全 文 ：西藏色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群分布*
郭其强1,2 摇 罗大庆1,2**摇 卢摇 杰1,2 摇 马和平1,2
( 1西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏林芝 860000; 2西藏林芝森林生态系统定位研究站, 西藏林芝 860000)
摘摇 要摇 薄毛海绵杜鹃是西藏东南部地区高山林线灌丛的优势种,在色季拉山分布在海拔
4300 ~ 4500 m.通过样地调查和基径结构分析,研究了色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群分布.
结果表明: 随着海拔升高,薄毛海绵杜鹃种群密度增加而高度降低;在同一海拔,阴坡的种群
密度和高度大于阳坡,而基径较小. 在阴坡和阳坡,薄毛海绵杜鹃种群年龄结构的峰值均呈
“疑冶型曲线,中龄级个体较多,幼苗、幼树相对不足.薄毛海绵杜鹃种群的种内竞争呈波浪式
发展,强度为阴坡高于阳坡,且存在自疏现象.
关键词摇 西藏摇 薄毛海绵杜鹃摇 林线摇 种群分布
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1329-06摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Distribution pattern of Rhododendron aganniphum var. schizopeplum population at the tim鄄
berline of Sejila Mountains, Tibet of China. GUO Qi鄄qiang1,2, LUO Da鄄qing1,2, LU Jie1,2, MA
He鄄ping1,2 ( 1 Institute of Plateau Ecology, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Linzhi
860000, Tibet, China; 2National Key Station for Field Scientific Observation & Experiment, Linzhi
860000, Tibet, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(5): 1329-1334.
Abstract: Rhododendron aganniphum var. schizopeplum grows at the elevation of 4300-4500 m in
Sejila Mountains, being a dominant species of shrub layer at the timberline of southeast Tibet.
Based on the sampling plot investigation and basal diameter structure analysis, this paper studied
the distribution pattern of R. aganniphum var. schizopeplum population at the timberline of Sejila
Mountains. With the increase of altitude, the population density of R. aganniphum var. schizopep鄄
lum increased, but the population height decreased. At the same altitudes, the population density
on the shady slope was larger than that on the sunny slope, while the basal diameter was smaller.
On the two slope directions, the distribution of the basal diameter classes of the population appeared
as “疑冶 shape, i. e. , middle鄄aged individuals were more, while seedlings and saplings were rela鄄
tively less. The intraspecific competition of R. aganniphum var. schizopeplum population was in the
form of wave, being stronger on shady slope than on sunny slope, and existing self鄄thinning.
Key words: Tibet; Rhododendron aganniphum var. schizopeplum; timberline; population distribu鄄
tion.
*西藏林芝森林生态系统定位研究项目(2012鄄LYPT鄄DW鄄016)、西藏
大学农牧学院‘211 工程爷重点学科建设项目[XZA鄄211鄄0713鄄A,211
(3)鄄071012鄄06]和西藏自治区科技厅基金项目(2013)资助.
**通讯作者. E鄄mail: daqluo0894@ 163. com
2012鄄07鄄05 收稿,2013鄄02鄄18 接受.
摇 摇 研究高山植物种群年龄结构、生命表和存活曲
线可以反映高山植物种群现实现状和生存机制[1]、
以及植物种群对生境的适应性[2],尤其适用于揭示
特殊生境条件下植物种群的生存策略[3] .
薄毛海绵杜鹃(Rhododendron aganniphum var郾
schizopeplum)为常绿灌木,是高山林线的指示物
种[4] .在西藏东南部的色季拉山,薄毛海绵杜鹃集
中分布在海拔 4300 ~ 4500 m,与乔木树种急尖长苞
冷杉(Abies georgei var郾 smithii)、方枝柏(Sabina sal鄄
tuaria)组成该区域的高山林线[5] . 以往学者们主要
从种群动态[6]、物种多样性[7]、林线变化趋势[8]和
树轮生态学与气候学的关系[9]等方面分析色季拉
山林线区群落特征和乔木树种生长发育规律,但对
灌木层植物研究较少. 林线区是生态环境较恶劣的
地段[10] .开展对色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群分
布与动态研究,有助于揭示该物种在严酷生境下的
适应性与生存策略.
