全 文 ：不同有机肥量对旱地玉米光合特性和产量的影响*
王晓娟1,2 摇 贾志宽1,2**摇 梁连友3 摇 丁瑞霞1,2 摇 王摇 敏1,2 摇 李摇 涵1,2
( 1西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院, 陕西杨凌 712100; 2农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室,
陕西杨凌 712100; 3西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 在渭北旱塬合阳试验基地进行了 4 年的旱地有机培肥试验, 研究不同有机肥施用量
对旱地玉米光合特性和产量的影响. 结果表明: 与单施化肥相比,施有机肥处理的玉米各生
育时期的叶片光合速率和气孔导度显著增大,胞间 CO2浓度显著减小;随着有机肥施用量的
增加,玉米叶片各生育时期的叶片光合速率和气孔导度逐渐增大,胞间 CO2浓度逐渐减小.玉
米各生育时期的光合作用主要受非气孔因素限制,施用有机肥显著降低了非气孔因素对光合
的限制.连续 4 年施用有机肥,改善了土壤养分状况,使养分不再是玉米光合速率和产量的主
要限制因子.
关键词摇 旱地玉米摇 有机肥摇 光合特性摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0419-07摇 中图分类号摇 S147. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of organic fertilizer application rate on leaf photosynthetic characteristics and grain
yield of dryland maize. WANG Xiao鄄juan1,2, JIA Zhi鄄Kuan1,2, LIANG Lian鄄you3, DING Rui鄄
xia1,2, WANG Min1,2, LI Han1,2 ( 1 Chinese Arid Area Research Institute of Water鄄Saving Agricul鄄
ture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Ministry of Agriculture Key
Laboratory of Crop Physi鄄ecology and Tillage Science in Northwestern Loess Plateau, Yangling
712100, Shaanxi, China; 3College of Resources and Environment, Northwest A & F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(2): 419-425.
Abstract: A 4鄄year field experiment was conducted at the Heyang Research Station in Weibei
dryland to study the effects of organic fertilizer application rate on the leaf photosynthetic character鄄
istics and grain yield of dryland maize. Comparing with applying chemical fertilizer, applying organ鄄
ic fertilizer increased the leaf photosynthetic rate and stomatal conductance, but decreased the leaf
intercellular CO2concentration at each growth stage of maize significantly. With the increasing appli鄄
cation rate of organic fertilizer, the leaf photosynthetic rate and stomatal conductance at each growth
stage of maize had a gradual increase, while the leaf intercellular CO2 concentration had a gradual
decrease. The leaf photosynthesis of maize at each growth stage was controlled by non鄄stomatal fac鄄
tors, and the application of organic fertilizer reduced the non鄄stomatal limitation on the photosynthe鄄
sis performance significantly. The 4鄄year application of organic fertilizer improved soil nutrient sta鄄
tus, and soil nutrients were no longer the main factors limiting the leaf photosynthetic rate and grain
yield of maize.
Key words: dryland maize; organic fertilizer; photosynthetic characteristics; yield.
*国 家 “ 十 二 五 冶 科 技 支 撑 计 划 项 目 ( 2011BAD29B09,
2011AA1005A4)和陕西省科技创新项目(2010NKC鄄03,2011NXC01鄄16)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiazhk@ 126. com
2011鄄05鄄11 收稿,2011鄄11鄄18 接受.
摇 摇 化肥的应用对提高粮食生产做出了巨大贡献,
特别是旱作地区的粮食生产与氮、磷化肥的施用存
在密切关系[1] .然而,随着化肥投入量的增加,其负
面影响也逐渐凸现出来,例如,肥料利用率不高
(30%左右) [2]、氮肥的淋溶和磷素的固定[3-4]、病虫
害的增加[5],以及对产品质量的影响[5]等.同时,化
肥的长期施用加大了作物对土壤水库的耗竭,如果
土壤水库的库容不能在作物收获后得到很好的恢
复,就会影响作物的生长. 在化肥施用量上,不同地
区之间、不同种类作物之间存在不平衡性,盲目施
肥、过量施肥的现象严重. 有研究表明,我国化肥平
均施用量是发达国家安全施肥量上限的 2 倍[6] . 另
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 419-425
外,我国土壤资源面临着土壤肥力减退、有机质含量
降低、土壤退化、侵蚀严重、耕地资源减少等问
题[7] .因此,如何合理施肥,加强土壤管理,挖掘旱
作地区土地资源的生产潜力,同时又保护旱作地区
的生态环境,成为我国农业可持续发展的重点研究
课题.
