全 文 ：种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和
幼苗早期生长的影响*
闫兴富1**摇 仇智虎2 摇 张摇 嫱1 摇 张靠稳1 摇 周云锋1
( 1北方民族大学生物科学与工程学院, 银川 750021; 2宁夏罗山国家级自然保护区管理局, 宁夏红寺堡 751900)
摘摇 要摇 在玻璃温室内遮荫条件下,研究种皮和播种深度(0、2、5、10 和 15 cm)对辽东栎种子
萌发和幼苗早期生长的影响.结果表明: 种皮对辽东栎种子萌发具有明显的抑制作用,去除
种皮后,种子萌发率显著升高,不同播种深度处理种子萌发率平均升高 19. 4% ,且萌发指数和
活力指数显著增大,萌发进程加快.去皮种子和非去皮种子的萌发率均在 2 cm播种深度下最
大,分别为 78. 9%和 62. 2% ;萌发指数和活力指数均在 2 cm播种深度下最大,而萌发速率系
数在 5 cm播种深度下最大.去皮处理幼苗的单株叶面积和干质量与非去皮处理相比均显著
增大,但比根长显著减小. 去皮和非去皮处理幼苗株高均在 5 cm 播种深度下最大,分别为
13郾 8 和 14. 2 cm;基径随播种深度增加逐渐增大,而主根长、侧根数和最大侧根长均减小;幼
苗干质量受播种深度影响较小.
关键词摇 辽东栎摇 种皮摇 播种深度摇 种子萌发摇 幼苗生长
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0053-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of coat and sowing depth on seed germination and early seedling growth of Quercus
wutaishanica. YAN Xing鄄fu1, QIU Zhi鄄hu2, ZHANG Qiang1, ZHANG Kao鄄wen1, ZHOU Yun鄄
feng1 ( 1College of Biological Science and Engineering, Beifang University of Nationalities, Yinchuan
750021, China; 2Administration Bureau of Luoshan National Nature Reserve, Hongsibu 751900,
Ningxia, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 53-60.
Abstract: Under shade environment in glasshouse, the effects of seed coat and sowing depth (0,
2, 5, 10 or 15 cm) on seed germination and early seedling growth of Quercus wutaishanica were
studied. Seed coat had obvious inhibiting effects on the germination of Q. wutaishanica seeds. The
germination percentage of uncoated seeds increased significantly, averagely by 19. 4% at different
sowing depths. The germination index and vigor index were increased significantly and the germina鄄
tion was speeded in the peeling treatment. The germination percentages of uncoated and coated
seeds were the highest at the sowing depth of 2 cm with 78. 9% and 62. 2% , respectively. The ger鄄
mination index and vigor index were the highest at the sowing depth of 2 cm, while the coefficient of
rate of germination were the highest at the sowing depth of 5 cm. Leaf area per seedling and dry
mass of seedlings increased significantly in the peeling treatment compared with those in the unpeel鄄
ing treatment, but specific root length decreased significantly. The shoot height in the peeling and
unpeeling treatments were the highest at the sowing depth of 5 cm with 13. 8 and 14. 2 cm, respec鄄
tively. With the increasing of sowing depth, the basal stem diameter of seedlings increased, but
tap鄄root length, number of lateral root and maximum of lateral root all decreased. Sowing depth had
little influence on dry mass of seedlings.
Key words: Quercus wutaishanica; seed coat; sowing depth; seed germination; seedling growth.
*北方民族大学校地合作科技攻关项目(2013XQG01)、宁夏回族自
治区财政林业新技术引进及推广项目(201205)和国家自然科学基
金项目(30960087)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xxffyan@ 126. com
2013鄄05鄄17 收稿,2013鄄10鄄18 接受.
摇 摇 种皮的机械障碍作用[1-2]、种皮的透水和透气
性差[3-4]以及种皮中含有抑制萌发的物质[5]等引起
的种子休眠现象非常普遍. 顽拗性种子休眠的重要
机制是具有坚硬的种皮或果皮[6],一些能够长期贮
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 53-60
藏的热带地区典型顽拗性种子[7-8]可能都存在一定
程度的休眠,而这些种子几乎无一例外地具有坚硬
的种皮或果皮.壳斗科植物中有 80. 2%树种的种子
属于顽拗性种子,而且大多数集中于栎属[9] . 栎属
植物种子因种皮引起的休眠现象在国内外均有报
道[10-11] .例如,去除种皮[12]或用清水浸泡[13]可促进
夏栎(Quercus robur)和麻栎(Q. acutissima)种子的
萌发.