本文以西藏色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群为
对象,分析其种群结构、数量的动态变化,以及其对
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1329-1334
环境的适应,旨在为研究全球变暖条件下西藏高山
林线的成因与林线格局变化提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
色季 拉 山 ( 29毅 10忆—30毅 15忆 N, 93毅 12忆—
95毅35忆 E)位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北
侧,为念青唐古拉山向南延伸的余脉,海拔 4728 m.
据西藏林芝高山森林生态系统定位站林线气象站
(4380 m)观测:该区域年均气温-1郾 21 益,月均最
高气温(7 月)8郾 15 益,最低气温(1 月) -14郾 06 益;
年均相对湿度 79郾 8% ;年均日照时数 1200 h, 其中
12 月的日照时数最高,为 165 h;年均降水量
1260 mm,蒸发量 570 mm,6—9 月为雨季,占全年降
水量的 85% ,其中 8 月降水平均为 320 mm,约占全
年降水量的 35% .土壤主要为酸性棕壤,土层厚,腐
殖质化过程明显,pH值 4 ~ 6.
色季拉山的主要森林植被类型为山地温带暗针
叶林,乔木层以急尖长苞冷杉、林芝云杉林(Picea
likiangensis var郾 linzhiensis)和方枝柏等为主,急尖长
苞冷杉和方枝柏分别为阴坡和阳坡的林线群落乔木
层优势树种. 灌木层分布在海拔 4000 ~ 4600 m,以
薄毛海绵杜鹃为主,伴生有林芝杜鹃 ( R郾 ny鄄
ingchiense)、直立悬钩子 ( Rubus stans)、陇塞忍冬
(Lonicera tangutica)、冰川茶镳子(Ribes glaciala)和
西南花楸( Sorbus rehderiana)等为主. 海拔 4600 m
以高山草甸为主,主要有红嘴苔草(Carex haematos鄄
toma)、岩白菜(Bergenia purpurascens)和长鞭红景天
(Rhodiola fastigiata)等.
1郾 2摇 野外调查
1郾 2郾 1 群落调查 摇 野外调查于 2011 年 6 月中旬进
行.在海拔 4300 ~ 4500 m区域内,按垂直高差 50 m
分别在阳坡和阴坡设置典型样地,共设置 10 m 伊
10 m的样地 32 块,在每块样地内沿对角线设置
5 m伊5 m的灌木样方和 1 m伊1 m 的草本样方各 3
个.调查内容包括:1)生境:地形地貌、土壤特性、坡
向、坡位;2)群落学特征:物种组成、高度、郁闭度
等;3)乔木和薄毛海绵杜鹃测定:以样地一边为 x
轴,以其垂直一边作为 y轴建立平面直角坐标系,记
录每株乔木的物种名和坐标值,测定胸径(薄毛海
绵杜鹃测定基径)、树高和冠幅;4)灌木和草本测
定:在样方内记录物种名、高度、多度、盖度和冠幅
等.群落基本概况见表 1.
1郾 2郾 2 种群龄级的确定摇 采取以基径级确定年龄结
构的方法[4-5],将植物基径每 2 cm 划分为一个基径
级,每个基径级对应一个龄级. 其中:基径 0 ~ 2 cm
为 a基径级(玉龄级),为幼苗;2 ~ 4 cm为 b 基径级
(域龄级),为幼树;4 ~ 6 cm 为 c 基径级(芋龄级),
逸芋龄级为成年个体;此后基径每增加 2 cm依次命
名为 d、e、f、……基径级,分别对应为郁、吁、遇、…龄
级,共划分 14 个龄级,据此绘制种群年龄结构图.