渭北旱塬位于陕西省中北部,有耕地 120 万
hm2,约占陕西省耕地的 26% [8] .玉米为该区的第二
大粮食作物,其产量的丰歉对陕西省粮食安全有着
举足轻重的作用[9] .该区土壤贫瘠,降雨偏少,且年
际年内分配不均,因此养分和水分胁迫成为限制该
区农业生产的主要限制因子. 有机肥能增加土壤蓄
水保墒能力,可在一定程度上协调作物需水与土壤
供水之间的矛盾[10],对于实现旱地农业的持续发展
具有重要意义[11-13] .
关于施用化肥对玉米光合特性影响的研究很
多[14-21] .例如,肖凯等[22]研究发现,施用氮肥可提
高玉米旗叶老化过程中叶绿素含量和光合速率,延
缓叶片衰老和光合功能衰退;上官周平和李世清[23]
研究发现,水分充足时适量的氮肥供应可以提高玉
米叶片气孔导度,增加胞间 CO2浓度,提高叶片的光
合能力.目前,关于施用有机肥对玉米光合特性影响
的研究较少.为此,本文研究了不同有机肥施用量下
玉米各生育时期的叶片光合生理特性和玉米产量,
以期为合理施肥、充分发挥玉米光合能力和提高作
物产量提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验在陕西省合阳县西北农林科技大学甘井试
验基地(35毅24忆 N,110毅17忆 E)内进行,海拔 850 m.
该区年均温 9 ~ 10 益,逸10 益积温 2800 ~ 4000 益,
年均降水量 571郾 9 mm,其中 60%集中在 7—9 月;冬
春干旱,四季多风,年蒸发量 1832郾 8 mm,全年无霜
期 160 ~ 200 d.试验地地势平坦,土壤为垆土. 2007
年(试验前),耕层土壤有机碳 8郾 25 g·kg-1, 全 N
0郾 80 g · kg-1, 全 P 0郾 53 g · kg-1, 全 K 8郾 39
g·kg-1, 碱解 N 46郾 54 mg · kg-1, 速效 P 8郾 96
mg·kg-1,速效 K 106郾 22 mg·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
试验于 2007—2010 年进行,依据旱作玉米高产
推荐施肥量及旱区有机肥施用水平,设置 3 个有机
肥施用量:高肥 22500 kg·hm-2 (H)、中肥 15000
kg·hm-2(M)、低肥 7500 kg·hm-2( L),并配施化
肥;以单施化肥为对照(CK),配施化肥和单施化肥
量均为 N 255 kg·hm-2、P2O5 90 kg·hm-2 . 小区面
积 24 m2,每处理 3 次重复,随机区组排列.播种前基
施化肥 N 102 kg·hm-2和 P2O5 90 kg·hm-2,在玉米
大喇叭口期追施化肥 N 153 kg·hm-2 .
供试玉米品种为沈单 16,播种密度为每公顷
4郾 95 万株. 供试有机肥为鸡粪,含全氮 12郾 59
g·kg-1,全磷 6郾 36 g·kg-1,全钾 13郾 44 g·kg-1 .
2007、2008、2009 和 2010 年, 玉米生长期降雨量分
别为 398郾 3、350郾 8、379郾 1 和 422郾 3 mm.试验于 2007
年 4 月 31 日播种,9 月 15 日收获;2008 年 4 月 23
日播种,9 月 16 日收获;2009 年 4 月 25 日播种,9 月
15 日收获;2010 年 4 月 26 日播种,9 月 16 日收获.
