全 文 ：5鄄氨基乙酰丙酸对 NaCl胁迫下番茄幼苗
光合特性的影响*
赵艳艳摇 燕摇 飞摇 胡立盼摇 周小婷摇 邹志荣**
(西北农林科技大学园艺学院 /旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /农业部西北设施园艺工程重点实验室, 陕西杨凌
712100)
摘摇 要摇 为探讨 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)对 NaCl胁迫下番茄光合特性的调控作用,以‘金鹏一
号爷番茄幼苗为试材,研究叶面喷施 50 mg·L-1或根施 10 mg·L-1 ALA 对 100 mmol·L-1
NaCl胁迫下番茄幼苗光合及叶绿素荧光参数的影响.结果表明: NaCl 胁迫下,番茄幼苗光合
气体交换参数(净光合速率 Pn、气孔导度 gs、胞间 CO2 浓度 C i、蒸腾速率 Tr)及叶绿素荧光参
数(实际光化学量子产量 Fv忆 / Fm忆、Fm忆、PS域反应中心实际光化学效率 椎PS域、表观光合电子传
递效率 ETR、光化学淬灭 qP、光化学反应 Pc)均显著降低,根施或叶施 ALA 均可以提高 NaCl
胁迫下番茄叶片的光合能力,但两种处理方式之间存在一定差异. 叶面喷施 50 mg·L-1ALA
或根施 10 mg·L-1ALA 处理均显著提高了番茄叶片 Pn、Tr、gs和 C i,提高了水分利用效率
(WUE),显著增加了 NaCl胁迫下叶片的最大净光合速率,减轻了光抑制.根施 ALA对叶绿素
含量的作用效果较好,而叶施 ALA对光合参数的作用效果较好,两处理叶绿素荧光参数差异
不显著.叶面喷施或根施 ALA可以提高番茄幼苗的耐盐性,其调控作用与促进叶绿素合成与
稳定、维持正常气孔开闭、降低气孔限制,进而提高 NaCl 胁迫下番茄叶片的光合能力和 PS域
光化学效率有关.
关键词摇 番茄摇 5鄄氨基乙酰丙酸摇 NaCl胁迫摇 光合作用摇 叶绿素荧光参数
*国家大宗蔬菜产业技术体系项目(CARS鄄25鄄D鄄02)和陕西省科技统筹创新工程项目(2011KTDZ02鄄03鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zouzhirong2005@ hotmail. com
2013鄄12鄄23 收稿,2014鄄07鄄28 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2919-08摇 中图分类号摇 Q945. 78; S641. 2摇 文献标识码摇 A
Effect of 5鄄aminolevulinic acid on photosynthetic characteristics of tomato seedlings under
NaCl stress. ZHAO Yan鄄yan, YAN Fei, HU Li鄄pan, ZHOU Xiao鄄ting, ZOU Zhi鄄rong (College of
Horticulture, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / Key
Laboratory of Protected Horticultural Engineering in Northwest, Ministry of Agriculture, Yangling
712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2919-2926.
Abstract: In this research, the possibility of exogenous application of 5鄄aminolevulinic acid (ALA)
on photosynthetic characteristics of tomato seedlings under NaCl stress was investigated. Five leaves
seedlings of tomato (Solanum lycopersicum cv. Jinpeng No. 1) were used as starting materials, ap鄄
plied with 50 mg·L-1 ALA by foliage spray or 10 mg·L-1 ALA by root soaking to study the chan鄄
ges in their photosynthesis and fluorescence parameters under 100 mmol·L-1 NaCl. The result
showed that, photosynthetic gas exchange parameters (net photosynthetic rate Pn, stomata conduct鄄
ance gs, intercellular CO2 concentration C i, transpiration Tr) and chlorophyll fluorescence parame鄄
ters (Fv忆 / Fm忆, Fm忆, 椎PS域, ETR, qP, Pc) were severely reduced under NaCl treatment and ALA
application by foliage spray or root soaking with proper concentrations exerted positive influences on
tomato seedlings under salt stress, while there were some differences between foliage spray and root
soaking in the influence on chlorophyll content, photosynthesis and chlorophyll fluorescence. Both
foliage spray with 50 mg·L-1ALA and root soaking with 10 mg·L-1ALA significantly increased
Pn, C i, gs and Tr of tomato seedlings under NaCl stress, alleviated photosynthetic inhibition. Root
application of ALA had a better effect on the chlorophyll content than foliage application. However,
the photosynthetic parameters showed that foliage application of ALA had a better effect than root
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2919-2926
application, and both treatments had no difference in the influence on chlorophyll fluorescence pa鄄
rameters of tomato seedlings. It could be deduced that the regulating effect of ALA on enhancing
salt tolerance of tomato seedlings is attributed to its effect on improving chlorophyll biosynthesis and
metabolism, increasing stomatal conductance and reducing stomatal limitation, thus, enhancing the
photosynthetic capacity and PS域 photochemical efficiency of tomato leaves under NaCl stress.
Key words: tomato; 5鄄aminolevulinic acid (ALA); NaCl stress; photosynthesis; chlorophyll fluo鄄
rescence parameter.