1郾 3摇 种群生命表编制
以种群各龄级株数为基础编制静态生命表;以
龄级为横坐标,对生命表中 lnlx为纵坐标作图,绘制
薄毛海绵杜鹃种群标准存活曲线,以死亡率(qx)、消
失率(Kx)为纵坐标、以相对的龄级为横坐标绘制种
群死亡率曲线和消失率曲线.
表 1摇 色季拉山薄毛海绵杜鹃群落生境概况
Table 1摇 Habitat conditions of Rhododendron aganniphum var郾 schizopeplum communities in Sejila Mountains
坡向
Slope
direction
海拔
Altitude
(m)
坡位
Slope
site
植被 Vegetation
郁闭度
Canopy
density
总盖度
Total coverage
(% )
主要物种
Dominant
species
土壤 Soil (0 ~ 10 cm)
pH 土壤含水量
Water content
of soil (% )
有机质含量
Organic matter
content
(g·kg-1)
阳坡 4500 U 0郾 2 85 c,d 5郾 04 0郾 2 66郾 9
Sunny slope 4450 U 0郾 3 86 4郾 82 0郾 2 76郾 3
4400 U 0郾 4 90 4郾 93 0郾 3 82郾 1
4350 MU 0郾 5 95 a,b,f 4郾 62 0郾 4 89郾 3
4300 M 0郾 4 96 4郾 48 0郾 5 105郾 2
阴坡 4500 U 0 90 c,e 4郾 81 0郾 4 73郾 2
Shady slope 4450 U 0 93 4郾 75 0郾 6 85郾 4
4400 MU 0郾 1 95 a,c,d,e 4郾 64 0郾 7 94郾 3
4350 MU 0郾 2 98 4郾 65 0郾 7 118郾 4
4300 MU 0郾 3 98 4郾 23 0郾 8 126郾 3
U: 上坡 Upper slope; MU:中上坡Middle upper slope; M:中坡Middle slope郾 a)急尖长苞冷杉 Abies georgei var郾 smithii; b)方枝柏 Sabina saltuar鄄
ia; c)薄毛海绵杜鹃 R郾 aganniphum var郾 schizopeplum; d)直立悬钩子 R郾 stans; e)岩白菜 B郾 purpurascens; f)长鞭红景天 R郾 fastigiata郾
0331 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 薄毛海绵杜鹃种群分布随海拔梯度的变化
在西藏色季拉山,森林郁闭的上限为海拔
4320 m.此林线以下,树木能形成郁闭林分;而在此
林线以上,树木虽能正常生长,但不能成林[5] . 由于
没有高大乔木的遮挡,薄毛海绵杜鹃种群成为该区
域的绝对优势种.由表 2 可知,随海拔升高,阴坡和
阳坡的薄毛海绵杜鹃种群分布特征差异明显. 在阴
坡,随海拔升高,薄毛海绵杜鹃种群的平均基径和平
均高度呈下降趋势,而平均密度则相反;在阳坡,薄
毛海绵杜鹃种群的平均高度和平均基径先升高后下
降,前者在海拔 4400 m最高,后者在海拔 4350 m最
高;而种群的平均密度在海拔 4500 m以下基本维持
不变,在 4500 m时其密度急剧增加.在同一海拔下,
阴坡薄毛海绵杜鹃种群的平均高度和平均密度明显
高于阳坡,而其平均基径则相反.
2郾 2摇 薄毛海绵杜鹃种群年龄结构随海拔梯度的变
化
不同坡向薄毛海绵杜鹃种群的年龄结构沿海拔
梯度的变化差异较大.在阳坡,薄毛海绵杜鹃无玉龄
级的个体,域 ~郁龄级个体数量逐渐增多并达到最
大(25 株·100 m-2),随后个体数量逐渐减少,个体
最大为X郁龄级(2 株·100 m-2);在阴坡,玉 ~郁龄
级 个 体 数 量 逐 渐 增 多 并 达 到 最 大 ( 59
株·100 m-2),此后随着龄级增加,各龄级株数逐渐
减少,个体最大为欲龄级,仅 1 株·100 m-2(图 1).
