全 文 ：嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理特性的影响*
谭明明1,2 摇 张新英1 摇 付秋实1 摇 贺忠群2 摇 王怀松1**
( 1中国农业科学院蔬菜花卉研究所, 北京 100081; 2四川农业大学园艺学院, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 以南瓜‘京欣砧三号爷为砧木、薄皮甜瓜‘ IVF09爷为接穗,以自根苗为对照,研究了嫁
接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理特性的影响. 结果表明: 在铜胁迫条件下,甜瓜幼苗的生理特性
受到抑制.与自根苗相比,嫁接苗的生物量、叶片中光合色素、葡萄糖和果糖含量及光合参数,
蔗糖磷酸合成酶、中性转化酶、酸性转化酶活性均显著提高.嫁接改善了养分吸收,有效增加
了 K、P、Na等的含量,减少了 Cu 含量,在 800 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片和根部 Cu
含量分别比自根苗降低 31. 3%和 15. 2% ;嫁接改善了植株内源激素平衡,嫁接苗叶片中生长
素含量、过氧化物酶活性高于自根苗,脱落酸、丙二醛含量、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性
低于自根苗.表明嫁接减弱了铜胁迫对甜瓜幼苗生理特性的抑制作用,从而提高了幼苗对铜
胁迫的抵抗能力.
关键词摇 甜瓜摇 嫁接摇 铜胁迫摇 生理特性
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3563-10摇 中图分类号摇 S642. 9摇 文献标识码摇 A
Effects of grafting on physiological characteristics of melon (Cucumis melo ) seedlings under
copper stress. TAN Ming鄄ming1,2, ZHANG Xin鄄ying1, FU Qiu鄄shi1, HE Zhong鄄qun2, WANG
Huai鄄song1 ( 1 Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100081, China;2College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3563-3572.
Abstract: The effects of grafting on physiological characters of melon (Cucumis melo) seedlings
under copper stress were investigated with Pumpkin Jingxinzhen No. 3 as stock and oriental melon
IVF09 as scion. The results showed that the physiological characters of melon seedlings were inhibi鄄
ted significantly under copper stress. Compared with self鄄rooted seedlings, the biomass, the con鄄
tents of photosynthetic pigment, glucose and fructose, the photosynthetic parameters, the activities
of sucrose phosphate synthase, neutral invertase and acid invertase in the leaves of the grafted seed鄄
lings were increased significantly. The uptake of nutrients was improved with the contents of K, P,
Na increased and the content of Cu decreased. When the concentration of Cu2+ stress was 800
滋mol·L-1, the contents of Cu in the leaves and roots of the grafted seedlings were decreased by
31. 3% and 15. 2% , respectively. Endogenous hormone balance of seedlings was improved by
grafting. In the grafted seedlings, the content of IAA and peroxidase activity were higher, whereas
the contents of ABA, maleicdialdehyde, the activities of superoxide dismutase and catalase were
lower than that in the control. It was concluded that the copper stress on the physiological characters
of melon seedlings was relieved by grafting which improved the resistance of the grafted seedlings.
Key words: melon; grafting; copper stress; physiological character.
*国家自然科学基金项目(31201642)和现代农业产业技术体系建
设专项(CARS鄄26鄄07)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wanghuaisong@ caas. cn
2014鄄03鄄04 收稿,2014鄄09鄄22 接受.
摇 摇 铜是维持植物正常生命活动所必需的微量元素
之一,广泛参与各种生命活动,对于植物正常的新陈
代谢与生长发育具有极其重要的意义. 但目前由于
工农业的快速发展,含铜矿产的不合理开采、冶炼厂
三废的肆意排放、含铜化肥及农药的长期大量使用、
城市污泥堆肥利用和含铜饲料的长期使用,使土壤
铜污染日趋严重[1-5] . 土壤铜污染不仅使植物生长
受阻、作物减产,光合色素含量、光合参数与叶绿素
荧光参数下降,活性氧含量增多、活性氧清除系统增
强,细胞膜结构改变、细胞膜透性增强,内源激素水
平失衡,营养元素吸收与分配改变[6-13],而且对动
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3563-3572
物[14]、微生物[15]及土壤酶[16]产生影响,引起生态系
统失调,从而影响到整个地区的生态环境,甚至威胁
到生态系统的稳定和人类的安全.
