照,
塑料钵(8 cm伊10 cm)育苗,嫁接采用插接法[8] . 嫁
接 3 周后,将两叶一心的幼苗转移到塑料水培槽
(50 cm伊40 cm)中,每槽 8 株,内盛 10 L日本山崎配
方营养液.待幼苗长至三叶一心时进行 NaCl胁迫处
理,NaCl初始浓度为 50 mmol·L-1,2 d 后升高到
100 mmol·L-1,维持此浓度处理 7 d,然后测定相关
指标. 幼苗生育期间温室昼、夜平均温度分别为
18郾 6 ~ 28郾 3 益、10郾 8 ~ 17郾 5 益,相对湿度为 50% ~
80% .
1郾 3摇 测定指标及方法
1郾 3郾 1 生长指标 摇 用游标卡尺测量幼苗株高;根据
叶片长(L)和宽(W)计算叶面积,叶面积 = 14郾 16-
5郾 0L+0郾 94L2 +0郾 47W+0郾 63W2 -0郾 62LW[9];植株鲜
样于 105 益下杀青 15 min,75 益下烘干称量.
1郾 3郾 2 盐害指数 摇 盐害指数分级标准参考张云起
等[10]的方法:0 级:未受害;1 级:1 / 3 叶缘、叶尖受
害;2 级:2 / 3 叶缘、叶尖受害;3 级:全部叶缘、叶尖
受害或 1 / 3 叶片枯落;4 级:2 / 3 叶片枯落;5 级:叶
片全部脱落. 盐害指数 =移(代表级值伊株数) / (最
高级值伊总株数)伊100% .
1郾 3郾 3 电解质相对渗漏率和丙二醛(MDA)含量摇 每
处理各取 5 株幼苗,参照王佩芝[11]的方法测定叶片
和根系电导率,重复 3 次. 电解质相对渗漏率 = (胁
迫后电导率-胁迫前电导率) / (组织杀死后电导率-
胁迫前电导率) 伊100% . 丙二醛(MDA)含量的测定
采用 Cakmak和 Marschner[12]的方法.
1郾 3郾 4 可溶性糖和游离脯氨酸含量摇 取幼苗生长点
以下第 2、3 片真叶,可溶性糖含量用苯酚鄄硫酸法测
定[13];游离脯氨酸含量用磺基水杨酸法测定[14] .
1郾 3郾 5 植株 Na+、K+含量摇 将自根苗和嫁接苗的根、
砧木茎、接穗茎和叶片分别取样,在 105 益杀青后,
65 益烘干至恒量. 研成粉末,过 60 目筛,浓硝酸和
高氯酸(4 颐 1)消化,去离子水定容,用火焰光度法
(FP 640 型,上海精密科学仪器有限公司)测定
841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
Na+、K+含量.
1郾 3郾 6 叶片抗氧化酶活性 摇 酶液提取参照朱祝军
等[15]的方法.超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用
Prochazkova等[16]的方法;过氧化氢酶(CAT)和过氧
化物酶 ( POD) 活性测定采用 Cakmak 和 Mar鄄
schner[12]的方法;抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性
测定采用 Nakano和 Asada[17]的方法.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 软件作图,采用 DPS 统计软件中的
Duncan法(琢=0郾 05)对数据进行统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同砧木对 NaCl胁迫的抗性比较
从表 1 可以看出,与胁迫前相比,胁迫后不同砧
木的株高、叶面积、干物质量增幅分别为 49郾 8% ~
153郾 2% 、67郾 7% ~ 186郾 9%和 54郾 8% ~ 137郾 0% ,品
种间存在明显差异. 云南黑籽南瓜、黑籽南瓜、青研
砧木一号、铁力砧、新土佐的增幅较大,常盘动力鄄Z、
辉太郎、夏尔巴、火凤凰的增幅较小,其他品种居中.