在阳坡,薄毛海绵杜鹃种群多分布在海拔
4500 m(42 株·100 m-2),占种群总数的 36郾 2% ,且
域 ~愈龄级均有分布;在阴坡,海拔 4350 m 处种群
数量最多,为 81 株·100 m-2,且郁龄级个体数量最
多(21 株·100 m-2),此后,随海拔升高,种群分别
为54、58和59株·100 m-2 ,且个体数量最多的龄
表 2摇 不同海拔薄毛海绵杜鹃种群的分布
Table 2 摇 Distribution of Rhododendron aganniphum var郾
schizopeplum population along the altitudinal gradients
海拔
Altitude
(m)
阳坡 Sunny slope
平均高度
Average
height
(m)
平均基径
Average
basal
diameter
(cm)
平均密度
Average
density
(ind·
hm-2)
阴坡 Shady slope
平均高度
Average
height
(m)
平均基径
Average
basal
diameter
(cm)
平均密度
Average
density
(ind·
hm-2)
4500 2郾 41 8郾 29 4213 2郾 52 8郾 36 5912
4450 2郾 35 11郾 57 1926 3郾 49 8郾 56 5804
4400 2郾 91 11郾 47 1782 2郾 62 8郾 37 5437
4350 2郾 79 14郾 28 1810 3郾 69 7郾 81 8139
4300 2郾 66 9郾 98 1904 3郾 89 9郾 51 2314
图 1摇 不同海拔薄毛海绵杜鹃种群的年龄结构
Fig. 1摇 Age structure of Rhododendron aganniphum var郾 schizo鄄
peplum population along the altitudinal gradients郾
a)阳坡 Sunny slope; b)阴坡 Shady slope. 下同 The same below郾
级分别为郁、郁和域龄级.
由此可见,薄毛海绵杜鹃种群中龄级 (芋 ~
遇龄级)个体数量较多,说明目前该种群较为稳定;
阴坡种群的稳定性较阳坡更高.
2郾 3摇 种群静态生命表
由表 3 可以看出,在阳坡,薄毛海绵杜鹃未发现
玉龄级个体,且芋龄级以内种群死亡率为负值,说明
幼苗和幼树均较缺乏;郁、遇和喻龄级种群死亡率较
大,种群进入中林龄阶段,强烈的竞争使吁龄级种群
数量较少;此后种群进入稳定发展期,峪和御龄级种
群死亡率较小;但是到愈和欲龄级种群竞争加剧,导
致狱龄级个体数量较少;此后种群又趋于稳定.在阴
坡,种群数量也显示出幼苗、幼树不足的特点,在郁
龄级种群数量达到最大,此后直至欲龄级种群一直
处于激烈的竞争阶段;但随着龄级增加,竞争逐渐减
弱.在阳坡和阴坡,种群期望寿命(ex)随着龄级增加
而逐渐降低,说明种群个体在生长过程中一直存在
种间竞争,但随着龄级增加,竞争逐渐减弱.