从种子到幼苗的转变在栎属植物个体增补中具
有决定性作用,种子成熟散落后被动物大量取食或
搬运是栎属植物个体增补和自然更新的主要瓶
颈[14-15] .因此,在森林更新实践中,利用种子直播造
林是一项较为节约成本的技术,但这一技术面临着
啮齿动物对种子取食和搬运的问题.大量研究表明,
动物对种子搬运后的埋藏和人工土壤埋藏可减少种
子被动物取食的机会[16-17] . 因此,结合适当埋藏和
增大播种量,采用种子直播方式可以增加种子萌发
率和出苗率,以实现森林更新.埋藏较深的种子萌发
形成的幼苗出土更为困难[16,18],导致种子萌发率和
出苗率降低,因此在栎树直播造林实践中,掌握适当
的播种深度是技术要点. 不同植物种子萌发和出苗
的最适埋藏深度差异很大. 有研究表明,象沙鞭
(Psammochloa villosa) [19]、黄花补血草 ( Limonium
aureum) [20]和柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii) [21]
等植物种子萌发和出苗的最适埋藏深度均<2 cm.
Guo等[18]报道,栓皮栎(Q. variabilis)种子在埋藏深
度为 4 cm时萌发率和幼苗增补率最高,这一埋藏深
度与 Briggs等[22]报道的被动物搬运后适宜幼苗建立
的埋藏深度范围 0. 5 ~5 cm相吻合;但亚利桑那白栎
(Q. arizonica)种子在覆土较厚且差异很大的条件下
(覆土 7. 5和 15 cm)萌发率都很高(73%) [23] .
辽东栎(Q. wutaishanica)是我国暖温带落叶林
重要的优势树种之一.随着人类活动和干扰的加剧,
辽东栎林的自我补偿和调节能力不断下降,大部分
辽东栋林以斑块状分布的次生萌生林形式存在,自
然更新困难.有研究表明,辽东栎种子不耐受长期贮
藏和干燥脱水,表现出轻度顽拗性特点[24] . 由于辽
东栎种子散落后面临着剧烈的动物捕食压力[25-26],
而人工埋藏可有效降低动物对种子的取食率[27-28],
因此在秋季直播造林时适当深播可能更易成功,但
是不同土壤埋藏(播种)深度可能对种子萌发和幼
苗生长产生较大影响[18,29] . 因此,本文研究种皮和
播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影
响,为以种子为材料的直播造林实践和辽东栎种群
天然更新提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 种子采集
2011 年 9 月,在宁夏六盘山林业局秋千架林区
树龄>40 年的辽东栎林下,采集新成熟散落的种子,
以水浸法去除被昆虫侵染的种子,于阴凉处晾干种
子表面水分后用于萌发试验.
1郾 2摇 试验设计
受冬季低温的限制,试验于北方民族大学生物
科学与工程学院的玻璃温室内进行. 温室内光照强
度为室外光强 55. 4%的自然全光照;以暖气片供
暖,温室内白天温度(23依5) 益,夜间温度(16 依3)
益 .为避免种子萌发过程中在较强光照下过度脱水,
在玻璃温室内用 3 层黑色尼龙网眼布搭建遮荫棚,
遮荫棚内相对光强为 2. 2%的自然全光照. 选取大
小一致的种子 1200 枚,平均分为 2 组,其中一组经
清水冲洗后直接播种,另一组进行去皮处理.去皮时
用单面刀片从种皮基部将种皮划开一条缝隙,再剥
去种皮,并清除种子与壳斗相连的基部碗疤.
2011 年 9 月 28 日,取高 23. 5 cm、内径 20 cm
的塑料花盆 40 个,装满沙土,每 8 盆为 1 组,共分 5
组,作为 5 个不同的播种深度处理,即 0、2、5、10 和
15 cm.每组 8 个花盆平均分为 2 组,分别播种去皮
种子和未去皮种子.播种前将花盆充分灌水,每盆内
播入种子 30 枚,播种时将胚根端朝下,播种后覆盖
相应厚度的湿润沙土. 以幼苗第一片真叶出现作为
萌发标准[30],每 2 d 记录萌发的种子数,持续到连
续 14 天没有种子萌发为止.试验过程中适时浇水保
持盆内表土湿润.种子萌发结束后,继续对幼苗进行
浇水和松土等管理措施. 2012 年 7 月 8 日,收获各
花盆中全部现存幼苗(6 ~ 30 株),测量各生长参数.
1郾 3摇 种子萌发参数的计算
评价种子活力的参数包括萌发率( germination
percentage, GP)、萌发速率系数(coefficient of rate of
germination, CRG)、萌发指数 ( germination index,
GI)和幼苗活力指数(vigor index, VI),分别按下列
公式计算有关萌发参数:
GP=萌发种子数 /试验用种子总数伊100%
CRG = [移( tn) /移n] 伊 100
式中: t 为自萌发试验开始时的天数;n 为在 t 天内
萌发的种子数[31] .