试验田全年旱作不灌溉.
1郾 3摇 测定项目与方法
在玉米大喇叭口期、抽穗期和灌浆期,选晴朗天
气的上午 9:00—11:00,用光合仪(LI鄄6400,美国)测
定功能叶片(大喇叭口期为第 1 片完全展开叶,抽
穗期和灌浆期为棒三叶)的净光合速率、气孔导度
和细胞间隙 CO2浓度. 在玉米收获期,测定产量,每
小区取 10 穗,测定玉米穗部性状特征.
1郾 4摇 数据处理
采用 SAS 6郾 2 软件进行数据分析,对测定结果
进行 F 检验,采用 Duncan 法进行差异显著性检验
(琢=0郾 05). 试验前期施有机肥对作物光合特性影
响较小,培肥效果随试验年份的延长逐渐显现,为充
分论述有机肥的培肥效果,本文只对 2008、2009 和
2010 年的数据进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同有机肥量对玉米叶片光合速率的影响
由图 1 可以看出,从大喇叭口期开始,各处理的
玉米功能叶片光合速率随生育进程的推进呈逐渐下
降趋势. 2008 年,高、中、低量有机肥处理的大喇叭
口期玉米光合速率比单施化肥处理分别提高
24郾 9% 、13郾 4% 、7郾 4% (P<0郾 05),抽穗期分别提高
33郾 9% 、16郾 9% 、8郾 9% (P<0郾 05),灌浆期分别提高
39郾 7% 、25郾 2% 、16郾 2% (P<0郾 05);2009 年,高、中、
低量有机肥处理大喇叭口期玉米光合速率比单施化
肥处理分别提高 17郾 2% 、12郾 9% 、7郾 0% (P<0郾 05),
抽 穗 期 分 别 提 高 25郾 2% 、 20郾 8% 、 10郾 9%
(P<0郾 05),灌 浆 期 分 别 提 高 41郾 4% 、 36郾 2% 、
11郾 5% (P<0郾 05);2010 年,高、中、低量有机肥处理
大喇叭口期玉米光合速率比单施化肥处理分别提高
024 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
18郾 2% 、13郾 9% 、7郾 0% (P<0郾 05),抽穗期分别提高
17郾 6% 、14郾 0% 、5郾 7% (P<0郾 05),灌浆期分别提高
29郾 9% 、24郾 7% 、8郾 7% (P<0郾 05).可以看出,施有机
肥可以显著提高玉米各生育时期叶片光合速率.
玉米各生育时期的光合速率随有机肥施用量的
增加呈逐渐上升的趋势. 2008 年,在大喇叭口期、抽
穗期和灌浆期,高量有机肥处理的玉米光合速率比
中量有机肥处理分别提高 10郾 2% 、14郾 5%和 11郾 6%
(P<0郾 05),比低量有机肥处理分别提高 16郾 3% 、
23郾 0%和 20郾 2% (P<0郾 05),中量有机肥处理的玉
米光合速率比低量有机肥处理分别提高 5郾 6% 、
7郾 4%和 7郾 7% (P<0郾 05);2009 和 2010 年,在大喇
叭口期、抽穗期和灌浆期,高量有机肥处理的玉米光
合速率比低量有机肥处理分别提高9郾 6% 、12郾 9% 、
图 1摇 施有机肥对玉米叶片光合速率的影响
Fig. 1摇 Effects of organic fertilizer application on leaf photosyn鄄
thetic rate of maize郾
CK:对照 Control; H:高肥处理 High organic fertilizer rate treatment;
M:中肥处理 Medium organic fertilizer rate treatment; L:低肥处理 Low
organic fertilizer rate treatment郾 玉:大喇叭口期 Big trumpeting stage;
域:抽穗期 Heading stage; 芋:灌浆期 Filling stage郾 不同小写字母表
示处理间差异显著 (P<0郾 05) Different small letters meant significant
difference among different treatments at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
26郾 8%和 10郾 5% 、11郾 3% 、19郾 5% (P<0郾 05);中量有
机肥处理的玉米光合速率比低量有机肥处理分别提
高 5郾 6% 、8郾 9% 、22郾 1%和 6郾 5% 、7郾 9% 、14郾 7% (P
<0郾 05).可以看出,随着有机肥施用年限的增加,
高、中量有机肥处理间的光合速率差异明显减小,养
分不再是提高玉米光合速率的主要限制因子.