2郾 4摇 薄毛海绵杜鹃种群存活曲线和死亡曲线
色季拉山不同坡向薄毛海绵杜鹃标准存活曲线
存在差异(图 2).在阳坡,种群存活曲线近似为 De鄄
evey鄄玉型(凸型),绝大多数个体都能存活到生理年
龄,早期死亡率极低;一旦达到一定生理年龄,短期
13315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭其强等: 西藏色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群分布摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 薄毛海绵杜鹃种群特定时间生命表
Table 3摇 Time specific life table of Rhododendron aganniphum var郾 schizopeplum population
坡向
Aspect
龄级
Age stage
存活数
ax
存活量
lx
死亡量
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
lnlx 消失率
Kx
阳坡 玉 0 0 -280 - 3郾 5 116郾 0 - - -
Sunny 域 7 280 -240 -0郾 857 10郾 0 112郾 5 0郾 402 5郾 635 -0郾 619
slope 芋 13 520 -480 -0郾 923 19郾 0 102郾 5 0郾 197 6郾 254 -0郾 654
郁 25 1000 280 0郾 280 21郾 5 83郾 5 0郾 084 6郾 908 0郾 329
吁 18 720 -40 -0郾 056 18郾 5 62郾 0 0郾 086 6郾 579 -0郾 054
遇 19 760 400 0郾 526 14郾 0 43郾 5 0郾 057 6郾 633 0郾 747
喻 9 360 80 0郾 222 8郾 0 29郾 5 0郾 082 5郾 886 0郾 251
峪 7 280 40 0郾 143 6郾 5 21郾 5 0郾 077 5郾 635 0郾 154
御 6 240 40 0郾 167 5郾 5 15郾 0 0郾 063 5郾 481 0郾 182
愈 5 200 120 0郾 600 3郾 5 9郾 5 0郾 048 5郾 298 0郾 916
欲 2 80 40 0郾 500 1郾 5 6郾 0 0郾 075 4郾 382 0郾 693
狱 1 40 -40 -1郾 000 1郾 5 4郾 5 0郾 113 3郾 689 -0郾 693
愈芋 2 80 0 0 2郾 0 3郾 0 0郾 038 4郾 382 0
愈郁 2 80 摇 - - 1郾 0 1郾 0 0郾 0 13 4郾 382 -
阴坡 玉 7 119 -559 -4郾 714 23郾 5 271郾 5 2郾 288 4郾 776 -1郾 743
Shady 域 40 678 85 0郾 125 37郾 5 248郾 0 0郾 366 6郾 519 0郾 134
slope 芋 35 593 -407 -0郾 686 47郾 0 210郾 5 0郾 355 6郾 386 -0郾 522
郁 59 1000 169 0郾 169 54郾 0 163郾 5 0郾 164 6郾 908 0郾 186
吁 49 831 289 0郾 347 40郾 5 109郾 5 0郾 132 6郾 722 0郾 426
遇 32 542 169 0郾 313 27郾 0 69郾 0 0郾 127 6郾 296 0郾 375
喻 22 373 68 0郾 182 20郾 0 42郾 0 0郾 113 5郾 921 0郾 201
峪 18 305 169 0郾 556 13郾 0 22郾 0 0郾 072 5郾 721 0郾 811
御 8 136 68 0郾 500 6郾 0 9郾 0 0郾 066 4郾 910 0郾 693
愈 4 68 51 0郾 750 2郾 5 3郾 0 0郾 044 4郾 217 1郾 386
欲 1 17 摇 - - 0郾 5 0郾 5 0郾 030 2郾 830 -
图 2摇 薄毛海绵杜鹃种群存活曲线(lnlx)、死亡(qx)和消失率(Kx)曲线
Fig. 2摇 Survivorship curve (lnlx),mortality (qx) and hazard rate (Kx) of Rhododendron aganniphum var郾 schizopeplum population郾
内的死亡率较高 郾 在阴坡,种群早期的存活曲线为
Deevey鄄玉型(凸型);喻龄级以后更接近 Deevey鄄芋型
(凸型),说明种群生长后期的数量相对稳定[5,11] .
不同坡向薄毛海绵杜鹃的死亡率曲线和消失率
曲线变化趋势相同(图 2),但不同坡向的两条曲线
存在差异.在阳坡,第 1 个高峰出现在郁龄级,而阴
坡出现在吁龄级,两个峰值均较低,说明此时种群内
存在一定竞争;第 2 个高峰出现在遇龄级,而阴坡峪
龄级的峰值较高,说明此时种群进入生长旺盛期,个
体对生存空间需求逐渐增加,如果林内光照、水分和
生存空间等因子不能充分满足个体正常生长的需
求,种内竞争加剧,则导致严重的自疏现象;到愈龄
级,阳坡和阴坡种内竞争均达到最大,说明此时薄毛
海绵杜鹃的生长需要更多的生存空间和养分.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生境变化对薄毛海绵杜鹃种群的影响
薄毛海绵杜鹃对高寒生境的适应性较强[12],但
2331 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
海拔和坡向变化对其种群分布影响较大. 有研究表
明,同种植物由于受到强辐射、大风和低温等环境因
子的影响[13],山顶部生长的个体树高会低于山下的
个体[14] .这与本研究中薄毛海绵杜鹃种群平均高度
沿海拔升高而降低的结果相同.随海拔升高,薄毛海
绵杜鹃种群密度增加,且阴坡远远高于阳坡,其原因
可能是:在阴坡,薄毛海绵杜鹃种群的生存与繁衍适
应性较强;随着海拔升高,种群的密集丛生特性使其
在高山林线的低温和大风环境下相互庇护,增加了
种群个体的存活几率.这与 Gratzer 和 Rai[15]和缪宁
等[16]分别对分布在不丹和岷江林线处高山杜鹃研
究的结论相似.相同海拔下阳坡薄毛海绵杜鹃种群
高度大于阴坡,是由于植株种群密度的增加限制了
个体横向生长,但促进了个体的纵向生长[17-18] .