甜瓜(Cucumis melo)是世界重要的蔬菜型水
果,在我国各地均有栽培.近年来随着现代园艺学的
快速发展,市场对果实品质和安全性的要求日趋严
格,土壤铜污染对蔬菜生长发育与产量品质的影响
已引起人们的广泛重视. 嫁接是一门古老而又新兴
的农艺措施,可以促进植株根系吸收和叶片光合作
用,提高植株抗氧化能力和渗透调节能力,降低质膜
的膜脂过氧化,调节离子吸收等.虽然嫁接技术早在
20 世纪 70 年代就开始应用于甜瓜上[17],但相关研
究主要集中在高效栽培及抗病虫害、抗盐、抗冷、耐
高温、耐湿及耐涝等方面[18-22] . 嫁接是否会提高甜
瓜对金属离子的耐受性并未见报道,但嫁接是提高
黄瓜[23-25]、葡萄[26]等园艺作物对铜、镉等重金属耐
受性的有效途径.本试验以白籽南瓜为砧木,薄皮甜
瓜为接穗,初步探索嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理
特性的影响,探讨嫁接提高甜瓜对铜离子耐受性的
生理机制,为甜瓜生产中减轻土壤铜污染毒害,提高
产量与品质提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试砧木为南瓜‘京欣砧三号爷,供试接穗为薄
皮甜瓜‘IVF09爷.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2013 年 7 月中旬至 9 月中旬在中国农
业科学院蔬菜花卉研究所温室内进行.选取饱满、整
齐一致的砧木种子温汤浸种 20 min,室温下再浸种
5 h,放于 30 益培养箱黑暗催芽,露芽后播于直径 20
cm、高 20 cm 的塑料营养钵中,每钵中的基质质量
一致,采用复合基质(草炭与蛭石体积比为 2 颐 1)栽
培;光源为自然光照,昼温 25 ~ 30 益,夜温 15 ~ 18
益,相对湿度 60% ~ 70% . 2 d 后播种甜瓜接穗,待
接穗植株子叶展平真叶显露、砧木植株一叶一心时
采用顶插接法嫁接. 嫁接后覆盖透明塑料薄膜小拱
棚,并在薄膜上加盖遮阳网遮阴,保持 60% ~ 80%
的相对空气湿度,2 ~ 3 d 不通风,此后逐渐增加透
风量与透风时间,3 d 后早晚除去覆盖物,接受弱
光、散光,1 周后只在中午(10:00—14:00)遮阴,10
d后完全揭除遮盖物,恢复正常苗期管理.
嫁接成活后的幼苗缓苗 5 d 后,选取生长健壮
一致的幼苗浇灌处理液. 试验共设 6 个处理. U0:甜
瓜自根苗对照;G0:甜瓜嫁接苗对照;U400:甜瓜自根
苗 + 400 滋mol·L-1 Cu2+; G400:甜瓜嫁接苗 + 400
滋mol·L-1 Cu2+;U800:甜瓜自根苗+800 滋mol·L-1
Cu2+;G800:甜瓜嫁接苗+800 滋mol·L-1Cu2+ . Cu2+浓
度设置以黄瓜铜胁迫试验为参考[23,25],用 CuSO4·
5H2O调节 Cu2+浓度,每隔 2 d 浇灌 1 次处理液,每
钵每次浇灌 40 mL.每个处理 30 株,重复 3 次. 15 d
后取生长点下第 3 片完全展开功能叶与根系,测定
各项生理指标.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 生物量测定 摇 以茎基部至生长点记为株高,
用直尺测量;以子叶下端 1 cm 处记为茎粗,用游标
卡尺测量;用叶面积 /根系扫描仪(Epson Expression
1680)扫描叶面积,由 WinFOLIA 软件分析得出. 分
别取根、茎、叶,用去离子水冲洗干净,吸水纸吸干水
分,称其鲜质量;之后 105 益杀青 15 min,放于 75 益
烘箱内烘干 72 h,称其干质量.
1郾 3郾 2 光合色素与光合参数测定摇 参照李合生[27]的
方法,用丙酮浸提法测定光合色素含量.在光强 1000
滋mol·m-2·s-1、温度 25 益、相对湿度 60% ~70%条
件下,选择 9:00—11:00,利用美国 Li鄄Cor 公司的 Li鄄
6400便携式光合仪直接活体测定光合参数.
1郾 3郾 3糖含量及糖代谢酶活性测定 摇 参照李仁勇
等[28]的方法,取 5 g 样品,用 5 mL 80%乙醇研碎,于
80 益下浸提 30 min,4000 r·min-1离心,取上清液,再
用 5 mL 80%乙醇清洗残渣,重复 1次,合并两次提取
液,摇匀后取 2 mL蒸干,残渣用 1 mL 重蒸水溶解过
滤后,采用美国 Dionex 公司的 ICS鄄3000 型离子色谱
仪测定叶片中葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖、水苏糖
含量.
酶液的提取是在 4 益下,取 0. 5 g 叶片置于液氮
冷冻的研钵中,加 10 mL提取液(0. 1 mol·L-1磷酸缓
冲液、pH 7. 5,10 mmol·L-1 MgCl2,1. 0 mmol·L-1
EDTA,0. 1% TritonX鄄100,0. 1% 茁鄄巯基乙醇,2%
PVP),冰浴研磨成匀浆,在低温高速离心机 4 益下
12000 r·min-1离心20 min,取上清液,稀释5倍.参照
蔡庆生[29]的方法,测定蔗糖合成酶(SS)与蔗糖磷酸
合成酶(SPS)活性;参照於建新[30]的方法,测定中性
转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)的活性.
1郾 3郾 4矿质离子含量测定摇 用去离子水冲洗叶片和根
部,吸水纸吸干,于烘箱中 100 益杀青 10 min,在 75
益下烘干至恒量,磨成粉后过 60目筛,准确称取 0. 07
g样品,加 5 mL浓 HNO3和 1 mL H2O2,消煮 2 h后定
容至 100 mL,过滤到三角瓶,利用电感耦合等电子发
4653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
射体分光光度计测量 Cu、K、P、Na、Mg、Ca含量.