在 NaCl 胁迫下,不同砧木的盐害指数差异显著. 夏
尔巴、辉煌和握手所受的盐害较重,盐害指数超过
50% ,显著高于其他砧木;刚好、常盘动力鄄Z、全能、
火凤凰和辉太郎的盐害指数在 20% ~ 30% ;铁盔和
改良新土佐一号南瓜的盐害指数略高于15% ;黑籽
表 1摇 NaCl胁迫对不同砧木幼苗生长和盐害指数的影响
Table 1摇 Effects of NaCl stress on growth and salt injury
index of different rootstock seedlings
材料编号
Material
No郾
株高增加率
Increase
rate of
height
(% )
叶面积
增加率
Increase
rate of leaf
area (% )
干物质增加率
Increase
rate of
dry matter
(% )
盐害指数
Salt injury
index
(% )
1 97郾 3fg 123郾 7c 83郾 2ef 27郾 8b
2 86郾 1g 128郾 8c 60郾 3gh 55郾 2a
3 94郾 0g 70郾 1g 91郾 5ef 26郾 5b
4 120郾 0cd 151郾 6b 131郾 1ab 12郾 5d
5 115郾 8de 99郾 3e 92郾 8e 53郾 6a
6 114郾 4de 84郾 1f 81郾 3f 53郾 8a
7 92郾 8g 86郾 5f 90郾 7ef 24郾 2bc
8 121郾 4cd 91郾 7ef 118郾 5cd 15郾 7d
9 132郾 4b 87郾 2f 108郾 4d 15郾 2d
10 107郾 9ef 82郾 5f 65郾 6g 20郾 8c
11 49郾 8h 67郾 7g 54郾 8h 28郾 7b
12 129郾 9bc 124郾 3c 116郾 1cd 13郾 3d
13 110郾 4de 109郾 4d 124郾 7bc 11郾 5d
14 109郾 8de 123郾 1c 133郾 9ab 14郾 2d
15 153郾 2a 186郾 9a 137郾 0a 11郾 1d
同列不同字母表示差异达显著水平(P<0郾 05) Different letters in the
same column meant significant difference at 0郾 05 level郾 下同 The same
below.
南瓜、新土佐、铁力砧、青研砧木一号和云南黑籽南
瓜所受的盐害较轻,盐害指数均低于 15% ,彼此间
无显著差异.可见,盐害指数较小的砧木的生长势受
抑制程度较轻.
2郾 2摇 NaCl胁迫下不同砧木黄瓜嫁接苗的生理生化
反应
根据砧木耐盐性鉴定结果,选择抗性不同的 4
个砧木与黄瓜嫁接,进一步研究其生理生化反应.
2郾 2郾 1 叶片细胞质膜透性 摇 由图 1 可知,NaCl 胁迫
条件下,自根苗的电解质相对渗漏率达 35郾 6% ,显
著高于嫁接苗.嫁接苗中以云南黑籽南瓜为砧木的
嫁接苗最低,仅为 16郾 5% ,与新土佐和铁力砧嫁接
苗差异不显著,但三者均显著低于夏尔巴嫁接苗.说
明嫁接显著降低了 NaCl 胁迫下黄瓜叶片的质膜透
性,减轻了其受伤害程度.
丙二醛是细胞膜脂过氧化产物,其含量反映了
膜系统受伤害的程度. NaCl 胁迫后,云南黑籽南瓜、
铁力砧、新土佐、夏尔巴嫁接苗和黄瓜自根苗叶片中
丙二醛含量均升高,但自根苗上升的幅度远高于嫁
接苗.嫁接苗中,以云南黑籽南瓜为砧木的嫁接苗增
幅最小,只有 30% ,其次是铁力砧和新土佐,夏尔巴
嫁接苗的增幅最高,达 180% .
2郾 2郾 2 叶片渗透调节物质含量 摇 从图 1 可以看出,
未经盐胁迫处理的嫁接苗脯氨酸含量均高于自根
苗,但差异不显著. NaCl胁迫条件下,嫁接苗和自根
苗叶片中脯氨酸含量均显著升高,云南黑籽南瓜、铁
力砧、新土佐和夏尔巴嫁接苗分别升高了 70郾 1% 、
63郾 0% 、 64郾 2% 和 56郾 4% , 而自根苗仅升高了
39郾 9% ,不同砧木的嫁接苗及与自根苗间差异显著.