2郾 2摇 不同有机肥量对玉米叶片气孔导度的影响
气孔是作物与外界环境进行水汽和 CO2交换的
通道,气孔开闭程度直接调节着作物的蒸腾和光合
作用.气孔导度反映了气孔张开的程度,随着气孔导
度的增大,植物叶片气孔阻抗作用减小,叶肉细胞内
CO2浓度增大,从而加大植物的光合速率.由图 2 可
以看出, 随着有机肥施用量的增加,玉米叶片各生
育时期的气孔导度逐渐增大.在玉米各生育时期,高
量有机肥处理的气孔导度均显著高于单施化肥处理
(P<0郾 05).在大喇叭口期、抽穗期和灌浆期,高量有
机肥处理的玉米气孔导度在 2008 年比单施化肥处
理分别提高60郾 0% 、58郾 3%和50郾 0% (P<0郾 05) ,
图 2摇 施有机肥对玉米叶片气孔导度的影响
Fig. 2摇 Effects of organic fertilizer application on leaf stomatal
conductance of maize.
1242 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王晓娟等: 不同有机肥量对旱地玉米光合特性和产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
2009 年分别提高 38郾 5% 、 54郾 5% 和 66郾 7% ( P <
0郾 05),2010 年分别提高 54郾 5% 、40郾 0%和 70郾 0%
(P<0郾 05);2008、2009 和 2010 年,中量和低量有机
肥处理的玉米气孔导度与单施化肥处理差异均不显
著.说明施高量有机肥可显著提高玉米各生育时期
叶片的气孔导度.
2郾 3摇 不同有机肥量对玉米叶片胞间 CO2浓度的影响
植物进行光合作用的主要原料是 CO2,作物叶
片胞间 CO2浓度的高低是影响光合速率的重要因
素.由图 3 可以看出,玉米叶片胞间 CO2浓度随有机
肥施用量的变化趋势与气孔导度相反,中量、高量有
机肥处理的胞间 CO2浓度显著低于单施化肥处理
(P<0郾 05).在大喇叭口期、抽穗期和灌浆期,高量有
机肥处理的玉米叶片胞间 CO2浓度在 2008 年比单
施化肥处理分别降低 24郾 6% 、23郾 4%和 30郾 3% (P<
0郾 05),2009 年分别降低 17郾 4% 、20郾 8%和 15郾 1%
(P < 0郾 05 ), 2010 年分别降低 20郾 3% 、 25郾 6% 和
20郾 3% (P<0郾 05);中量有机肥处理的胞间CO2浓度
图 3摇 施有机肥对玉米叶片胞间 CO2浓度的影响
Fig. 3摇 Effects of organic fertilizer application on leaf intercellu鄄
lar CO2 concentration of maize郾
在 2008 年比单施化肥处理分别降低 11郾 7% 、
13郾 3% 和 15郾 4% ( P < 0郾 05 ), 2009 年分别降低
10郾 3% 、10郾 3%和 7郾 4% (P<0郾 05),2010 年分别降
低 15郾 5% 、12郾 5%和 12郾 7% (P<0郾 05).说明施中量
和高量有机肥可以显著降低玉米各生育时期叶片胞
间 CO2浓度.