1郾 3郾 5 内源激素含量测定摇 取叶片 0. 5 g,加入 3 mL
预冷的 80%内含 1 mmol·L-1 BHT(二叔丁基对甲
苯酚)的甲醇溶液,弱光冰浴研磨,匀浆转入 10 mL
试管,摇匀后置于 4 益下提取 4 h,4000 r·min-1离
心 15 min,取上清液,过 Sep鄄Pak C18柱纯化两次,滤
出液转入 5 mL离心管中,用氮气吹干,除去提取液
中的甲醇,用样品稀释液(100 mL PBS 中加 0. 1 mL
Tween鄄20、0. 1 g 明胶)定容至 1. 5 mL. 采用酶联免
疫吸附测定法(ELISA)测定样品中生长素( IAA)、
赤霉素(GA3)、玉米素(ZR)与脱落酸(ABA)含量.
1郾 3郾 6 膜脂过氧化与抗氧化酶活性测定 摇 参照
Sudhakar等[31]的方法,采用硫代巴比妥酸法测定叶
片中 MDA含量.取叶片 0. 5 g,加入 2. 5 mL 预冷的
磷酸缓冲液(0. 05 mol·L-1,pH 7. 8)提取液,在冰
浴下研磨,匀浆倒入离心管中,再用 2. 5 mL 缓冲液
冲洗研钵,一并倒入离心管,在 4 益 10000 r·min-1
离心 15 min,取上清液.参照陈建勋等[32]的方法,测
定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过
氧化氢酶(CAT)的活性.利用 UV鄄1800 型紫外可见
分光光度计比色测定.
1郾 4摇 数据处理
采用 DPS 7. 05 软件(Refine Information Tech.
Co. , Ltd. )Duncan 新复极差法对数据进行方差分
析,不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05),
用 Microsoft Excel 2010 软件(USA)作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生长的影响
从表 1 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
的株高、茎粗、叶面积、叶片与根的鲜干质量均大于
自根苗.在胁迫条件下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗
与自根苗生物量均下降,800 滋mol·L-1Cu2+胁迫下
表现最为明显.同一胁迫条件下,嫁接苗的生物量大
于自根苗,其中 400 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗
比自根苗株高、茎粗、叶面积、叶片和根的鲜干质量
分别增加了 6. 9% 、89. 1% 、27. 6% 、19. 5% 、5郾 9% 、
8郾 8% 、28. 6% ,仅嫁接苗茎粗、叶面积、叶片鲜质量
与自根苗差异显著. 而在 800 滋mol·L-1 Cu2+胁迫
下,嫁接苗比自根苗株高、茎粗、叶面积、叶片和根的
鲜干质量分别增加了 17. 7% 、 95. 1% 、 43郾 3% 、
15郾 1% 、8. 3% 、15. 08% 、50. 0% ,且嫁接苗的株高、
茎粗、叶面积、根部鲜干质量均显著大于自根苗. 表
明嫁接可促进幼苗的物质积累,嫁接苗在铜胁迫下
表现出一定的生长优势,且在高浓度 Cu2+胁迫下,
优势更加明显.
2郾 2摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗光合特性的影响
从表 2 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量均大于
自根苗;而在胁迫条件下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接
苗与自根苗光合色素含量均下降. 除在 400
滋mol·L-1 Cu2+胁迫下嫁接苗叶片的类胡萝卜素含
量与自根苗差异不显著外,整个试验处理条件下,嫁
接苗叶片光合色素含量均显著高于自根苗,且在
400 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗比自根苗叶片的
叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量分别增加了
30郾 9% 、15郾 8% 、33. 3% . 800 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,
嫁接苗比自根苗叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝
卜素含量分别增加了 79. 7% 、27. 6% 、50. 0% .说明
嫁接苗受铜胁迫程度轻,嫁接有效限制了铜胁迫对
表 1摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of grafting on growth of melon seedlings under copper stress
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem
diameter
(mm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
叶片 Leaf
鲜质量
Fresh mass
(g)
干质量
Dry mass
(g)
根 Root
鲜质量
Fresh mass
(g)
干质量
Dry mass
(g)
U0 58. 33依2. 08ab 2. 89依0. 08d 41. 39依1. 55b 11. 57依0. 95b 1. 76依0. 10a 2. 59依0. 21a 0. 17依0. 02ab
G0 60. 33依4. 73a 5. 74依0. 11a 51. 43依0. 54a 13. 39依1. 38a 1. 85依0. 23a 2. 79依0. 17a 0. 20依0. 04a
U400 53. 33依2. 08b 2. 74依0. 26de 30. 81依1. 07d 9. 18依0. 52d 1. 43依0. 10ab 2. 05依0. 02b 0. 14依0. 02b
G400 57. 00依2. 65ab 5. 18依0. 16b 39. 32依1. 58bc 10. 97依0. 23bc 1. 52依0. 07ab 2. 23依0. 03b 0. 18依0. 01ab
U800 39. 67依4. 73d 2. 46依0. 18e 25. 53依4. 23e 8. 27依1. 06d 1. 20依0. 46b 1. 79依0. 04c 0. 10依0. 01c
G800 46. 67依1. 53c 4. 80依0. 35c 36. 59依0. 60c 9. 52依0. 41cd 1. 30依0. 08b 2. 06依0. 03b 0. 15依0. 01b
U0: 甜瓜自根苗对照 Self鄄rooted melon seedlings at non鄄stress; G0: 甜瓜嫁接苗对照 Grafted melon seedlings at non鄄stress; U400: 甜瓜自根苗+400
滋mol·L-1 Cu2+ Self鄄rooted melon seedlings at 400 滋mol·L-1 Cu2+ stress; G400: 甜瓜嫁接苗+400 滋mol·L-1 Cu2+ Grafted melon seedlings at 400
滋mol·L-1 Cu2+ stress; U800: 甜瓜自根苗+800 滋mol·L-1 Cu2+ Self鄄rooted melon seedlings at 800 滋mol·L-1 Cu2+ stress; G800: 甜瓜嫁接苗+800
滋mol·L-1 Cu2+ Grafted melon seedlings at 800 滋mol·L-1 Cu2+ stress. 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in
the same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
565312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谭明明等: 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
光合色素的破坏.