摇 摇 绿色植物叶片吸收光能固定 CO2将光能转化为
生物体可以利用的化学能,通过光合作用积累碳水
化合物为自身也为其他生物的生长发育提供能量,
是“地球上最重要的化学反应冶 [1] .植物的光合机构
很容易受到外界环境的影响[2-3],进而影响作物的
生长发育以及最终的产量[4-6] . 随着人类耕作活动
的增加,土壤盐渍化及次生盐渍化程度呈逐年不可
逆的形式增加[7] .盐胁迫往往导致植物的光合机构
受到伤害,光合电子传递受阻、光合碳同化效率降
低,进而严重影响植物的生长发育[8-9] . 因此,如何
改善盐碱地作物的光合能力,提高其耐盐性一直是
研究者们致力解决的难题[10-11] .
5鄄氨基乙酰丙酸(5鄄aminolevulinic acid,ALA),
又名 啄鄄氨基酮戊酸,是一种广泛存在于动植物、菌
类等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸,是四氢吡
咯的前缀化合物,是生物体合成叶绿素、血红素、维
生素 B12 等四吡咯环色素必不可少的物质,作为卟
啉衍生物生物合成的前体化合物在代谢中占有重要
的地位[12] . ALA作为叶绿素生物合成途径的中间产
物,能够提高绿色组织内叶绿素含量[13],进而促进
作物的光合作用[13-15]、增加产量[16] . 近年来的研究
表明,ALA 能够提高甜瓜[17-18]、西瓜[19]、黄瓜[20]、
草莓[14]、油菜[21]等多种作物的抗逆性,且其促进效
果均与提高光合作用有关,另外还具有类似于植物
激素的调控效应[22] . 过量合成 ALA 的转基因烟草
具有更强的光合能力[23],转基因番茄耐盐性显著增
加[24] .然而,关于外源 ALA 对盐胁迫下番茄幼苗光
合及叶绿素荧光特性的影响研究尚未见报道.因此,
本试验利用外源 ALA处理研究 NaCl 胁迫下番茄幼
苗光合作用相关参数的变化,从光合机构光化学效
率的角度评价 ALA对番茄幼苗耐盐性的影响,以期
为研究 ALA对作物生长发育的调控作用提供理论
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2011 年 3—10 月在西北农林科技大学
园艺学院试验温室内进行. 供试番茄品种为“金鹏
一号冶.
当番茄幼苗长至 4 ~ 5 叶一心时,移入预先放置
好的水培槽内,采用日本山崎番茄专用营养液配方
培养,每 5 d 更换一次营养液,定植后缓苗 7 ~ 10 d
开始外源 ALA 及 NaCl 处理. 以纯营养液栽培为对
照(CK0),分别于 NaCl处理前一天傍晚叶面喷施 50
mg·L-1ALA或根施(营养液处理)10 mg·L-1ALA,
ALA预处理 24 h后在营养液中加入 NaCl使其终浓
度为 100 mmol·L-1,开始盐胁迫.试验共设 6 个处
理,分别为 CK0(对照)、T1(叶面喷施 50 mg·L-1
ALA)、 T2 (根施 10 mg · L-1 ALA )、 CK1 ( 100
mmol·L-1 NaCl)、T3(100 mmol·L-1NaCl+叶面喷
施 50 mg·L-1ALA)、T4(100 mmol·L-1NaCl+根施
10 mg·L-1ALA). 分别于 NaCl 处理后的第 3 天和
第 6 天测定植株自上向下第 3、4 片完全展开叶的叶
绿素含量,并于 NaCl处理后的第 6 天测定同一叶位
叶片的光合参数和叶绿素荧光参数,每处理重复
3 次.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 叶片光合参数的测定 摇 使用 Li鄄6400 便携式
光合仪(美国 Li鄄Cor公司)的“Light鄄curve冶程序自动
完成对番茄叶片光合作用的测定,设定光合有效辐
射强度(PAR)为 2000、1700、1400、1100、800、500、
200、150、100、50、20、0 滋mol·m-2·s-1,测定叶片的
净光合速率(Pn, 滋mol·m-2·s-1)、气孔导度(gs,
mol·m-2·s-1)、胞间 CO2浓度(C i, 滋mol·mol-1)、
蒸腾速率(Tr, mmol H2O·m-2·s-1)和叶室 CO2浓
度(Ca, 滋mol·mol-1)等指标.并计算叶片气孔限制
值(Ls)和水分利用效率(WUE):Ls =1-Ci / Ca,WUE=
Pn / Tr .
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数的测定摇 将测量叶片暗适应
30 min以上,在黑暗条件下用 Li鄄6400 便携式光合
仪的荧光叶室测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和
PS域最大光化学效率(Fv / Fm);之后将叶片在自然
光下活化 1 h,测定其在 600 滋mol·m-2·s-1作用光
0292 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
下的初始荧光 (Fo忆)、最大荧光 (Fm忆)、稳态荧光
(Fs)、PS域反应中心实际光化学效率(囟PS域)、表观
光合电子传递效率(ETR)、潜在光化学效率(Fv /
Fo)、光化学淬灭(qP)、非光化学淬灭(NPQ)、实际
光化学量子产量(Fv忆 / Fm忆),并计算光合功能限制值
L(PFD)= 1-(Fv忆 / Fm忆伊qP) / 0. 83[25],PS域吸收光能
的分配比率[23]:天线热耗散 Hd=1-Fv忆 / Fm忆,光化学
反应 Pc= qP伊Fv忆 / Fm忆,PS域反应中心非光化学耗散
Ex=(1-qP)伊Fv忆 / Fm忆,叶片捕获光能传递进入 PS域
反应中心的比例(Pc+Ex) / Hd.