可溶性糖含量的变化趋势与脯氨酸相似.盐胁
迫下可溶性糖含量的增加幅度大小顺序为:云南黑
籽南瓜>铁力砧>新土佐>夏尔巴>自根苗,其中云南
黑籽南瓜、铁力砧和新土佐嫁接苗之间无显著差异,
但均显著高于夏尔巴嫁接苗和黄瓜自根苗.
2郾 2郾 3 叶片抗氧化酶活性 摇 由图 2 可知,未经 NaCl
胁迫处理的黄瓜嫁接苗叶片中 POD、CAT和 APX活
性显著高于自根苗,SOD 活性差异不显著;NaCl 胁
迫处理后,除 CAT 活性虽有所升高但差异不显著
外,POD、SOD和 APX活性均显著增强,且嫁接苗显
著高于自根苗.可见,嫁接苗能保持较高的抗氧化酶
活性,清除活性氧的能力较强,有利于提高植株抗
盐性.
不同嫁接苗间比较,NaCl 胁迫下 4 种保护酶活
性均以云南黑籽南瓜嫁接苗最强,其次是铁力砧和
9411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田雪梅等:不同抗性砧木嫁接黄瓜幼苗对 NaCl胁迫的生理响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 NaCl胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗叶片电解质渗漏率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig. 1摇 Effects of NaCl stress on electrolytic leakage rate, MDA, proline and soluble sugar contents in leaves of grafted and self鄄rooted
cucumber seedlings (mean依SD).
CK:自根苗 Self鄄rooted cucumber seedlings; 玉: 夏尔巴嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Sherpa爷; 域: 新土佐嫁接苗 Grafted cucumber seed鄄
lings on ‘Shintosa爷; 芋:铁力砧嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Tielizhen爷; 郁:黒籽南瓜嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Yunnan fi鄄
gleaf gourd爷 .下同 The same below.
图 2摇 NaCl胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗叶片保护酶活性的影响
Fig. 2摇 Effects of NaCl stress on antioxidative enzyme activities in leaves of grafted and self鄄rooted cucumber seedlings (mean依SD).
新土佐嫁接苗,两者差异不显著;夏尔巴嫁接苗活性
最弱.盐胁迫前后 POD、SOD 和 APX 活性变化以云
南黑籽南瓜嫁接苗增加幅度最大,分别为 48郾 7% 、
55郾 7%和 77郾 3% ;夏尔巴嫁接苗增加幅度最小,仅
051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
为 43郾 5% 、46郾 9%和 52郾 9% .可见,耐盐性强的砧木
嫁接苗在盐胁迫下保护酶活性较高,增加幅度较大.
2郾 3摇 NaCl 胁迫下黄瓜嫁接苗中 Na+、K+吸收与分
布
2郾 3郾 1 Na+含量摇 从表 2 可以看出,盐胁迫使自根苗
和嫁接苗体内 Na+含量显著增加,但增幅不同.盐胁
迫后嫁接苗叶片和接穗茎中 Na+含量明显低于自根
苗,而砧木茎和根中 Na+含量明显高于自根苗,说明
嫁接限制了 Na+向接穗的运输. 以不同砧木嫁接的
黄瓜幼苗叶片中 Na+含量表现为:云南黑籽南瓜<铁
力砧<新土佐<夏尔巴,接穗茎中 Na+含量差异不显
著,砧木茎中 Na+含量以新土佐和铁力砧最高,而砧
木根系中 Na+含量以夏尔巴最高.与其他砧木相比,
以云南黑籽南瓜为砧木的嫁接苗各部位 Na+含量均
最低,表明黑籽南瓜具有较强的拒盐和限制 Na+向
接穗运输的能力.
2郾 3郾 2 K+含量 摇 由表 2 可知,与未胁迫处理相比,
NaCl胁迫条件下嫁接苗和自根苗叶片、接穗茎、砧
木茎、根中 K+浓度均显著降低,以砧木茎和根中下
降幅度较大. 除了根中 K+含量自根苗高于嫁接苗
外,植株其余部位的 K+含量嫁接苗均显著高于自根
苗.采用新土佐、铁力砧和云南黑籽南瓜嫁接的黄瓜
幼苗叶片中 K+含量相差不大,但明显高于以夏尔巴
为砧木的嫁接苗.