在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗叶片的净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度均大于自根
苗.在胁迫条件下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自
根苗叶片光合参数表现出相同的变化趋势,均逐渐
降低,且嫁接苗的光合参数均显著大于自根苗. 在
400 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗比自根苗叶片的
净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度分
别增 加 了 10郾 0% 、 19郾 6% 、 73郾 3% 、 5郾 5% . 800
滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗比自根苗叶片的净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度分别
增加了 14. 7% 、37. 1% 、72. 7% 、13. 2% (表 2).
2郾 3摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗糖代谢的影响
从表 3 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片的糖含量与自根苗不同,其中葡萄糖和果糖含
量高于自根苗,蔗糖、棉子糖、水苏糖含量低于自根
苗.在胁迫条件下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自
根苗叶片的糖含量均下降,除在 800 滋mol·L-1Cu2+
胁迫下嫁接苗与自根苗的果糖含量差异不显著外,
嫁接苗叶片糖含量与自根苗均差异显著.其中,400
滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗比自根苗叶片的葡萄
糖、果糖分别提高了 5. 3% 、32% ;蔗糖、棉子糖、水
苏糖分别减少了 16郾 0% 、 28郾 2% 、 12郾 9% . 800
滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗比自根苗叶片的葡
萄糖、果糖、蔗糖分别提高了 4郾 1% 、9. 1% 、54. 4% ;
棉子糖、水苏糖分别减少了 22. 9% 、17. 8% .
摇 摇 由图 1 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片的 SS活性小于自根苗,差异显著;而嫁接苗叶
片 SPS、NI、AI活性大于自根苗,差异显著.在胁迫条
件下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自根苗 SS 活性
均增大;SPS、NI、AI活性均减小. 400 滋mol·L-1Cu2+
胁迫下,嫁接苗叶片 SS 活性比自根苗减少了
56郾 2% ,差异显著;嫁接苗叶片 SPS活性比自根苗增
加了 156. 2% ,差异显著;NI、AI 活性分别增加了
5郾 1% 、6. 8% . 800 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗叶
片 SS 和 AI 活性比自根苗分别减少了 51. 9% 和
18郾 3% ,差异显著;嫁接苗叶片 SPS 和 NI 活性比自
根苗分别增加了 18. 7%和 96. 6% ,差异显著.
2郾 4摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗养分吸收的影响
由表 4 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片中 Cu 含量比自根苗小,K、P、Na、Ca 含量均大
于自根苗,Mg含量则小于自根苗.在胁迫条件下,嫁
接苗与自根苗叶片的养分吸收平衡遭到破坏,元素
吸收呈不同的变化趋势,随着 Cu2+浓度增大,嫁接
苗与自根苗叶片中 Cu、K、P 含量增加,Mg 含量减
少;而嫁接苗叶片中 Na含量增加,自根苗叶片中 Na
表 2摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗光合色素含量和光合参数的影响
Table 2摇 Effects of grafting on photosynthetic pigments contents and photosynthetic parameters of melon seedlings under cop鄄
per stress
处理
Treat鄄
ment
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1)
类胡萝卜素
Carotenoids
(mg·g-1)
净光合速率
Net photosynthetic
rate
(滋mol·m-2·s-1)
蒸腾速率
Transpiration
rate
(mol·m-2·s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2
concentration
(滋mol·mol-1)
U0 1. 09依0. 03c 0. 44依0. 01b 0. 17依0. 01b 12. 39依0. 14b 2. 78依0. 06c 0. 33依0. 00b 135. 90依1. 68b
G0 1. 35依0. 03a 0. 53依0. 01a 0. 21依0. 01a 13. 64依0. 07a 3. 27依0. 06a 0. 36依0. 01a 150. 33依6. 81a
U400 0. 94依0. 04d 0. 38依0. 02c 0. 12依0. 01c 10. 13依0. 04d 2. 55依0. 03d 0. 15依0. 00e 128. 91依2. 43c
G400 1. 23依0. 02b 0. 44依0. 02b 0. 16依0. 00c 11. 14依0. 64c 3. 05依0. 02b 0. 26依0. 01c 135. 94依1. 02b
U800 0. 59依0. 02e 0. 29依0. 01d 0. 08依0. 01d 8. 59依0. 36e 1. 32依0. 01f 0. 11依0. 00f 106. 33依1. 67e
G800 1. 06依0. 02c 0. 37依0. 01c 0. 12依0. 00c 9. 85依0. 20d 1. 81依0. 00e 0. 19依0. 00d 120. 37依1. 23d
表 3摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗叶片中葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖、水苏糖含量的影响
Table 3摇 Effects of grafting on glucose, frutose, sucrose, raffinose and stachyose contents in leaves of melon seedlings under
copper stress (mg·g-1)
处理
Treatment
葡萄糖
Glucose
果糖
Fructose
蔗糖
Sucrose
棉子糖
Raffinose
水苏糖
Stachyose
U0 0. 86依0. 01b 0. 84依0. 02b 2. 43依0. 02a 0. 94依0. 01a 1. 41依0. 02a
G0 2. 34依0. 03a 1. 05依0. 06a 1. 82依0. 07b 0. 35依0. 01c 1. 12依0. 01b
U400 0. 76依0. 00d 0. 50依0. 01d 1. 81依0. 02b 0. 39依0. 01b 1. 16依0. 04b
G400 0. 80依0. 01c 0. 66依0. 01c 1. 52依0. 02c 0. 28依0. 01d 1. 01依0. 06c
U800 0. 70依0. 01f 0. 44依0. 01de 0. 68依0. 01d 0. 35依0. 01c 1. 01依0. 03c
G800 0. 73依0. 00e 0. 48依0. 01e 1. 05依0. 08e 0. 27依0. 01d 0. 83依0. 01d
6653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗叶片中 SS、SPS、NI和 AI活性的影响
Fig. 1摇 Effects of grafting on SS, SPS, NI and AI activities in leaves of melon seedlings under copper stress.