1郾 2郾 3 叶绿素含量测定摇 采用分光光度法[26],将待
测叶片洗净擦干剪成 0. 2 cm的细丝,取 0. 1 g 加入
10 mL 80%的丙酮中,室温下置于暗处浸提过夜,期
间摇动 2 ~ 3 次,直至叶片完全变白为止,最后以
80%丙酮定容至 25 mL,测定其在 646、663、470 nm
波长下的吸光值,并依据下列公式计算叶绿素和类
胡萝卜素(Cx. c )含量:Chl a = 12郾 21D663 -2郾 81D646,
Chl b=20. 13D646 - 5. 03D663, Cx. c = (1000D470 - 3郾 27
Chl a-104Chl b) / 229,总叶绿素含量 CT =Chl a+Chl b.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2010 软件进行数据处理和制图,采
用 SPSS 16. 0 统计分析软件对数据进行单因素方差
分析(ANOVA),显著性检验水平设为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源 ALA 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片叶绿
素和类胡萝卜素含量的影响
由表 1 可以看出,叶面喷施 50 mg·L-1或根施
10 mg·L-1ALA均可以有效增加番茄幼苗叶片叶绿
素含量.非盐胁迫下,T1、T2处理前期(NaCl 处理后
第 3 天)叶绿素总含量分别较 CK0增加了 30. 7%和
49. 2% ,类胡萝卜素含量分别增加 15. 6% 和
28郾 4% ,Chla / Chlb也有所增加,但差异未达显著水
平;T1、T2处理后期(NaCl 处理后第 6 天)叶绿素总
含量、类胡萝卜素含量有所下降,但叶绿素总含量仍
较 CK0增加 16. 1%和 35. 6% ,类胡萝卜素含量增加
6. 1%和 20. 7% ,Chl a / Chl b没有显著变化.
100 mmol·L-1NaCl 胁迫下,第 3 天,CK1的叶
绿素总含量和类胡萝卜素含量与 CK0相比提高了
10. 4%和 15. 1% ;第 6 天,CK1的叶绿素总含量、类
胡萝卜素含量和 Chl a / Chl b 均显著降低. T3、T4处
理显著提高了 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片的叶绿素
总含量、类胡萝卜素含量,对 Chl a / Chl b 则没有显
著影响,第 3 天类胡萝卜素含量较高,比 CK1提高了
17郾 3%和 24. 8% ;第 6 天类胡萝卜素含量降低,与
CK1相比分别提高了 6. 4%和 3. 6% ,Chl a / Chl b 分
别提高了 23. 3%和 13. 0% .以叶绿素总含量来看根
施 ALA效果较好,处理前期(第 3 天)根施 ALA 和
叶施 ALA效果差异显著,处理后期两者效果差异不
显著. ALA两种处理方式对正常栽培和 NaCl 胁迫
下叶片的 Chla / Chlb均没有显著影响.
2郾 2摇 外源 ALA 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片光合
参数的影响
图 1 显示,T1、T2处理提高了番茄幼苗叶片的净
光合速率(Pn),在 2000 滋mol·m-2·s-1范围内,随
着光强的增加 Pn持续升高,且与 CK0的差距逐渐增
大,说明 ALA处理可以提高叶片对强光的吸收和利
用能力,减轻光抑制. 蒸腾速率(Tr)与 Pn变化趋势
相 同, ALA 处 理 显 著 增 大 了 强 光 下 ( 2000
滋mol·m-2·s-1)番茄叶片的 Tr,T1、T2处理的 Tr分
别较 CK0增加 19. 7%和 35. 4% .与 CK0相比,T1、T2
处理的气孔导度(gs)和胞间 CO2浓度(C i)略有降
低,但差异不显著,而气孔限制值(Ls)则相对增大,
表 1摇 ALA对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Table 1摇 Effects of ALA on the chlorophyll and carotenoid contents in leaves of tomato seedlings under NaCl stress
处理
Treatment
NaCl处理后第 3 天
The third day of NaCl stress
叶绿素
Chlorophyll
(mg·g-1 FM)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1 FM)
Chl a / Chl b
NaCl处理后第 6 天
The sixth day of NaCl stress
叶绿素
Chlorophyll
(mg·g-1 FM)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1 FM)
Chl a / Chl b
CK0 1. 08c 0. 27d 3. 94a 1. 16bc 0. 29bc 4. 04a
T1 1. 41b 0. 31c 4. 06a 1. 35b 0. 31b 4. 03a
T2 1. 61a 0. 35ab 4. 00a 1. 58a 0. 35a 4. 00a
CK1 1. 19c 0. 31c 3. 87a 1. 03d 0. 26d 3. 75b
T3 1. 38b 0. 36ab 3. 93a 1. 19bc 0. 27cd 3. 83b
T4 1. 57a 0. 39a 3. 96a 1. 27b 0. 27cd 3. 81b
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level between treatments. 下同
The same below.
129210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵艳艳等: 5鄄氨基乙酰丙酸对 NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 ALA对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片光合参数的影响
Fig. 1摇 Effects of ALA on photosynthetic parameters in leaves of tomato seedlings under NaCl stress.
水分利用效率(WUE)基本一致.