玉米各生育时期叶片胞间 CO2浓度随有机肥施
用量的增加而降低.高量有机肥处理下,在大喇叭口
期、抽穗期和灌浆期,玉米叶片胞间 CO2浓度在
2008 年比低量有机肥处理分别降低 19郾 4% 、16郾 9%
和 23郾 2% ( P < 0郾 05),2009 年分别降低 11郾 8% 、
15郾 9% 和 9郾 9% ( P < 0郾 05 ), 2010 年分别降低
13郾 7% 、20郾 2%和 14郾 1% (P<0郾 05).
2郾 4摇 不同有机肥量对玉米产量和穗部性状的影响
由表 1 可以看出,3 年中玉米穗长、穗粗、穗粒
数和千粒重在不同处理间差异均不显著,但产量差
异达到显著水平. 2008、2009 和 2010 年,高量有机
肥处理的玉米产量比单施化肥处理分别提高
38郾 4% 、36郾 0%和 22郾 7% (P<0郾 05),中量有机肥处
理的玉米产量比单施化肥处理分别提高 28郾 4% 、
30郾 6%和 19郾 1% (P<0郾 05),低量有机肥处理的玉
米产量比单施化肥处理分别提高13郾 1% 、15郾 2%和
表 1摇 施有机肥对玉米产量和穗部性状的影响
Table 1 摇 Effects of organic fertilizer application on maize
yield and ear characteristics
年份
Year
处理
Treat鄄
ment
穗长
Ear
length
(cm)
穗粗
Ear
diameter
(cm)
穗粒数
Number
of grains
per ear
千粒重
Mass per
1000
grains
(g)
产量
Yield
(kg·
hm-2)
2008 CK 21郾 3a 5郾 5a 585a 406a 7496d
L 21郾 6a 5郾 6a 593a 409a 8475c
M 21郾 8a 5郾 6a 607a 413a 9625b
H 21郾 9a 5郾 7a 615a 423a 10373a
2009 CK 18郾 1a 5郾 1a 579a 374a 7178c
L 18郾 2a 5郾 1a 583a 380a 8272b
M 18郾 7a 5郾 2a 595a 388a 9372a
H 19郾 1a 5郾 3a 604a 392a 9760a
2010 CK 19郾 7a 5郾 1a 603a 365a 7037c
L 20郾 2a 5郾 3a 611a 372a 7954b
M 20郾 5a 5郾 4a 628a 378a 8384a
H 20郾 6a 5郾 5a 634a 382a 8637a
平均 CK 19郾 7 5郾 2 589 382 7237
Mean L 20郾 0 5郾 3 596 387 8234
M 20郾 3 5郾 4 610 393 9127
H 20郾 5 5郾 5 618 399 9590
CK:对照 Control; H:高肥处理 High organic fertilizer rate treatment; M:中肥处
理 Medium organic fertilizer rate treatment; L:低肥处理 Low organic fertilizer rate
treatment. 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters in the same column meant significant difference among different treatments at
0郾 05 level.
224 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
13郾 0% (P<0郾 05). 从 3 年的平均值来看,高、中、低
量有机肥处理的玉米产量比单施化肥处理分别提高
32郾 5% 、26郾 1%和 13郾 8% . 说明施有机肥可以显著
提高玉米产量.
摇 摇 玉米产量随有机肥施用量的增加而逐渐增加.
2008、2009 和 2010 年,高量有机肥处理的玉米产量
比低量有机肥处理分别提高 22郾 4% 、 18郾 0% 和
8郾 6% (P <0郾 05),比中量有机肥分别提高 7郾 8% 、
4郾 1%和 3郾 0% (P<0郾 05);中量有机肥处理的玉米
产量比低量有机肥处理分别提高 13郾 6% 、13郾 3%和
5郾 4% (P<0郾 05).从 3 年的平均值来看,高量有机肥
处理的玉米产量比低量有机肥处理提高 16郾 5% ,比
中量有机肥提高 5郾 1% ;中量有机肥处理的玉米产
量比低量有机肥处理提高 10郾 8% . 可以看出,随有
机肥施用年限的增加,高、中量有机肥处理间玉米产
量差异明显减小,说明养分不再是提高玉米产量的
主要限制因子.