玉:自根苗 Self鄄rooted seedling; 域: 嫁接苗 Grafted seedling. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant
difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
含量先增加后减少;嫁接苗叶片中 Ca 含量先减少
后增加,自根苗叶片中 Ca含量减少.
400 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片中 K、
Na、Mg、Ca含量与自根苗差异显著,且 K、P 含量比
自根苗分别增加了 23. 2% 、0. 3% . 800 滋mol·L-1
Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片中的 Cu、K、Mg、Ca 含量与
自根苗差异显著,其中 Cu 含量比自根苗降低了
31郾 3% ,而 K、 P、 Na 含量比自根苗分别增加了
21郾 3% 、8. 1% 、5. 8% .
由表 5 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
根中 Cu和 Ca含量小于自根苗,K、P、Na、Mg含量均
大于自根苗.在胁迫条件下,嫁接苗与自根苗根部的
养分吸收平衡遭到破坏,变化趋势表现不一致.随着
Cu2+浓度增大,嫁接苗与自根苗根部Cu、K含量均
表 4摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗叶片养分吸收的影响
Table 4摇 Effects of grafting on nutrient uptake in leaves of melon seedlings under copper stress (mg·g-1)
处理
Treatment
Cu K P Na Mg Ca
U0 0. 05依0. 01d 24. 53依0. 33c 2. 51依0. 03c 1. 70依0. 03d 9. 34依0. 77a 39. 41依0. 26a
G0 0. 04依0. 00d 32. 29依2. 00b 2. 89依0. 19b 1. 81依0. 08d 7. 86依0. 31b 20. 55依1. 35d
U400 0. 08依0. 01c 27. 49依0. 82c 2. 90依0. 09b 2. 36依0. 09a 8. 38依0. 58ab 34. 10依1. 17b
G400 0. 08依0. 01c 33. 87依1. 55b 3. 19依0. 30ab 1. 96依0. 04b 6. 46依0. 14c 17. 54依1. 24e
U800 0. 16依0. 01a 31. 31依1. 20b 3. 20依0. 08ab 2. 06依0. 06c 7. 69依0. 91b 32. 59依0. 56b
G800 0. 11依0. 00b 37. 97依3. 57a 3. 46依0. 33a 2. 18依0. 09c 6. 32依0. 68c 23. 44依1. 90c
表 5摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗根部养分吸收的影响
Table 5摇 Effects of grafting on nutrient uptake in roots of melon seedlings under copper stress (mg·g-1)
处理
Treatment
Cu K P Na Mg Ca
U0 0. 05依0. 00e 23. 04依1. 98c 4. 02依0. 06b 9. 23依0. 41cd 4. 58依0. 43b 19. 64a
G0 0. 04依0. 00f 28. 63依2. 33b 6. 10依0. 13a 15. 25依0. 58a 5. 31依0. 13a 19. 36a
U400 0. 23依0. 01c 27. 28依1. 09b 3. 72依0. 30b 8. 25依0. 31de 4. 24依0. 04bc 18. 17ab
G400 0. 19依0. 01d 30. 32依0. 73b 6. 33依0. 27a 12. 85依1. 56b 4. 29依0. 14bc 15. 16b
U800 0. 33依0. 01a 30. 59依1. 37b 3. 71依0. 36b 7. 44依1. 02e 3. 85依0. 12d 17. 15ab
G800 0. 28依0. 00b 34. 26依3. 03a 5. 85依0. 84a 10. 82依1. 02c 4. 12依0. 07cd 16. 93ab
765312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谭明明等: 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗叶片中内源激素的影响
Table 6 摇 Effects of grafting on endogenous hormones in
leaves of melon seedlings under copper stress (ng·g-1)
处理
Treatment
IAA ABA GA3 ZR
U0 63. 78依1. 37f 114. 84依2. 96b 6. 87依0. 09a 8. 56依0. 08d
G0 83. 97依0. 58c 78. 36依1. 51e 6. 25依0. 06b 11. 95依0. 47a
U400 69. 90依0. 58e 137. 42依3. 48a 6. 71依0. 18a 10. 47依0. 11b
G400 86. 91依1. 32b 92. 95依2. 73d 6. 20依0. 03b 9. 61依0. 18c
U800 78. 85依1. 06d 140. 11依4. 62a 5. 53依0. 06c 10. 36依0. 17b
G800 102. 85依1. 14a 109. 07依0. 42c 5. 13依0. 14d 7. 94依0. 19e
增加,Na、Mg 含量均减少;嫁接苗根部 P 含量先增
加后减少,自根苗根部 P 含量减少;嫁接苗根部 Ca
含量先减少后增加,自根苗根部 Ca含量减少.