2郾 3郾 3 Na+ / K+ 摇 从表 2 可以看出,盐胁迫下,嫁接苗
和自根苗叶片、接穗茎、砧木茎和根中 Na+ / K+均显
著升高,但嫁接苗叶片和接穗茎中 Na+ / K+显著低于
自根苗.嫁接苗叶片中,以云南黑籽南瓜为砧木的
Na+ / K+最低,其次是铁力砧和新土佐,两者之间无
显著差异,夏尔巴嫁接苗最高.
表 2摇 NaCl胁迫下黄瓜嫁接苗和自根苗不同部位 Na+、K+含量和 Na+ / K+
Table 2摇 Na+, K+ content and Na+ / K+ in different organs of grafted and self鄄rooted cucumber seedlings under NaCl stress
处理
Treat鄄
ment
叶片 Leaf
0 mmol·L-1
NaCl
100 mmol·L-1
NaCl
接穗茎 Scion stem
0 mmol·L-1
NaCl
100 mmol·L-1
NaCl
砧木茎 Stock stem
0 mmol·L-1
NaCl
100 mmol·L-1
NaCl
根系 Root
0 mmol·L-1
NaCl
100 mmol·L-1
NaCl
Na+ CK 1郾 82b 21郾 30a 3郾 52a 36郾 04a 9郾 13a 11郾 65d 5郾 05d 11郾 54c
玉 2郾 67a 15郾 89b 1郾 74c 23郾 75b 6郾 48b 31郾 23b 10郾 91b 31郾 03a
域 2郾 28ab 14郾 58c 2郾 60b 23郾 67b 5郾 93b 35郾 93a 12郾 12a 29郾 29a
芋 2郾 52a 13郾 65d 1郾 92c 22郾 99b 4郾 78c 36郾 04a 11郾 54ab 30郾 10a
郁 2郾 21ab 11郾 17e 1郾 80c 23郾 27b 3郾 06d 21郾 61c 5郾 98c 19郾 43b
K+ CK 57郾 71c 37郾 28c 35郾 91c 22郾 95c 53郾 95a 4郾 75e 16郾 22e 16郾 22a
玉 64郾 21b 45郾 64b 61郾 77a 49郾 84a 42郾 39d 8郾 29d 20郾 01d 5郾 07d
域 62郾 82bc 53郾 53a 56郾 33b 53郾 25a 51郾 13b 12郾 80b 47郾 56a 7郾 86c
芋 71郾 18a 52郾 14a 53郾 38b 51郾 38a 48郾 31c 11郾 11c 39郾 20c 8郾 56c
郁 61郾 89bc 53郾 07a 54郾 51b 44郾 45b 40郾 98d 24郾 64a 41郾 99b 12郾 04b
Na+ / CK 0郾 03b 0郾 57a 0郾 098a 1郾 58a 0郾 17a 2郾 49c 0郾 31b 0郾 71d
K+ 玉 0郾 04a 0郾 35b 0郾 028d 0郾 48bc 0郾 15b 3郾 80a 0郾 55a 6郾 11a
域 0郾 03b 0郾 27c 0郾 046b 0郾 40c 0郾 12c 2郾 82c 0郾 26c 3郾 76b
芋 0郾 03b 0郾 26c 0郾 036c 0郾 43bc 0郾 10d 3郾 26b 0郾 29b 3郾 54b
郁 0郾 03b 0郾 21d 0郾 033cd 0郾 52b 0郾 08e 0郾 88d 0郾 14d 1郾 62c
CK:自根苗 Self鄄rooted cucumber seedlings; 玉: 夏尔巴嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Sherpa爷; 域: 新土佐嫁接苗 Grafted cucumber seed鄄
lings on ‘Shintosa爷; 芋:铁力砧嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Tielizhen爷; 郁:黒籽南瓜嫁接苗 Grafted cucumber seedlings on ‘Yunnan fi鄄