100 mmol·L-1 NaCl胁迫下(CK1),番茄叶片的
光补偿点增大,光饱和点显著降低,当光强超过 800
滋mol·m-2·s-1时,CK1的 Pn显著降低,出现明显的
光抑制.叶施和根施 ALA显著提高了盐胁迫下番茄
叶片的 Pn,且随着光强的增加差异愈显著,至 2000
滋mol·m-2·s-1时,T3、T4处理的 Pn分别较 CK1提高
267. 7%和 152. 0% . ALA处理后盐胁迫下番茄叶片
gs和 Tr显著增加,在 2000 滋mol·m-2·s-1光强作用
下,T3、 T4 处理的 gs分别较 CK1 增加 543郾 6% 和
223郾 3% ,Tr较 CK1增加 393. 0%和 214郾 3% ;C i差异
不显著.
Ls数据显示,100 mmol·L-1 NaCl 胁迫下,番茄
叶片的 Ls显著增大,T4处理与 CK1差异不显著,T3则
显著降低了盐胁迫下叶片的 Ls . T1、T2、T3处理的 Ls
表现为 T3>T2 >T1,三者间差异不显著,但均显著高
于 CK0,盐胁迫下番茄叶片 WUE 相对提高,但 CK1
的 WUE很不稳定,根施 ALA 处理(T4)的 WUE 也
相对提高,并且随着光强的增加呈现先升高后降低
的趋势,可能与光强达到饱和点以后出现光抑制有
关.其他各处理间差异不显著. 盐胁迫下(CK1、T4)
番茄叶片的 WUE 相对提高,主要是因为其 Tr显著
降低,导致 Pn / Tr(WUE)相对提高.
2郾 3摇 外源 ALA 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片叶绿
素荧光参数的影响
如表 2 所示,非盐胁迫下,叶面喷施或根施 ALA
使番茄叶片 Fo、Fm、Fv / Fm、Fv / Fo均有所增加,但差
异不显著. NaCl 胁迫后 Fo、Fm变化不显著,外源
ALA处理对 Fo没有影响,叶施和根施 ALA 分别使
Fm增加 2. 6%和 4. 9% ,但差异未达显著水平. T3、T4
的 Fv / Fo 显著增加,分别比 CK0 增加 10. 8% 和
14郾 1% .
ALA处理对非盐胁迫下番茄幼苗叶片的叶绿
素荧光参数没有显著影响(表 2). 100 mmol·L-1
NaCl胁迫下,Fm忆显著降低,T3、T4处理 Fm忆分别比
CK1增加21郾 4%和32郾 4% ;盐胁迫下光化学淬灭
2292 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 ALA对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 2摇 Effects of ALA on the chlorophyll fluorescence parameters in leaves of tomato seedlings under NaCl stress
处理
Treatment
Fo Fm Fv / Fm Fv / Fo qP NPQ Fo忆 Fm忆 Fv忆 / Fm忆 椎PS域 ETR L(PFD)
CK0 135. 75a 736. 17a 0. 82a 4. 42b 0. 70a 0. 51c 145. 96a 488. 54a 0. 70a 0. 49a 128. 94ab 0. 41b
T1 132. 70a 743. 55a 0. 82a 4. 60ab 0. 72a 0. 56c 147. 03a 477. 82a 0. 69a 0. 50a 129. 93ab 0. 40b
T2 137. 26a 752. 14a 0. 82a 4. 48b 0. 72a 0. 72b 145. 50a 437. 51ab 0. 69a 0. 48ab 125. 06ab 0. 43ab
CK1 128. 09a 739. 39a 0. 83a 4. 77ab 0. 75a 1. 16a 142. 95a 341. 98c 0. 58b 0. 44b 114. 50b 0. 48a
T3 128. 58a 758. 45a 0. 83a 4. 90ab 0. 77a 0. 84b 137. 51a 415. 11b 0. 67a 0. 52a 135. 41a 0. 38b
T4 128. 33a 775. 75a 0. 83a 5. 05a 0. 75a 0. 72b 143. 17a 452. 86ab 0. 68a 0. 51a 133. 38a 0. 39b
(qP)较 CK0增加 6. 7% ~ 10. 4% ,但差异未达显著
水平(P<0. 05). 外源 ALA 处理使盐胁迫下的 Fv忆 /
Fm忆、椎PS域、 ETR 显著增加, T3 处理较 CK1 增加
14郾 8% 、18. 3% 和 18. 3% , T4 处理较 CK1 增加
17郾 5% 、16. 4% 和 16. 5% . 盐胁迫下,番茄叶片的
NPQ显著增加,T3、T4处理分别使其降低 28. 0%和
38. 1% .
盐胁迫下,番茄叶片的 L(PFD)显著增大,而
T3、T4处理显著减低 L(PFD),与 CK1相比,T3、T4的
L(PFD)分别降低 20. 7%和 18. 7% . 叶面喷施 50
mg·L-1ALA 处理使 Fo忆降低,光化学淬灭 qP增加,
椎PS域显著提高,根施处理效果较差,但二者差异未
达显著水平(P>0. 05).
2郾 4摇 外源 ALA 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片吸收
光能分配的影响
由图 2 可以看出,NaCl 胁迫下,番茄幼苗叶片
PS域反应中心吸收的光能用于天线热耗散的比例
(Hd)显著增加,而用于光化学反应(Pc)和其他非
光化学能量耗散的比例(Ex)显著降低;叶面喷施
ALA(T3)或根施 ALA(T4)处理与 CK1相比,Hd降低
了 20. 6%和 24. 3% ,Pc增加了 18. 8%和 17. 0% ,差
异均达到显著水平(P<0. 05),Ex 也有所增加.正常
营养液栽培下,ALA处理(T1、T2)Hd增加,Ex 降低,
总体能量分配与 CK0差异不显著.