随着海拔升高,薄毛海绵杜鹃群落内土壤有机
质含量降低,而 pH值逐渐上升,其含水量也逐渐下
降,导致土壤肥力降低;而且阳坡土壤肥力状况低于
阴坡,在一定程度上造成薄毛海绵杜鹃生长过程中
养分供给不足,从而影响种群存活和繁衍,使阳坡种
群密度低于阴坡.
3郾 2摇 种群特征与发展趋势
有报道证明,林线建群种急尖长苞冷杉、岷江冷
杉(A郾 faxoniana)和长苞冷杉(A郾 Georgei)种群的年
龄结构均为倒“J冶型[5,19-20],且从幼苗进入幼树阶段
的死亡率较高[21];种群发展中期均出现自疏过程.
这与本研究中的薄毛海绵杜鹃种群有所区别. 不同
之处在于:薄毛海绵杜鹃种群年龄结构图为峰值偏
左的“疑冶型,种群静态生命表和存活曲线显示种群
幼苗相对较少,但死亡率较低.这可能与林线区的生
境条件密切相关. 高山杜鹃种子极小,幼苗生长缓
慢,一旦温、湿度过高会引起幼苗徒长并诱发猝倒
病,造成种群成苗率较低[22];但是,个体一旦成苗,
能很快适应林线区的生境条件并保存下来. 相同点
为:种群进入郁龄级以后,种群的个体高生长和冠幅
生长处于旺盛期,对养分、光照和生存空间的获取处
于激烈的竞争阶段而导致自疏现象的发生;死亡率
和消失率曲线的波浪式变化,说明吁 ~ 愈龄级薄毛
海绵杜鹃种内呈“竞争鄄缓解鄄竞争鄄缓解冶交替出现
的发展趋势(该特性在巴山冷杉林和樟子松林中也
有发现[23-24]),其原因可能是由于阴坡种群密度明
显大于阳坡,其竞争也更剧烈.尤其是在种群发展后
期(逸喻龄级),阳坡由于种群数量相对较少,个体
维持正常生长需要更多的水分、光照、养分和空间
等,其种内竞争弱于阴坡,因此种群寿命更长,最大
达到愈郁龄级(基径 28郾 3 cm),而阴坡则为欲龄级
(基径 22郾 9 cm). 这说明林线区乔木层和灌木层均
存在激烈的种内和种间竞争[16,25] .
本文研究对象为色季拉山自然生长的薄毛海绵
杜鹃种群,以空间代替时间的方法探讨薄毛海绵杜
鹃种群数量动态,编制静态生命表中出现死亡率为
负,说明种群幼苗、幼树个体数量不足,即种群至少
需要补充相应数量的个体才能维持种群的延续[10] .
这说明静态生命表所展示的种群年龄结构状态并不
是完全静止的,其中包含着异常情况下的生态学意
义.
在全球气候变暖的背景下,林线不断上侵,必然
造成林线植物的相应变化[25-27] .由于薄毛海绵杜鹃
喜凉爽湿润的生境,全球变暖可能会引起该种群逐
渐向高海拔区域扩展,同样也会影响林线乔木种群
的扩张.因此,进一步开展高山林线区种群生存机制
及其群落内种间关系的研究,对科学地预测高山林
线发展趋势具有重要意义.