Cu2+胁迫条件下,嫁接苗根部的 Cu、P、Na 含量
与自根苗差异均显著,但 Mg、Ca 含量却一直与自根
苗差异不显著,而 K含量仅在 800 滋mol·L-1Cu2+胁
迫下差异显著. 400 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗根
部 Cu含量比自根苗降低了 17. 4% ;K、P、Na、Mg 含
量比自根苗分别增加了 11. 1% 、70. 2% 、55. 8% 、
1郾 2% . 800 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗根部 Cu
含量比自根苗降低了 15. 2% ;K、P、Na、Mg含量比自
根苗分别增加了 12. 0% 、57. 7% 、31. 2% 、7. 0% .
2郾 5摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗内源激素的影响
由表 6 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片中 IAA、ZR含量大于自根苗,ABA、GA3含量小
于自根苗.在胁迫条件下,甜瓜幼苗叶片中的内源激
素平衡遭到破坏,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自
根苗叶片中 IAA、ABA 含量增大,GA3含量减小,而
嫁接苗叶片中 ZR含量减少,自根苗叶片中 ZR含量
先增大后减少. 在同一胁迫条件下,嫁接苗叶片的
IAA、ABA、GA3、ZR 含量与自根苗差异显著,其中
400 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片 IAA 含量比
自根苗增加了 24. 3% ,ABA 含量比自根苗减少了
32. 4% . 800 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片 IAA
含量比自根苗增加了 30. 4% ,ABA含量比自根苗减
少了 22. 2% .
2郾 6摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗膜脂过氧化与抗氧
化酶活性的影响
由图 2 可以看出,在非胁迫条件下,甜瓜嫁接苗
叶片中 MDA 含量大于自根苗,SOD 活性小于自根
苗,而 POD 和 CAT 活性大于自根苗. 在胁迫条件
下,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自根苗叶片中
MDA含量均增加,SOD、POD、CAT 活性也增大. 400
滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片中的 MDA 含量
比自根苗减少了 19. 3% ,差异显著;嫁接苗叶片中
POD 活性比自根苗增加了 182. 4% ,差异显著;
SOD、 CAT 活性比自根苗分别减小了 13郾 0% 、
26郾 9% . 800 滋mol·L-1Cu2+胁迫下,嫁接苗叶片中的
MDA含量比自根苗减少了 33. 0% ,差异显著;嫁接
苗叶片中 POD活性比自根苗增加了 62. 2% ,差异显
著,SOD活性增加了 1. 7% ;CAT活性比自根苗减小
了 11. 3% .
图 2摇 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗叶片中 MDA含量和 SOD、POD、CAT活性的影响
Fig. 2摇 Effects of grafting on MDA content and SOD, POD, CAT activities in leaves of melon seedlings under copper stress.
8653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
3摇 讨摇 摇 论
植物生长量的大小反映了植物的生长能力,直
接表现在植物的株高、茎粗、叶面积、干鲜质量上.已
有报道,铜胁迫对黄瓜[25]、小麦[33]、柑橘[34]的生长
均有抑制作用.本试验中,在铜胁迫下,甜瓜嫁接苗
与自根苗的生长量均下降,这与在柑橘、黄瓜等作物
中的报道一致,说明无论嫁接与否,甜瓜幼苗在铜胁
迫下生长均受到抑制.但在相同的胁迫条件下,由于
甜瓜接穗与南瓜砧木嫁接后,砧木对接穗生长和生
理特性有所影响,嫁接苗的生长量比自根苗有所增
加,特别是在 800 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下表现明显,
说明嫁接减弱了铜胁迫的抑制作用,促进了甜瓜幼
苗株高、茎粗、叶面积、叶片数的生长,增加了叶片、
茎、根部的物质积累.