GI = MDG伊PV
式中: MDG为平均每天种子萌发数(mean daily ger鄄
45 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
mination),即萌发试验结束时种子萌发数∕萌发试
验天数;PV为种子最大萌发数(peak value),即萌发
试验期间任意一天中达到的最大萌发数∕达到这一
最大值所需的天数[32] .
VI=萌发率伊(幼苗根长度+幼苗茎长度) [31]
1郾 4摇 幼苗生长参数的计算
幼苗收获后测量株高、基径(用数字式游标卡
尺测定)、叶片数、主根长、侧根数、最大侧根长和单
株叶面积(用美国产 Li鄄3100 叶面积测定仪测定).
测定后将幼苗区分根、茎和叶在 85 益烘箱中烘干
48 h 后用 1 / 10000 电子天平分别称干质量.根据以
上数据计算幼苗干质量、根冠比(根干质量 /茎叶干
质量)、比叶面积(叶面积 /叶干质量)、比枝长(主茎
长 /主茎干质量)和比根长(主根长 /主根干质量).
1郾 5摇 数据处理
利用 SPSS 13. 0统计分析软件,将试验数据进行
平方根转换后,采用双因素方差分析(two鄄way ANO鄄
VA)分析种皮和播种深度及二者的交互作用对种子
萌发和幼苗生长参数的影响,采用单因素方差分析
(one鄄way ANOVA)对有无种皮和不同播种深度处理
种子萌发和幼苗生长参数进行多重比较(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 种皮和播种深度对种子萌发的影响
由表 1 可以看出,种皮和播种深度及二者的交
互作用对辽东栎种子萌发率均有显著影响. 去除种
皮后,种子萌发率显著升高,不同播种深度处理种子
的萌发率平均升高 19. 4% . 不论是否去除种皮,种
子萌发率随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势
(图 1).去皮种子和非去皮种子的萌发率均在 2 cm
播种深度下最大,分别为 78. 9%和 62. 2% ;去皮种
子在2 cm播种深度下的最大萌发率比不去皮种子
表 1摇 种皮和播种深度对辽东栎种子萌发影响的双因素方差分析
Table 1摇 Two鄄way ANOVA on effects of coat and sowing depth on the germination of Quercus wutaishanica seeds
萌发参数
Germination parameter
种皮
Seed coat
df F P
播种深度
Sowing depth
df F P
种皮伊播种深度
Seed coat 伊 Sowing depth
df F P
萌发率 Germination percentage 1 49. 57 0. 000 3 12. 31 0. 000 3 12. 52 0. 000
萌发速率系数 Coefficient of rate of germination 1 0. 89 0. 360 3 15. 70 0. 000 3 0. 46 0. 715
萌发指数 Germination index 1 39. 40 0. 000 3 15. 23 0. 000 3 12. 40 0. 000
活力指数 Vigor index 1 26. 98 0. 000 3 5. 83 0. 008 3 4. 55 0. 019
图 1摇 种皮和播种深度对辽东栎种子萌发的影响
Fig. 1摇 Effects of coat and sowing depth on the seed germination of Quercus wutaishanica.
玉: 去皮种子 Uncoated seed; 域: 非去皮种子 Coated seed. 不同大写字母表示不同种皮处理间差异显著,不同小写字母表示不同播种深度间差
异显著(P<0. 05) Different capital letters indicated significant difference among different peeling treatments, and different small letters indicated signifi鄄
cant difference among different sowing depth treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
551 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫兴富等: 种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
增高 26. 8% .因本研究以幼苗第一片真叶出现作为
萌发标准[30],尽管 15 cm播种深度的种子能够在地
下完成胚根和胚芽的伸长,但在试验期间胚芽未能
伸出地面从而未被统计到已萌发的种子中.
播种深度对辽东栎种子的萌发速率系数有显著
影响,但种皮和二者的交互作用对萌发速率系数无
显著影响.去皮种子的萌发速率系数与非去皮种子
相比差异不显著.不论是否去除种皮,种子萌发速率
系数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势. 去
皮种子和非去皮种子的萌发速率系数均在 5 cm 播
种深度下最大,分别为 20501. 8 和 20455. 8.
种皮和播种深度及二者的交互作用对辽东栎种
子的萌发指数均有显著影响.去除种皮后,种子萌发
指数显著升高,不同播种深度处理去皮种子的平均
萌发指数为非去皮种子的 2. 8 倍. 不论是否去除种
皮,种子萌发指数随播种深度增大均呈先增大后减
小的趋势.去皮种子和非去皮种子的萌发指数均在
2 cm 播种深度下最大,分别为 5. 7 伊 10-3和 2. 7 伊
10-3;2 cm播种深度下去皮种子萌发指数为非去皮
种子的 2. 1 倍.