参考文献
[1]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Xu X鄄B (许晓波), Zhou J鄄Y
(周建云), et al. Population dynamics of endangered
plant species Abies chensiensis. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2005, 16 (10):
1799-1804 (in Chinese)
[2]摇 Toshihiro Y, Pieter AZ, Akira I, et al. Strong habitat
preference of a tropical rain forest tree does not imply
large differences in population dynamics across habitats.
Journal of Ecology, 2007, 95: 332-342
[3]摇 Shen H, Tang Y, Muraoka H, et al. Characteristics of
leaf photosynthesis and simulated individual carbon
budget in Primula nutans under contrasting light and
temperature conditions. Journal of Plant Research,
2008, 121: 191-200
[4]摇 Yang X鄄L (杨小林 ). Study on Forest Community
Structure and Plant Diversity at the Timberline of Mt.
Sejila in Tibet. PhD Thesis. Beijing: Beijing Forestry
University, 2007 (in Chinese)
[5]摇 Ren Q鄄S (任青山), Yang X鄄L (杨小林), Cui G鄄F
(崔国发), et al. Smith fir population structure and dy鄄
namics in the timberline ectone of the Sejila Mountain,
Tibet, China. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2007, 27(7): 2669-2677 (in Chinese)
[6]摇 Guo Q鄄Q (郭其强), Lu J (卢摇 杰), Luo D鄄Q (罗大
庆), et al. Ecological characteristics of Sabina saltuaria
population at the timberline ectone on the sunny slope of
the Sejila Mountain. Journal of Northwest Forestry Uni鄄
versity (西北林学院学报), 2010, 25(2): 15-18 ( in
Chinese)
[7]摇 Yang X鄄L (杨小林), Cui G鄄F (崔国发), Ren Q鄄S
(任青山), et al. Plant diversity pattern and stability of
33315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭其强等: 西藏色季拉山林线薄毛海绵杜鹃种群分布摇 摇 摇 摇 摇
the timberline community on Sejila Mountain in Tibet,
western China. Journal of Beijing Forest University (北
京林业大学学报), 2008, 30(1): 14 -20 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Liang EY, Wang YF, Eckstein D, et al. Little change
in the fir tree鄄line position on the southeastern Tibetan
Plateau after 200 years of warming. New Phytologist,
2011, 190: 760-769
[9]摇 Liang EY, Shao XM, Xu Y. Tree鄄ring evidence of re鄄
cent abnormal warming on the southeast Tibetan Plat鄄
eau. Theoretical and Applied Climatology, 2009, 98:
9-18
[10]摇 Zhang Y鄄D (张远东), Liu S鄄R (刘世荣), Ma J鄄M
(马姜明). Water holding capacity of surface cover and
soil of alpine and sub鄄alpine shrub in western Sichuan,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 26
(9): 2775-2782 (in Chinese)
[11]摇 Song Y鄄Y (宋于洋), Li M鄄Y (李明艳), Zhang W鄄H
(张文辉). Effect of habitat on population dynamics and
upscaling spectrograph of Haloxylon ammodendron popu鄄
lation in Gurbantunggut desert. Scientia Silvae Sinicae
(林业科学), 2010, 46(12): 8-14 (in Chinese)
[12]摇 Tang X鄄Q (唐晓琴), Lu J (卢摇 杰), Bianba D鄄J (边
巴多吉). The community characteristics and conserva鄄
tion strategies of alpine Rhododendron in Mountains Seji鄄
la of Tibet. Journal of Mountain Agriculture and Biology
(山地农业生物学报), 2011, 30(4): 294-299 ( in
Chinese)
[13]摇 He J鄄C (何吉成), Luo T鄄X (罗天祥), Xu Y鄄Q (徐
雨晴). Characteristics of eco鄄climate at smith fir tim鄄
berline in the Sergyemla Mountains, Southeast Tibetan
Plateau. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(1): 37-46 (in Chinese)
[14]摇 Shi Z (施摇 征), Bai D鄄Z (白登忠), Lei J鄄P (雷静