光是植物光合作用的唯一能量来源,是植物生
命活动的基础.铜胁迫不仅影响着植物的生长发育,
还抑制为生长发育提供物质基础的光合作用,从而
间接影响生长.铜胁迫对光合作用的抑制生理反应
主要表现在叶片光合色素含量、光合参数的变化
上[7] .张自坤等[35]研究发现,黄瓜幼苗在铜胁迫下
叶片光合色素含量和光合参数均呈下降趋势. 本研
究发现,在胁迫条件下,甜瓜幼苗的叶绿素 a、叶绿
素 b、类胡萝卜素含量均下降,并且净光合速率、蒸
腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度也随之下降,这与
前者研究一致.光合色素含量下降主要可能是高浓
度的 Cu2+促使叶绿体酶体失活,叶绿体分解加
快[7];也可能是叶绿体蛋白上的巯基结合的铁、锌、
镁离子被过剩的铜离子代替,进而抑制光合作
用[36];而净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间
CO2浓度的下降与西瓜在盐胁迫下[37]、黄瓜在低温
胁迫下[38]的表现相似,主要是光合色素含量的降
低,一定程度上限制了光合作用. 此外,试验中净光
合速率与胞间 CO2浓度同时显著下降,表明净光合
速率下降是由于气孔导度下降、气孔关闭所致.试验
中嫁接苗叶片的光合色素含量与光合参数在同一胁
迫条件下大于自根苗,说明嫁接能缓解铜胁迫对甜
瓜幼苗光合色素代谢酶的毒害,从而维持较高的光
合色素含量,减弱铜胁迫对光合作用的抑制,提高幼
苗对 Cu2+的抗性.
糖在植物的代谢、生长、发育中扮演着一个重要
的、多重的角色.糖是光合作用的产物,又是呼吸作
用的底物,为植物生长发育提供碳骨架和能量,并增
强植物的抗逆性. 糖代谢与蔗糖合成酶(SS)、蔗糖
磷酸合成酶( SPS)、中性转化酶(NI)、酸性转化酶
(AI)等代谢酶密切相关.本试验中,铜胁迫条件下,
甜瓜嫁接苗与自根苗叶片中的糖含量均下降,说明
在铜胁迫条件下,甜瓜幼苗糖合成能力减弱.陈源闽
等[37]研究发现,在水分胁迫下,胡萝卜根蔗糖含量
明显降低,而葡萄糖和果糖含量却随之提高,主要是
蔗糖作为一种可溶性糖,在逆境胁迫条件下可转化
为小分子的葡萄糖和果糖,起到提高抗逆性的作用.
本试验中也有类似的发现,在铜胁迫下,嫁接苗叶片
中的葡萄糖和果糖含量显著高于自根苗,蔗糖、水苏
糖、棉子糖含量显著低于自根苗.这种变化是由于蔗
糖、水苏糖、棉子糖转化为小分子的葡萄糖和果糖,
增强了其渗透调节能力,进而提高甜瓜幼苗对铜胁
迫的耐受性.已有研究表明,SPS 活性与蔗糖积累呈
正相关,参与植物的逆境调节作用;NI、AI 的主要功
能是不可逆的催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖[39],而
试验中嫁接苗叶片的 SPS、NI、AI 活性高于自根苗,
SS活性低于自根苗.这种在铜胁迫下嫁接所引起的
酶活性的变化有效促进了不同糖分的转化,且与上
述叶片糖含量的变化相辅相成. 此外,有报道指出,
SS主要功能是合成蔗糖并提高抗逆性[39],如水稻
在砷胁迫下 SS活性增强,为幼苗提供足够的碳源以
应对逆境胁迫[40] . 而本试验中嫁接苗叶片 SS 活性
低于自根苗,可能是由于自根苗受到铜胁迫毒害严
重,需要合成更多的蔗糖以适应胁迫环境.目前对逆
境条件下植物体内糖代谢的研究不多,系统的作用
机理尚不完善,需进一步深入研究.
Cu作为植物必需营养元素,过量的 Cu 吸收会
打破养分平衡,抑制营养元素的吸收和转运.铜对植
物吸收不同营养元素的影响有差异. 本试验中,在
400 滋mol·L-1 Cu2+胁迫下,嫁接苗根部 Cu 含量比
自根苗降低了 17. 4% ;在 800 滋mol·L-1 Cu2+胁迫
下,嫁接苗叶片中 Cu含量比自根苗降低了 31. 3% ,
根部 Cu含量降低了 15. 2% . 这主要是因为在铜胁
迫条件下,根部是对土壤最敏感的部位,也是直接胁
迫部位,而嫁接减少了 Cu2+向叶片的运输,降低了
叶片的 Cu 含量,缓解了铜素毒害作用. Graham
等[41]研究表明,Ca 可以减轻植物铜素毒害,在土壤
中施加 CaCO3或 CaSO4可以提高土壤中的 Ca 含量,
显著降低柑橘小苗根中 Cu 的浓度,减轻毒害症状.
在本试验中,铜胁迫下甜瓜嫁接苗叶片和根部的 Ca
含量先减少后增加,而自根苗的 Ca 含量一直呈减
小趋势,说明嫁接提高了幼苗体内的 Ca 含量,从而
会减弱铜胁迫的抑制作用.同时,由于嫁接植株的根
965312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谭明明等: 嫁接对铜胁迫下甜瓜幼苗生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
系体积、活跃吸收面积和总吸收面积比自根苗有显
著优势[42],因此在铜胁迫条件下,嫁接苗叶片中 K、
P、Na含量和根部 K、P、Na、Mg 含量比自根苗增加,
使植株处于良好的营养状态,从而减轻了 Cu2+的毒
害作用,说明嫁接可维持植株养分吸收平衡,提高植
株 Cu2+抗性. 但试验中也发现,铜胁迫可促进甜瓜
幼苗叶片 K、P 和根部 K 的吸收,而抑制 Mg、Ca 的
吸收,这是因为 Cu2+对其他元素的吸收有拮抗作
用.这与林义章等[36]的研究结果相似.