图 2 显示,NaCl胁迫下进入 PS域反应中心的能
量显著降低,与 CK0相比降低了 40. 6% ;T3、T4处理
显著增加了 ( Pc + Ex) / Hd,使捕获光能传递进入
PS域反应中心的比例恢复到正常栽培水平.
图 2摇 各处理番茄叶片 PS域反应中心能量分配比较
Fig. 2摇 Comparison of PS域energy distribution ratio of tomato leaves in different treatments.
不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0. 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0. 05 level.
329210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵艳艳等: 5鄄氨基乙酰丙酸对 NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果表明,盐胁迫和非盐胁迫条件下,叶
面喷施或根施 ALA 处理均显著增加了番茄幼苗叶
片中叶绿素和类胡萝卜素含量,对 Chl a / Chl b 没有
显著影响,这与刘卫琴等[14]和杨蕊[27]的 ALA 处理
有利于提高 Chl b / Chl a 的结果不太一致. Tanaka
等[28]认为,ALA处理可诱导产生充足的 Chl a,因而
有利于转化成 Chl b,后者与 PS域脱辅基蛋白结合,
起到稳定蛋白结构的作用. 本试验中,ALA 处理增
加了叶绿素总含量,表明 ALA增加了 Chl a和 Chl b
的积累量,然而对 Chl a向 Chl b的转化并没有显著
促进作用,这可能与作物间存在的差异有关.
NaCl胁迫下,gs和 Tr显著降低,Ls增加,说明番
茄叶片的气孔已大部分处于关闭状态,导致 WUE
相对提高; gs和 C i降低,同时 Ls增大,暗示 100
mmol·L-1 NaCl胁迫 6 d后,番茄 Pn 的下降主要是
由气孔限制因素[29]引起. 正常栽培下,ALA 处理后
番茄叶片的 gs和 C i降低,Ls增大,但仍保持较高的
Pn,Tr也显著提高;NaCl胁迫下,T3、T4处理提高了番
茄叶片的 gs和 C i,降低了 Ls,同时显著提高了 Pn和
Tr,暗示 ALA具有调节气孔正常开闭的能力[17],这
与 Wang等[18]在甜瓜上的研究结果一致. 可以认为
ALA对 NaCl胁迫下番茄幼苗 Pn 的促进作用可能与
其促进气孔开放、提高 C i、降低 Ls有关.
绿色植物叶片 PS域反应中心的活性是逆境胁
迫下最易受到影响的生理过程之一[30-31] .叶绿素荧
光主要是由 PS域的天线色素复合体中的 Chla 分子
受光能激发后所发射,能够反映 PS域反应中心的光
能吸收、激发能传递和光化学反应等多种原初反应
过程.不同作物不同逆境胁迫导致植物光合速率降
低的原因不同. 本试验中,盐胁迫下番茄叶片的 PS
域反应中心光化学效率在光下显著下降,而暗适应
后番茄幼苗叶片 PS域反应中心的 Fo、Fm、Fv / Fm与
CK差异不显著,可见 NaCl 胁迫并未对光合机构造
成不可恢复的伤害,在强光下降低的光化学活性可
在夜间的暗适应中得到恢复,因此 NaCl胁迫导致番
茄幼苗 Pn 降低可能主要由气孔限制因素引起,光化
学效率下降幅度较小,这与郭文忠等[32]的研究结果
不一致,而薛延丰等[33]对菊芋幼苗的研究表明,0 ~
100 mmol·L-1NaCl 胁迫下其叶绿素荧光参数并未
受到显著影响,表明低浓度 NaCl胁迫没有对光合机
构和原初电子受体造成破坏.原因可能与 NaCl胁迫
强度和持续时间不同对作物光合机构的伤害程度不
同有关,也与作物之间的抗盐性差异有关.
然而 100 mmo l·L-1 NaCl 处理 6 d 后,番茄叶
片 Fm忆、Fv忆 / Fm忆、椎PS域、ETR 显著降低,Fv / Fo和 NPQ
显著增加,说明番茄叶片可能主要通过增加热耗散
消耗过多的光能,避免了类囊体膜被过度激发,避免
NaCl胁迫下高盐离子对光合机构造成伤害,从而使
叶片保持了较高的潜在光化学效率,有利于盐胁迫
解除后光化学效率的恢复,反映了植物的一种自我
保护机制.叶面喷施 50 mg·L-1或根施 10 mg·L-1
ALA后,NPQ 显著减低,Fv / Fo增加,同时 Fm忆、Fv忆 /
Fm忆、椎PS域、ETR均显著增加,番茄叶片的 L(PFD)降
低,说明分别对叶片和根系两个部位进行 ALA 处
理,都可以有效地增加 NaCl 胁迫下 PS域反应中心
的光化学活性,提高叶片的光化学效率. ALA 处理
增加 Fv忆 / Fm忆、椎PS域、ETR,可能与其增加叶片叶绿素
含量尤其是 Chla 的含量有关,这可能也是 ALA 提
高 PS域反应中心光化学效率的原因之一.