种皮和播种深度及二者的交互作用对辽东栎种
子的活力指数均有显著影响.去除种皮后,种子活力
指数显著升高,不同播种深度处理种子活力指数平
均升高 58. 5% . 不论是否去除种皮,种子活力指数
随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势. 去皮种
子和非去皮种子的活力指数均在 2 cm 播种深度下
最大,分别为 3045. 0 和 2260. 0;2 cm播种深度下去
皮种子活力指数比不去皮种子显著增大 34. 7% .
2郾 2摇 种皮和播种深度对幼苗生长的影响
由表 2 可以看出,种皮对辽东栎幼苗的单株叶
面积、干质量和比根长有显著影响,而对其他生长参
数无显著影响;除干质量外,播种深度对其他生长参
数均有显著影响;种皮和播种深度的交互作用仅对
叶片数有显著影响,而对其他参数无显著影响.
由图 2 可以看出,不论是否去除种皮,幼苗的株
高和叶片数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋
势.去皮处理幼苗株高和叶片数分别在 5 和 10 cm
播种深度下最大,分别为 13. 8 cm 和 4. 7,比非去皮
处理略有减小,但与非去皮处理幼苗间无显著差异;
基径随播种深度增大呈逐渐增大趋势,去皮处理和
非去皮处理幼苗的基径均在 15 cm 播种深度最大,
分别达 2. 5 和 2. 7 mm;主根长、侧根数和最大侧根
长均随播种深度增大呈逐渐减小或波动减小的趋
势;去皮处理幼苗的单株面积和干质量均显著高于
非去皮处理,不同播种深度去皮处理幼苗的单株叶
面积和干质量比非去皮处理平均增大 41. 3% 和
12郾 2% .
幼苗的根冠比随播种深度增加先减小后增大,
去皮处理和非去皮处理幼苗的根冠比均在 15 cm播
种深度下达到最大,分别为 1. 4 和 1. 6.幼苗的比叶
面积随播种深度增加逐渐增大,去皮处理和非去皮处
理幼苗的比叶面积均在 15 cm播种深度下达到最大,
分别为464. 3和410. 0 cm·g-1;去皮处理幼苗的比叶
面积比非去皮处理增大 13. 3% .随着播种深度的增
加,去皮处理幼苗的比枝长逐渐减小,除 2 cm播种深
度与 0和 5 cm播种深度处理间无显著差异外,其他
处理间差异均显著.各播种深度下去皮处理幼苗的比
根长均小于非去皮处理,去皮处理幼苗的比根长在
2 cm播种深度下最大,比非去皮处理小 13郾 9%,而在
5 cm播种深度下比非去皮处理小 30. 1% .
表 2摇 种皮和播种深度对辽东栎幼苗生长影响的双因素方差分析
Table 2摇 Two鄄way ANOVA on effects of coat and sowing depth on the growth of Quercus wutaishanica seedlings
生长参数
Growth parameter
种皮
Coat
df F P
播种深度
Sowing depth
df F P
种皮伊播种深度
Coat 伊 Sowing depth
df F P
株高 Seedling height 1 0. 01 0. 909 4 8 0. 000 4 0. 32 0. 859
基径 Basal stem diameter 1 1. 66 0. 207 4 14. 11 0. 000 4 0. 42 0. 791
叶片数 Leaf number 1 2. 75 0. 108 4 9. 94 0. 000 4 3. 97 0. 011
主根长 Taproot length 1 1. 68 0. 205 4 22. 17 0. 000 4 0. 83 0. 520
侧根数 Number of lateral root 1 3. 85 0. 059 4 18. 62 0. 000 4 2. 16 0. 098
最大侧根长 Maximum of lateral root 1 3. 26 0. 081 4 7. 46 0. 000 4 0. 51 0. 727
单株叶面积 Leaf area per plant 1 20. 75 0. 000 4 8. 77 0. 000 4 2. 49 0. 066
干质量 Dry mass 1 8. 62 0. 006 4 2. 12 0. 103 4 0. 92 0. 464
根冠比 Root / shoot ratio 1 1. 07 0. 309 4 10. 88 0. 000 4 2. 28 0. 084
比叶面积 Specific leaf area 1 2. 69 0. 112 4 4. 14 0. 009 4 0. 45 0. 769
比枝长 Special shoot length 1 0. 00 0. 965 4 12. 03 0. 000 4 1. 27 0. 305
比根长 Special root length 1 9. 45 0. 004 4 19. 26 0. 000 4 1. 12 0. 365
65 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 种皮和播种深度对辽东栎幼苗生长的影响
Fig. 2摇 Effects of coat and sowing depth on the growth of Quercus wutaishanica seedlings.