gleaf gourd爷
3摇 讨摇 摇 论
盐分对植物造成伤害主要是由于离子毒害和渗
透胁迫,使膜系统的结构和功能遭到破坏[18] . 丙二
醛含量和电解质渗漏率可以反映细胞质膜受伤害的
程度[19] .本研究结果表明,在盐胁迫条件下,嫁接苗
的电解质相对渗漏率和 MDA 积累量显著小于自根
苗,耐盐强的云南黑籽南瓜嫁接苗小于耐盐弱的夏
尔巴嫁接苗(图 1),说明嫁接减轻了 NaCl胁迫对细
胞质膜的伤害,但不同砧木之间存在明显差异.脯氨
酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质,盐
胁迫和干旱胁迫条件下可在植物细胞中大量积
累[20-21] .张云起等[10]发现,盐处理后西瓜砧木体内
游离脯氨酸含量增加,耐盐品种高于盐敏感品种.本
试验中,NaCl胁迫下嫁接苗与自根苗叶片中脯氨酸
和可溶性糖含量显著增加,但嫁接苗显著高于自根
苗,表现出较强的渗透调节能力,其中云南黑籽南瓜
嫁接苗的渗透调节能力最强(图 1). 活性氧清除系
统的应激反应是植物防御盐胁迫的另一途径. 由于
处理方式、作物种类或品种的不同,盐胁迫下活性氧
1511 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田雪梅等:不同抗性砧木嫁接黄瓜幼苗对 NaCl胁迫的生理响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
清除系统的变化存在很大差异,甚至出现相反的变
化[7,22] .本研究结果发现,黄瓜嫁接苗能保持较高的
抗氧化酶活性,清除活性氧的能力较强,有利于提高
耐盐性.耐盐性强的以云南黑籽南瓜为砧木的黄瓜
嫁接苗可通过维持较高的保护酶活性来减轻盐胁迫
伤害(图 2).
低浓度 Na+作为渗透调节物质通常对植株有
益[23],但 Na+过量积累则会造成毒害,抑制植株正
常生长发育[24] .在高浓度 NaCl条件下,植株生长能
力与其本身 Na+的运输、隔离、流动能力密切相
关[25-26] .本研究得出,在 NaCl 胁迫条件下,黄瓜嫁
接苗和自根苗不同器官中 Na+含量均显著升高,但
嫁接苗叶片和接穗茎中 Na+含量均显著低于自根
苗,砧木茎和根系中 Na+含量却显著高于自根苗,说
明嫁接有利于限制 Na+向接穗部位的运输. 不同砧
木之间比较,以云南黑籽南瓜为砧木的嫁接苗各部
位 Na+含量最低(表 2),表明云南黑籽南瓜本身具
有较强的拒盐能力及限制 Na+运输到叶片的能力,
从而减轻了 Na+对接穗茎叶的伤害. 这与前人的研
究结果一致[7] .由于 Na+和 K+具有相似的物理化学
结构,在运输过程中,Na+会取代 K+进入共质体,导
致 K+匮乏,引起植株代谢紊乱[27 - 28] . 本试验中,
NaCl胁迫导致嫁接苗和自根苗体内 K+含量均降
低,但与自根苗相比,嫁接苗叶片和接穗茎中 K+含
量相对较高,说明嫁接苗选择性吸收和运输 K+的能
力较强,可以缓解 K+缺乏,维持较高的 K+ / Na+ . 在
Na+浓度一定的条件下,通过改善 K+含量来维持较
高的 K+ / Na+,对提高植物耐盐性非常重要[ 29 ] .嫁接
通过限制 Na+向叶片中运输,增加了叶片中 K+含
量,从而降低 Na+ / K+来提高植株耐盐性,并且在不
同耐盐性砧木之间表现出明显差异. 关于嫁接限制
植株体内 Na+向地上部运输、增强 K+吸收能力以及
不同砧木的差异机理还有待进一步研究.
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作者简介摇 田雪梅,女,1984 年生,硕士研究生.主要从事设
施蔬菜生理生态与无土栽培研究. E鄄mail: tianxuemei4280261
@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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