品), et al. Advance on physioecological adaptation of
alpine plants to mountainous environment. Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2011,
31(8): 1711-1718 (in Chinese)
[15]摇 Gratzer G, Rai PB. Density鄄dependent mortality versus
spatial segregation in early life stages of Abies densa and
Rhododendron hodgsonii in central Bhutan. Forest Ecolo鄄
gy and Management, 2004, 192: 143-159
[16]摇 Miao N (缪摇 宁), Liu S鄄R (刘世荣), Shi Z鄄M (史
作民), et al. Spatial pattern analysis of a Rhododen鄄
dron鄄Abies virginal forest near timberline on the eastern
edge of Qinghai鄄Tibetan Plateau, China. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2011, 31(1): 1-9 (in Chinese)
[17]摇 Mehari A, Habte B. Influence of initial spacing on
growth and branching characteristics of Cordia africana
trees established on Eritrean highland. New Forests,
2006, 31: 185-193
[18]摇 Hummel S. Height,diameter and crown dimensions of
Cordia alliodora associated with tree density. Forest
Ecology and Management, 2000, 127: 31-40
[19]摇 Cheng W (程摇 伟), Wu N (吴摇 宁), Luo P (罗摇
鹏). Survial analysis of Abies faxoniana populations
near timerline on the upper Minjiang river. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2005, 29
(3): 349-353 (in Chinese)
[20] 摇 Zhang Q鄄Y (张桥英), Luo P (罗摇 鹏), Zhang Y鄄C
(张运春), et al. Ecological characteristics of Abies
georgei population at timberline on the north鄄facing slope
of Baima Snow Mountain, Southwest China. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2008, 28 (1): 129 - 135
(in Chinese)
[21]摇 Perry GLW, Miller BP, Enright NJ. A comparison of
methods for the statistical analysis of spatial point pat鄄
terns in plant ecology. Plant Ecology, 2006, 187: 59-
82
[22]摇 Zhang L鄄H (张乐华), Liu X鄄P (刘向平), Wang K鄄H
(王凯红), et al. Factors influencing seed germination
and seedling survival of Rhododendron subgenus Hymen鄄
anthes. Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植
物学研究), 2007, 25(2): 178-184 (in Chinese)
[23]摇 Duan R鄄Y (段仁艳), Wang X鄄A (王孝安), Huang
M鄄Y (黄敏毅), et al. Study on intraspecific and inter鄄
specific competition in Abies fargesiion on Taibai Moun鄄
tain. Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物
研究), 2007, 25(6): 581-585 (in Chinese)
[24]摇 Yu H (喻摇 泓), Yang X鄄H (杨晓晖), Ci L鄄J (慈龙
骏). Competition intensity of Mongolian pine forests in
Hulun Buir sand region of Inner Mongolia, China. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(2): 250-255 (in Chinese)
[25]摇 Wang X鄄D (王晓东), Liu H鄄Q (刘惠清). Dynamics
change of Betula ermanii population related to shrub and
grass on treeline of northern slope of Changbai
Mountains. Acata Ecologica Sinica (生态学报), 2012,
32(10): 3077-3086 (in Chinese)
[26] 摇 Liao Q鄄L (缪启龙), Ding Y鄄Y (丁园圆), Wang Y
(王摇 勇). Impact of climate warming on the northern
boundary of sub鄄tropical zone of China. Geographical
Research (地理研究), 2009, 28(3): 634 -642 ( in
Chinese)
[27]摇 Kellomaki S, Vaisanen H. Modelling the dynamics of
the forest ecosystem for climate change studies in the bo鄄
real conditions. Ecological Modelling, 1997, 97: 121-
140
作者简介摇 郭其强,男,1980 年生,硕士,讲师.主要从事森林
生态学研究,发表论文 20篇. E鄄mail: hnguoqiqiang@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
4331 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