3摇 讨摇 摇 论
有研究表明,顽拗性种子因种皮或果皮坚硬往
往表现出休眠现象[6,8],甚至一些极端顽拗性种子
可能存在一定程度的生理休眠[33] . 目前,种皮的限
制作用引起栎属植物种子休眠的现象已有不少报
道[10,11-13],尽管与壳斗相连的种皮区域由薄壁细胞
和具有木质部的维管组织组成,但覆盖胚根的种皮
区域角质层较厚,而且内有一层致密的栅栏组
织[34] .本研究表明,种皮对辽东栎种子萌发具有明
显的限制作用,去除种皮后,萌发率显著提高,萌发
指数和活力指数显著增大,且种子萌发进程加快.这
751 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫兴富等: 种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
与 Rakic等[13]和刘艳等[11]报道的用清水浸泡或去
除种皮可促进栎属植物种子萌发的结论一致.
本研究中,去皮处理的辽东栎种子萌发形成的
幼苗单株叶面积和干质量均显著大于非去皮处理的
幼苗,其原因可能是种皮的存在导致种子萌发和幼
苗建立的时间推迟,缩短了幼苗叶片在生长季内的
有效伸展时间和进行有机物合成的光合作用时间,
从而影响幼苗叶面积的增大和干物质的积累;而非
去皮处理幼苗的比根长显著大于去皮处理的幼苗,
这可能是因为种子萌发的延迟引起幼苗的补偿性生
长,从而导致主根更为“细长冶,具体原因有待于进
一步研究.另外,在野外种子库调查中发现,辽东栎
种子在散落后不久开始因真菌感染而霉烂,这可能
是因为种子本身有真菌寄生,而且种皮普遍存在裂
缝,极易被微生物侵染[35] . 辽东栎种子扩散和萌发
期间的过早腐烂可能直接影响幼苗发育过程中营养
物质的供应,从而影响幼苗生长和干物质的积累.
埋藏种子的萌发受温度、光照、土壤湿度和盐分
等综合因素的影响[36],适度深埋比埋藏较浅的种子
更容易萌发,因为深层土壤中有更湿润的环境可以
防止种子和幼苗死亡.本研究表明,播种深度显著影
响辽东栎种子的萌发,无论去除种皮与否,种子的萌
发率、萌发指数和活力指数均在 2 cm播种深度下最
大,直接置于地表(0 cm 播种深度)的种子次之,当
播种深度>2 cm 时,上述 3 个萌发参数均随播种深
度的增大而减小.不同植物的种子能够耐受的土壤
埋藏深度有较大差异.例如,沙鞭(Psammochloa vil鄄
losa)种子[19]、栓皮栎种子在 4 cm 埋藏深度下萌发
率最高[18,28];艾氏栎(Q. emoryi)种子在覆土7. 5 cm
条件下萌发率为 29% ,而亚利桑那白栎种子的萌发
率高达 73% [23],与本研究中辽东栎种子在5 cm播
种深度下萌发率为 72. 2%基本一致. 种子萌发后,
幼苗能否出土不仅取决于埋藏深度,还与种子的胚
乳或子叶中贮藏的营养物质多少有关,在播种过深
的情况下,种子中贮存的能量可能不足以使幼苗产
生足够长的胚轴伸出土面[36] . 因此,一些具有较小
种子的草本植物和木本植物能够耐受土壤埋藏的深
度较浅[20,37] .本研究以“第一片真叶出现冶作为萌发
标准,导致辽东栎种子的萌发率在较深播种深度下
偏低,甚至在 15 cm播种深度下萌发率为 0,导致这
一结果的主要原因可能是部分已经萌发的种子因没
有长出较深的土层而未被统计. 因为埋藏过深可能
因土壤缺氧或热量和光照不足而抑制种子萌发,即
使种子能够萌发,幼苗还要有忍耐黑暗和穿越土壤
的能力,因而埋藏过深对幼苗出土有抑制作
用[38-39] .
种子萌发后幼苗的生长可能与播种时的土壤埋
藏深度有关.适度深播可改变幼苗生物量的分配模
式,促使幼苗分配更多的资源用于地上部分的生长,
保证植株进行正常的光合作用,随着埋藏深度的增
加,幼苗分配给地上部分的资源比例增大[40],但当
土壤埋藏深度超过一定限度时,幼苗生长受到抑制.