qP反映 QA的氧化还原状态和 PS域反应中心的
开放比例. 通常认为,qP上升是 QA -将电子传递到
QA电子传递链下游的能力上升的结果,逆境胁迫导
致 qP、椎PS域降低,NPQ增加[34] .然而,杨淑萍等[35]研
究发现,低浓度 NaCl 胁迫下,海岛棉叶片 qP、椎PS域、
NPQ均上升;高浓度 NaCl胁迫才会导致 qP、椎PS域下
降,NPQ 上升. 本试验中,NaCl 胁迫后 qP增大,而
椎PS域、Pn均显著降低. 我们推测,在 NaCl 胁迫下,
PS域反应中心受到的伤害是一个逐渐累积的过程,
qP上升可能是 PS域供体侧放氧复合体(OEC)或捕
光色素复合体受损,QA接受电子能力减弱,而对 QA -
将电子传递到 QA电子传递链下游的能力的影响相
对较小,致使 QA获得的电子数量远少于由于电子传
递受阻而增加的 QA -的积累量,QA的还原程度和还
原速率也随之下降,而电子受体库很难接受到电子,
因而受体库相对变大,QA氧化还原次数也随之增
加[36-37] .胁迫还可能导致光合电子传递与光合磷酸
化的解偶联,使电子传递加速,qP上升[38] . 可见,qP
增大不能代表光合能力或 PS域反应中心光化学效
率的提高,qP不能作为鉴定番茄耐盐性的指标. ALA
处理对盐胁迫和非盐胁迫下 qP均没有显著影响.
叶片光合机构捕获的光能主要由 3 部分消耗:
天线热耗散(Hd)、光化学反应(Pc)和其他非光化
学能量耗散(Ex). 已有研究表明,在多种逆境胁迫
条件下[4,33,39-40],叶片 Hd 的能量都显著增加,而用
于 Pc的能量显著降低,这与本研究结果一致. 不同
方式不同浓度的 ALA 处理均可以有效改善盐胁迫
4292 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
下捕获光能的分配比例,提高用于 Pc 的能量,降低
Hd的比例,使 Ex 接近正常水平. 张治平等[23]利用
过量合成 ALA 的转基因烟草研究证明,过量合成
ALA可以提高烟草老叶的 PS域光化学效率,同时显
著增加光合机构捕获光能传递进入 PS域反应中心
的比例(Pc+Ex) / Hd.汪良驹等[41]发现,ALA处理可
以显著促进萝卜中下部叶片 PS域实际光化学效率
和叶片光合非循环电子传递速率 ETR,认为 ALA具
有提高光化学和非光化学淬灭的双重特性.
本试验中 NaCl 胁迫下,根施 ALA 对叶绿素含
量的提高幅度大于叶面喷施,而光合参数显示,叶施
ALA作用效果较好,两种处理方式的叶绿素荧光参
数差异不显著.可见,ALA 对光合作用和叶片 PS域
光化学效率的促进作用并非完全取决于叶绿素含量
的增加,可能存在更复杂的调控机制,其深层原因有
待继续研究.总之,叶面喷施或根施 ALA 均可以提
高番茄幼苗的耐盐性,提高 NaCl胁迫下番茄叶片的
光合能力,其调控作用与外源 ALA促进叶绿素合成
与稳定、维持正常的气孔开闭、提高 PS域反应中心
光合电子传递活性、降低光合限制有关.
参考文献
[1]摇 Shen Y鄄G (沈允钢). Photosynthesis. Chinese Biologi鄄
cal Abstracts (中国生物学文摘), 1988, 20(2): 1 (in
Chinese)
[2]摇 Lin WH, Bai KZ. Effects of elevated CO2 and high tem鄄
perature on single leaf and canopy photosynthesis of
rice. Journal of Integrative Plant Biology, 1999, 41:
624-628
[3]摇 Liang F (梁 摇 芳), Zheng C鄄S (郑成淑), Sun X鄄Z
(孙宪芝), et al. Effects of low temperature and weak
light stress and its recovery on the photosynthesis and
chlorophyll fluorescence parameters of cut flower chry鄄
santhemum. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2010, 21(1): 29-35 (in Chinese)
[4]摇 Zhang Y鄄L (张亚黎), Luo H鄄H (罗宏海), Zhang W鄄
F (张旺锋), et al. Effects of water deficit on photo鄄
chemical activity and excitation energy disipation of pho鄄
tosynthetic apparatus in cotion leaves during flowering
and bollsetting stages. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2008, 32(3): 681-689 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Zhang Z鄄G (张志刚), Shang Q鄄M (尚庆茂). Photo鄄
synthetic characteristics of pepper leaves under low tem鄄
perature, weak light and salt stress. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 2010, 43(1): 123-131 ( in
Chinese)
[6]摇 Zelitch I. The close relationship between net photosyn鄄
thesis and crop yield. BioScience, 1982, 32: 596-802
[7]摇 Rozema J, Flowers T. Crops for a salinized world. Sci鄄
ence, 2008, 322: 1478-1480
[8]摇 Zhu X鄄G (朱新广), Zhang Q鄄D (张其德). Advances
in the research on the effects of NaCl on photosynthesis.