植物内源激素作为植物体内的痕量信号分子,
参与调控作物对生物和非生物性胁迫的适应性,同
时植物内源激素之间通过彼此的变化过程,调节植
物代谢与生长,增加植物的抗逆性. 相关报道证明,
植物激素参与了植物铜素毒害.崔秀敏等[43]研究发
现,50 滋mol·L-1 Cu2+处理番茄水培幼苗,显著提高
了根系和叶片中 ABA、IAA 含量,并降低了根系和
叶片中 GA3和 ZR含量.本试验中,随着 Cu2+浓度增
大,嫁接苗与自根苗叶片中 IAA、ABA 含量增大,
GA3含量减少,这与前者的研究相一致,ABA、IAA含
量提高可能是因为铜胁迫下促使大量 ABA 诱导基
因表达,并且 GA3抑制吲哚乙酸氧化酶和过氧化物
酶活性,促进 IAA 的合成与抑制其降解. 此外,GA3
含量减少与其他植物受干旱胁迫的研究结果一
致[12] .嫁接苗叶片中 ZR 含量随着 Cu2+浓度增大而
减少,而自根苗增大,与前者报道不一致,可能是基
因型、处理条件、外界条件差异所致.已有报道指出,
在盐胁迫下,外源添加适量 IAA 可促进植物生长,
植物内源 ABA也可在感受盐胁迫后上调表达量,诱
导相关基因表达,减缓代谢以增强植物对盐胁迫的
耐受性[44] .本试验中嫁接苗叶片中的 IAA含量高于
自根苗,ABA 含量低于自根苗,说明在铜胁迫下甜
瓜嫁接幼苗受到的影响较小,因此内源 IAA 含量维
持在较高水平,参与胁迫调节的 ABA 含量低,有利
于幼苗正常生长. 嫁接苗叶片中的 GA3与 ZR 含量
低于自根苗,可能是由于激素之间的相互作用引起
的,具体的作用机理需进一步研究.但其含量变化幅
度低于自根苗,说明在铜胁迫下嫁接可以有效维持
植物内源激素平衡,从而减弱铜胁迫对甜瓜幼苗生
理特性的影响.
丙二醛(MDA)是脂质过氧化产物之一,其含量
高低反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程
度,因此可表示植物遭受逆境伤害的程度. 研究表
明,过量的 Cu 会引起植物体内的 MDA 含量上升,
并且受胁迫程度与 MDA 含量呈正比[45] . 在本试验
中,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自根苗叶片中
MDA含量增大,且在相同处理条件下,嫁接苗叶片
中的 MDA含量显著低于自根苗,说明铜胁迫破坏
了质膜,而嫁接作用减弱了铜胁迫对膜脂的氧化损
伤.为了保护细胞避免受到过量活性氧代谢的影响,
植物体内形成了一套完整的防御系统,即活性氧清
除系统,酶促活性系统(SOD、POD、CAT 等)是其中
的重要组成部分.目前对酶促系统已有大量相关报
道,但抗氧化酶对 Cu2+和大多数金属离子的应答反
应目前依然存在很大的争议,在不同植物品种和组
织中的作用也不同.在 Cu2+浓度大于 200 mg·kg-1
时,空心菜叶片 SOD、POD活性显著升高,但在 Cu2+
浓度大于 600 mg·kg-1时,SOD 活性显著下降[10] .
水稻幼苗在 Cu2+胁迫下,POD 和 SOD 活性均上升,
而低浓度 Cu2+增强水稻幼苗 CAT活性,高浓度则抑
制,这与前者研究不一致,并且水稻对 Cu2+、Cd2+、
Hg2+胁迫也表现出抗氧化活性增加和减少两种情
况[46] .本试验中,随着 Cu2+浓度增大,嫁接苗与自根
苗中 SOD、POD活性增大,但 CAT 活性先增大后减
小,这主要可能是在低浓度的 Cu2+下,CAT 呈自我
保护机制,但在高浓度时,保护酶系统被破坏. 嫁接
苗叶片中的 POD 活性显著高于自根苗,而 SOD、
CAT活性低于自根苗,说明在相同的胁迫条件下,
嫁接苗受到的伤害比自根苗轻. 因此嫁接减轻了铜
胁迫对质膜的破坏程度,提高了甜瓜幼苗对 Cu2+的
抗性.
综上所述,甜瓜嫁接苗与自根苗在铜胁迫下的
生理活性均受到影响,植株生长量降低,叶片光合色
素含量减少,光合能力和糖含量下降,糖代谢酶活性
改变,养分吸收平衡与内源激素平衡遭到破坏,脂膜
氧化,抗氧化酶活性增加.而嫁接减弱了铜胁迫对甜
瓜幼苗生物量、光合特性、糖代谢、养分吸收、内源激
素含量、膜脂与抗氧化酶的抑制作用. 因此,嫁接在
一定程度上提高了甜瓜幼苗对 Cu2+的抗性.
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作者简介摇 谭明明,男,1989 年生,硕士.主要从事蔬菜栽培
理论与技术研究. E鄄mail: tanmingm2013@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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