本研究中,去皮处理和非去皮处理幼苗的株高均在
5 cm播种深度下最大,叶片数分别在 10 和 5 cm 播
种深度下最大,基径随着播种深度的增加逐渐增大;
相反,幼苗的主根长、侧根数和最大侧根长均随播种
深度的增加逐渐减小. 表明在辽东栎种子萌发后的
幼苗发育过程中,随着播种深度的增加,子叶中贮藏
的营养物质优先保证幼苗地上部分的生长[40],从而
导致幼苗的根冠比随播种深度增大而减小;但去皮
处理和非去皮处理幼苗的根冠比均在 15 cm播种深
度下最大,表明当播种深度超过一定限度时,种子萌
发后形成的幼苗的生物量分配模式发生逆转,将更
多的生物量分配到根部. 深播种子萌发进程的延迟
可使幼苗在早期发育过程中主要依赖子叶供应营养
物质,而种子萌发前期转移贮藏在幼苗主根中的营
养物质没有或很少被消耗,因而辽东栎幼苗根冠比
在 15 cm播种深度下最高. 深播种子的萌发时间延
长还可能导致幼苗的生长期缩短从而降低其单株叶
面积,但幼苗可通过其形态学可塑性即增大比叶面
积以补偿光吸收面积的不足,因此,深播种子萌发形
成的幼苗的比叶面积更大. 幼苗干质量在不同播种
深度间无显著差异,这可能与辽东栎种子萌发的生
态学特性有关.栎属植物的幼苗同时在子叶和主根
中贮藏营养物质,种子在萌发过程中可将子叶中贮
藏的部分营养物质转移至根部作为幼苗发育早期的
营养来源[41],种子在秋季萌发生根后,胚芽直到翌
年春季才开始伸长生长.本研究中的光照较弱,这导
致幼苗建立当年光合产物的有效积累较少,幼苗建
立的当年干质量可能主要受子叶中贮藏营养物质多
少的影响.
辽东栎种子较大,且富含淀粉等营养物质,是多
种动物的重要食物来源,从种子散落[25-26]至幼苗建
立后的子叶都面临巨大的动物捕食压力[24,28],因
此,啮齿动物对种子的捕食是辽东栎种群更新的重
要瓶颈[25,42] .土壤埋藏不仅可为种子提供很好的保
护,降低播种后动物对种子的取食破坏[16-17],而且
可满足种子萌发和幼苗建立对微生境的要求. 本研
85 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
究表明,适当深度的土壤埋藏可阻止种子脱水,有利
于辽东栎种子萌发和幼苗生长,这一结果为森林更
新实践中以种子为材料的直播造林技术提供了科学
依据.张知彬和王福生[43]研究表明,人工土壤埋藏
可大大降低辽东栎种子扩散后被动物捕食的机会并
促进种群更新.此外,辽东栎种子在秋季萌发生根、
翌年春季胚芽开始伸长生长的萌发特性也为以直播
方式的森林更新实践提供了便利.因此,在秋季结合
适当深播和增大播种量既可缓解啮齿动物对种子的
捕食压力,又可促进种子萌发生根和营养物质向根
部的转移,这样即使幼苗的子叶被啮齿动物取食,幼
苗也不会因子叶丢失造成营养供应中断而死亡,子
叶中的营养物质向幼苗地下部分的大量转移形成的
粗大主根可以避免幼苗被啮齿动物连根拔起导致的
死亡现象的发生,从而保证幼苗增补和种群更新的
成功.
参考文献
[1]摇 Duan Q鄄M (段琦梅), Liang Z鄄S (梁宗锁), Mu X鄄Q
(慕小倩), et al. Germination characteristics of Astrag鄄
alus membranaceus seeds. Acta Botanica Boreali鄄Occi鄄
dentalia Sinica (西北植物学报), 2005, 25 ( 4 ):
1246-1249 (in Chinese)
[2]摇 Guo X鄄M (郭学民), Xu X鄄Y (徐兴友), Meng X鄄D
(孟宪东), et al. Bourgeon characteristics of hardseed
of Albizia julibrissin Durazz and its testa micro鄄morpholo鄄
gy and structure. Journal of Inner Mongolia Agricultural
University (Natural Science) (内蒙古农业大学学报·
自然科学版), 2006, 27(3): 13-18 (in Chinese)
[3]摇 Zhang X鄄N (张香凝), Sun X鄄Y (孙向阳), Geng Y鄄Q
(耿玉清), et al. Germination characteristics of Larrea
tridentate seeds. Journal of Northeast Forestry University
(东北林业大学学报), 2006, 34(2): 8-10 ( in Chi鄄
nese)
[4]摇 Hu XW, Wang YR, Wu YP. Effects of the pericarp on
imbibition, seed germination, and seedling establish鄄
ment in seeds of Hedysarum scoparium Fisch. et Mey.