Chinese Bulletin of Botany (植物学通报), 1999, 16
(4): 332-338 (in Chinese)
[9] 摇 Liu Y鄄L (刘友良), Wang L鄄J (汪良驹), Yu S鄄W
(余叔文), et al. Plant Physiology and Molecular Biolo鄄
gy. Beijing: Science Press, 1998 (in Chinese)
[10]摇 Shi Q鄄H (史庆华), Zhu Z鄄J (朱祝军), Al鄄aghabary
K, et al. Effects of iso鄄osmotic Ca ( NO3 ) 2 and NaCl
treatment on photosynthesis in leaves of tomato. Plant
Nutrition and Fertilizer Science (植物营养与肥料学
报), 2004, 10(2): 188-191 (in Chinese)
[11]摇 Hui H鄄X (惠红霞), Xu X (许摇 兴), Li Q鄄R (李前
荣). Exogenous betaine improves photosynthesis of Ly鄄
cium barbarum under salt stress. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2003, 23(12):
2137-2142 (in Chinese)
[12]摇 Wang L鄄J (汪良驹), Jiang W鄄B (姜卫兵), Zhang Z
(章摇 镇), et al. Biosynthesis and physiological activi鄄
ties of 5鄄aminolevulinic acid ( ALA) and its potential
application in agriculture. Plant Physiology Communica鄄
tions (植物生理学通讯), 2003, 39(3): 185-192 (in
Chinese)
[13]摇 Hotta Y, Tanaka T, Takaoka H, et al. New physiologi鄄
cal effects of 5鄄aminolevulinic acid in plants: The in鄄
crease of photosynthesis, chlorophyll content, and plant
growth. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry,
1997, 61: 2025-2028
[14]摇 Liu W鄄Q (刘卫琴), Kang L (康 摇 琅), Wang L鄄J
(汪良驹). Effects on strawberry photosynthesis and re鄄
lations to anti鄄oxidant enzymes of ALA. Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2006,
26(1): 57-62 (in Chinese)
[15]摇 Memon SA, Hou XL, Wang LJ, et al. Promotive effect
of 5鄄aminolevulinic acid on chlorophyll, antioxidative
enzymes and photosynthesis of pakchoi (Brassica
campestris ssp. chinensis var. communis Tsen et Lee).
Acta Physiologiae Plantarum, 2009, 31: 51-57
[16]摇 Hotta Y, Tanaka T, Takaoka H, et al. Promotive effects
of 5鄄aminolevulinic acid on the yield of several crops.
Plant Growth Regulation, 1997, 22: 109-114
[17]摇 Wang LJ, Jiang WB, Huang BJ. Promotion of 5鄄amin鄄
olevulinic acid on photosynthesis of melon (Cucumis me鄄
lo) seedlings under low light and chilling stress condi鄄
tions. Physiologia Plantarum, 2004, 121: 258-264
[18]摇 Wang LJ, Jiang WB, Huang BJ. Promotion of photosyn鄄
thesis by 5鄄aminolevulinic acid (ALA) during and after
chilling stress in melon seedlings grown under low light
condition. Acta Horticulturae Sinica, 2004, 31: 321 -
326
[19]摇 Kang L (康摇 琅), Cheng Y (程摇 云), Wang L鄄J (汪
良驹). Effects of 5鄄aminolevulinic acid (ALA) on the
photosynthesis and anti鄄oxidative enzymes activities of
the leaves of greenhouse watermelon in summer and win鄄
ter. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植
物学报), 2006, 26(11): 2297-2301 (in Chinese)
[20]摇 Liu Y鄄M (刘玉梅), Ai X鄄Z (艾希珍), Yu X鄄C (于
贤昌). Effects of ALA on photosynthesis of cucumber
seedlings under suboptimal temperature and light inten鄄
529210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵艳艳等: 5鄄氨基乙酰丙酸对 NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
sity. Acta Horticulturae Sinica (园艺学报), 2010, 37
(1): 65-71 (in Chinese)
[21]摇 Naeem MS, Jin ZL, Wan GL, et al. 5鄄Aminolevulinic
acid improves photosynthetic gas exchange capacity and
ion uptake under salinity stress in oilseed rape (Brassica
napus L. ). Plant and Soil, 2010, 332: 405-415
[22]摇 Roy BC, Vivekanandan M. Hormonal activities of 5鄄
aminolevulinic acid in callus induction and micropropa鄄
gation. Plant Growth Regulation, 1998, 26: 15-18
[23]摇 Zhang Z鄄P (张治平), Wang L鄄J (汪良驹), Yao H鄄Q
(姚洪泉). Study on leaf photosynthesis and chlorophyll
fluorescence of transgenic tobacco over鄄producing 5鄄ami鄄
nolevulinic acid ( ALA). Acta Botanica Boreali鄄Occi鄄
dentalia Sinica (西北植物学报), 2008, 28 ( 6 ):
1196-1202 (in Chinese)
[24]摇 Li C (李摇 翠), Feng X鄄X (冯新新), Zhang Z鄄P (张
治平), et al. Studies on salt tolerance in tomato plants
by transformation of yHem1. Acta Horticulturae Sinica
(园艺学报), 2012, 39 (10): 1937 - 1948 ( in Chi鄄
nese)
[25]摇 Zhou Y鄄H (周艳虹), Huang L鄄F (黄黎锋), Yu J鄄Q
(喻景权). Effects of sustained chilling and low light on
gas exchange, chlorophyll fluorescence quenching and
absorbed light allocation in cucumber leaves. Journal of
Plant Physiology and Molecular Biology (植物生理与
分子生物学学报), 2004, 30(2): 153-160 ( in Chi鄄
nese)
[26]摇 Yang Q鄄M (杨棋明), Cai H鄄M (蔡慧美), Yang J鄄H