3摇 讨摇 摇 论
张岁岐和李秧秧[24]以及张岁岐和山仑[25]研究
认为,合理的氮、磷、钾营养在一定程度上可以改善
作物的水分状况,提高作物的渗透调节和气孔调节
能力,提高光合速率;余海兵等[26]研究发现,粪肥的
合理配施能显著增加玉米的净光合速率,为玉米的
生长提供各种必须营养元素;杨玉玲等[27]认为,施
用有机肥可显著提高春玉米整个生育期的光合速
率.本研究表明,施用有机肥可以显著提高旱地春玉
米在大喇叭口期、抽穗期和灌浆期的光合速率(图
1).其原因可能是有机肥处理中增加的有效氮含量
高于单施化肥处理,在高氮水平下植物功能叶中氮
含量增加,适量的氮素提高了叶绿体中有关光合碳
同化酶类(如 Rubisco)活性[28-30],从而提高了玉米
各生育时期的光合速率. 此外,在施用有机肥环境
下,土壤释放的二氧化碳相对较多,相对较高的二氧
化碳环境有利于植物提高光合速率[31] .
玉米各生育时期的光合速率随着有机肥施用量
的增加呈逐渐上升的趋势(图 1). 这可能是因为在
土壤肥力相对较低的情况下,养分成为限制玉米光
合作用的关键因子,高、中量有机肥比低量有机肥提
高了土壤肥力,使玉米的光合作用显著增强.随着有
机肥施用年限的增加,玉米各生育时期的光合速率
在高、中量有机肥处理间的差异明显减小,这可能是
因为连年施用有机肥,改善了土壤养分状况,使养分
不再是影响玉米光合作用的限制因素.
增施有机肥可以显著提高玉米叶片的气孔导度
(图 2),其原因可能是施有机肥能保持土壤水分,提
高土壤肥力,促进植株根系生长,从而提高叶片水
势,促进叶片气孔导度增加.造成植物光合作用下降
的自身因素可以分为气孔因素和非气孔因素,其中,
气孔因素指水分胁迫使气孔导度下降, 导致 CO2进
入叶片受阻而使光合速率下降. 如果光合速率和气
孔导度变化与胞间 CO2浓度变化的趋势一致,说明
光合速率下降是受气孔因素限制;如果光合速率和
气孔导度变化与胞间 CO2浓度变化的趋势相反,则
说明光合速率下降是受非气孔因素限制[32-34] .本研
究中,在玉米各生育时期,光合速率和气孔导度变化
与胞间 CO2浓度变化趋势相反,说明玉米各生育时
期的光合速率下降并不是由气孔导度下降使 CO2供
应减少所致,而是由非气孔因素阻碍了 CO2的利用,
造成 CO2的积累.因此,有机肥处理显著增大玉米各
生育时期光合速率的原因是由于有机肥处理降低了
非气孔因素对光合作用的限制.
玉米产量的提高在一定程度内与施肥种类、数
量和配施方式等密切相关[35] . 在黄土高原地区,对
于提高玉米产量采取的措施先后经过施农家肥、氮
磷肥到施氮磷钾肥,增产效果日趋明显[36] . 大量研
究表明,肥料作为作物养分的主要来源,直接参与或
调节作物营养代谢与循环,与作物产量密切相
关[37-39] .例如,李宗新等[40]研究认为,鸡粪肥配施
氮肥可显著提高玉米的生物产量;翁定河[13]研究认
为,有机肥配施化肥可显著增加玉米产量;刘玉
涛[12]研究认为,连年施有机肥可显著提高玉米产
量.本研究中,增施有机肥比单施化肥显著提高了玉
米产量(表 1),这与前人研究结果一致.
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作者简介摇 王晓娟,女,1985 年生,博士研究生.主要从事旱
地农业研究. E鄄mail: juanwxj@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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