Ecological Research, 2009, 24: 559-564
[5]摇 Xu X鄄G (许晓岗), Ding F鄄F (丁芳芳), Li X (李摇
翔), et al. Preliminary study on seed dormancy and
germination of Styrax tonkinensis (Pierre) Craib ex Har鄄
ty. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植
物学报), 2012, 32(11): 2270-2278 (in Chinese)
[6]摇 Liu Y, Qiu YP, Zhang L, et al. Dormancy breaking
and storage behavior of Garcinia cowa Roxb. ( Gutti鄄
ferae) seeds: Implications for ecological function and
germplasm conservation. Journal of Integrative Plant
Biology, 2005, 47: 38-49
[7]摇 Xia QH, Chen RZ, Fu JR. Moist storage of lychee (Li鄄
tchi chinensis Sonn. ) and longan ( Euphoria longan
Steud. ) seeds. Seed Science and Technology, 1992,
20: 269-279
[8]摇 Yan X鄄F (闫兴富), Cao M (曹 摇 敏). Effects of seed
coat and environmental temperature on the germination
of Hevea brasiliensis seeds. Journal of Tropical and Sub鄄
tropical Botany (热带亚热带植物学报), 2009, 17
(6): 584-589 (in Chinese)
[9]摇 Dickie JB, Pritchard HW. Systematic and evolutionary
aspects of desiccation tolerance in seeds / / Black M,
Pritchard HW, eds. Desiccation and Survival in Plants
Drying without Dying. London: CABI Publishing,
2002: 239-259
[10]摇 Hopper GM, Smith DWM, Parrish DJ. Germination and
seedling growth of northern red oak: Effects of stratifica鄄
tion and pericarp removal. Forest Science, 1985, 31:
30-31
[11]摇 Liu Y (刘摇 艳), Li Q鄄M (李庆梅), Liu G鄄Q (刘广
全), et al. Inhibitory mechanism of seed germination of
Quercus acutissima. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2012, 48(9): 164-170 (in Chinese)
[12]摇 International Seed Testing Association. International
rules for seed testing. Cambridge: International Seed
Association, 1999
[13]摇 Rakic S, Povrenovic D, Tecevic V, et al. Oak acorn,
polyphenols and antioxidant activity in functional food.
Journal of Food Engineering, 2006, 74: 416-423
[14] 摇 G佼mez JM, Garcia D, Zamora R. Impact of vertebrate
acorn and seedling鄄predators on a Mediterranean Quercus
pyrenaica forest. Forest Ecology and Management,
2003, 180: 125-134
[15]摇 Birkedal M, Fischer A, Karlsson M, et al. Rodent im鄄
pact on establishment of direct鄄seeded Fagus sylvatica,
Quercus robur and Q. petraea on forest land. Scandina鄄
vian Journal of Forest Research, 2009, 24: 298-307
[16]摇 Guo K (郭 摇 柯), Li R (李 摇 睿), Werger MJA.
Effect of acorn burying depth on germination, seedling
emergence and development of Quercus aliena var.
acuteserrata. Acta Botanica Sinica (植物学报), 2001,
43(9): 974-978 (in Chinese)
[17]摇 Shen Z鄄H (沈泽昊), Tang Y鄄Y (唐圆圆), Li D鄄X
(李道兴). Species preference and spatiotemporal pat鄄
terns of predation by rodents. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2008, 28(12): 6018-6024 (in Chinese)
[18]摇 Guo CR, Lu JQ, Yang DZ, et al. Impacts of burial and
insect infection on germination and seedling growth of
acorns of Quercus variabilis. Forest Ecology and Ma鄄
nagement, 2009, 7: 1497-1502
[19]摇 Zhu Y鄄J (朱雅娟), Dong M (董 摇 鸣), Huang Z鄄Y
(黄振英). Effects of sand burial and seed size on seed
germination and seedling emergence of Psammochloa vil鄄
losa. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2005, 29(5): 730-739 (in Chinese)
[20]摇 Gao T鄄P (高天鹏), Wang C鄄Y (王春燕), Zhang Y
(张 摇 勇), et al. Effects of burying depth and soil
moisture on seedling emergence of Limonium aureum
(L. ) Hill. Journal of Desert Research (中国沙漠),
2009, 29(3): 529-535 (in Chinese)
[21]摇 Yang H鄄L (杨慧玲), Liang Z鄄L (梁振雷), Zhu X鄄W
(朱选伟), et al. Effects of sand burial and seed size
951 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫兴富等: 种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
on seed germination, seedling emergence and growth of
Caragana korshinskii Kom. (Fabaceae). Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2012, 32(24): 7757-7763 ( in
Chinese)
[22]摇 Briggs JS, vander Wall SB, Jenkins SH. Forest rodents
provide directed dispersal of Jeffrey pine seeds. Ecolo鄄
gy, 2009, 90: 675-687
[23]摇 Nyandia CO, McPherson GR. Germination of two warm
temperate oaks, Quercus emoryi and Q. arizonica. Ca鄄
nadian Journal of Forest Research, 1992, 22: 1395 -
1401
[24] 摇 Yan X鄄F (闫兴富), Du Q (杜 摇 茜), Shi C (石 摇
淳), et al. Seedling regeneration of Quercus liaotungen鄄
sis in Liupan Mountains, China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2011, 35(9): 914-
925 (in Chinese)
[25]摇 Lu J鄄Q (路纪琪), Zhang Z鄄B (张知彬). Effects of
high and low shrubs on acorn hoarding and dispersal of
Liaodong oak Quercus liaotungensis by small rodents.