(杨佳豪). Glucose and 啄鄄aminolevulinic acid stimulate
the dark chlorophyll synthesis of rice seedlings. Acta Bo鄄
tanica Sinica (植物学报), 2003, 45(4): 422 -426
(in Chinese)
[27]摇 Yang R (杨摇 蕊). Effect of Extrinsic Substance ALA on
Cucumber under NaCl Stress. Master Thesis. Yang鄄
ling: Northwest A&F University, 2008 (in Chinese)
[28]摇 Tanaka Y, Tanaka A, Tsuji H. Effects of 5鄄aminolevu鄄
linic acid on the accumulation of chlorophyll b and ap鄄
oproteins of the light鄄harvesting chlorophyll a / b鄄protein
complex of photosystem 域. Plant and Cell Physiology,
1993, 34: 465-472
[29]摇 Zheng G鄄Q (郑国琦), Xu X (许摇 兴), Xu Z鄄Z (徐
兆桢), et al. The effect of salt stress on the stomatal
and non鄄stomatal limitation of photosynthesis of Lycium
barbarum. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica
(西北植物学报), 2002, 22(6): 1355-1359 (in Chi鄄
nese)
[30]摇 Xu C鄄X (徐呈祥), Liu Y鄄L (刘友良), Ma Y鄄P (马
艳萍). Effects of silicon on parameters of chlorophyll
fluorescence and ultrastructure of chloroplast in Aloe vera
L. under salt stress. Acta Horticulturae Sinica (园艺学
报), 2007, 34(4): 979-984 (in Chinese)
[31]摇 Qi M鄄F (齐明芳), Liu Y鄄F (刘玉凤), Zhou L鄄F (周
龙发), et al. Regulation of calcium on photosynthesis
of tomato leaves under sub鄄high temperature stress. Sci鄄
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2011, 44
(3): 531-537 (in Chinese)
[32]摇 Guo W鄄Z (郭文忠), Liu S鄄F (刘声锋), Li D鄄R (李
丁仁), et al. Effects on photosynthesis and parameter
of young plant of tomato under different concentration of
Ca(NO3) 2 and NaCl in solar greenhouse. Chinese Agri鄄
cultural Science Bulletin (中国农学通报), 2003, 19
(5): 28-31 (in Chinese)
[33] 摇 Xue Y鄄F (薛延丰), Liu Z鄄P (刘兆普). Effects of
NaCl and Na2CO3 stresses on photosnythesis and param鄄
eters of chlorophyll fluorescence in Helianthus tuberosus
seedlings. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2008, 32(1): 161-167 (in Chinese)
[34]摇 Sun L (孙摇 璐), Zhou Y鄄F (周宇飞), Li F鄄X (李丰
先), et al. Impacts of salt stress on characteristics of
photosynthesis and chlorophyll fluorescence of sorghum
seedlings. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科
学), 2012, 45(16): 3265-3272 (in Chinese)
[35]摇 Yang S鄄P (杨淑萍), Wei C鄄Z (危常州), Liang Y鄄C
(梁永超). Effects of NaCl stress on the characteristics
of photosynthesis and chlorophyll fluorescence at seed鄄
lings stage in different sea island cotton genotypes. Sci鄄
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2010, 43
(8): 1585-1593 (in Chinese)
[36] 摇 Chen F (陈 摇 锋), Tian J鄄C (田纪春), Meng Q鄄W
(孟庆伟), et al. Effects of short鄄term high temperature
stress on flag leaf photosystem域 functions of high鄄yield鄄
ing wheat at late grain鄄filling stage. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17 (10):
1854-1858 (in Chinese)
[37]摇 Sun X鄄Z (孙宪芝), Zheng C鄄S (郑成淑), Wang X鄄F
(王秀峰). Effects of high temperature stress on photo鄄
synthesis and chlorophyll fluorescence of cut flower
chrysanthemum (Dendranthema grandiflora ‘ Jinba爷).
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2008, 19(10): 2149-2154 (in Chinese)
[38]摇 Schreiber U, Neubauer C. O2 鄄dependent electron flow,
membrane energization and the mechanism of non鄄photo鄄
chemical quenching of chlorophyll fluorescence. Photo鄄
synthesis Research, 1990, 25: 279-293
[39]摇 Feng L (冯摇 蕾), Bai Z鄄Y (白志英), Lu B鄄S (路丙
社), et al. Effects of NaCl stress on Hovenia dulcis and
Gleditsia sinensis seedlings growth, chlorophyll fluores鄄
cence, and active oxygen metabolism. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(11):
2503-2508 (in Chinese)
[40]摇 Ke S鄄S (柯世省), Jin Z鄄X (金则新). Effects of water
stress and temperature on gas exchange and chlorophyll
fluorescence of Sinocalycanthus chinensis leaves. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(1): 43-49 (in Chinese)
[41]摇 Wang L鄄J (汪良驹), Liu W鄄Q (刘卫琴), Sun G鄄R
(孙国荣), et al. Effects of 5鄄aminolevulinic acid on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence of radish
seedlings. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica
(西北植物学报), 2005, 25(3): 488-496 ( in Chi鄄
nese)
作者简介摇 赵艳艳,女,1985 年生,博士.主要从事设施蔬菜
逆境生理研究. E鄄mail: yltfy600158@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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