Acta Zoologica Sinica (动物学报), 2005, 51 (2):
195-204 (in Chinese)
[26]摇 Li H鄄J (李宏俊), Zhang H鄄M (张洪茂), Zhang Z鄄B
(张知彬). Acorn removal of Liaodong oak (Quercus
liaotungensis) by rodents. Acta Theriologica Sinica (兽
类学报), 2006, 26(1): 8-12 (in Chinese)
[27]摇 Ma J (马摇 杰), Li Q鄄F (李庆芬), Sun R鄄Y (孙儒
泳), et al. Rodents as the key predators of ground
seeds of Quercus liaotungensis in Xiaolongmen Forestry
Centre, Beijing. Zoological Research (动物学研究),
2004, 25(4): 287-291 (in Chinese)
[28]摇 Yan X鄄F (闫兴富), Zhou L鄄B (周立彪), Liu J鄄L (刘
建利). Effects of different habitats and coverage treat鄄
ments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under
the predation pressure of rodents. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2012, 32(9): 2778-2787 (in Chinese)
[29]摇 Wang Y鄄H (王永红). Influence of seeding depth on
germination and seedling development of acorn (Quercus
variabilis). Journal of Henan Forestry Science and Tech鄄
nology (河南林业科技), 2012, 32(3): 21-23 ( in
Chinese)
[30]摇 Pammenter NW, Farrant JM, Berjak P. Recalcitrant
seeds: Short鄄term storage effects in Avicennia merina
(Forsk. ) Vierh. may be germination鄄associated. Annals
of Botany, 1984, 54: 843-846
[31] 摇 Boscagli A, Sette B. Seed germination enhancement in
Satureja montana L. ssp. montana. Seed Science and
Technology, 2001, 29: 347-355
[32]摇 Abdul鄄Baki AA, Anderson JD. Relationship between
decarboxylation of glutamic acid and vigor in soybean
seed. Crop Science, 1973, 13: 222-226
[33]摇 Yan X鄄F (闫兴富), Cao M (曹 摇 敏). Influence of
light and temperature on the germination of Shorea wan鄄
tianshuea (Dipterocarpaceae) seeds. Chinese Bulletin of
Botany (植物学通报), 2006, 23(6): 642-650 ( in
Chinese)
[34] 摇 Sobrino鄄Vesperinas E, Viviani AB. Pericarp micromor鄄
phology and dehydration characteristics of Quercus suber
L. acorns. Seed Science Research, 2000, 10: 401-407
[35]摇 Bonner FT, Vozzo JA. Seed Biology and Technology of
Quercus. New Orleans: USDA, Forest Service, General
Technical Report, 1987
[36]摇 Yang H鄄L (杨慧玲), Cao Z鄄P (曹志平), Dong M
(董摇 鸣), et al. Effects of sand burying on caryopsis
germination and seedling growth of Bromus inermis
Leyss. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2007, 18(11): 2438-2443 (in Chinese)
[37]摇 Cui J鄄Y (崔建垣), Li Y鄄L (李玉霖), Zhao H鄄L (赵
哈林), et al. Effects of temperature, water potential
and burial depth on seed germination of Artemisia halo鄄
dengdron. Journal of Arid Land Resources and Environ鄄
ment (干旱区资源与环境), 2009, 23(9): 151-154
(in Chinese)
[38]摇 Zhang Y鄄J (张颖娟), Wang Y鄄S (王玉山). Effects of
sand bury on seed germination and seedling emergence
of four rare species in west Ordos Area. Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2010,
30(1): 126-130 (in Chinese)
[39]摇 Ren J, Tao L, Liu XM. Effect of sand burial depth on
seed germination and seedling emergence of Calligonum
L. species. Journal of Arid Environments, 2002, 51:
603-611
[40]摇 Wang W鄄J (王文娟), He D鄄H (贺达汉), Tang X鄄Q
(唐小琴), et al. Effects of different temperature and
sand burial depths on seed germination and seedling
growth of Sophora Moorcroftiana. Journal of Desert Re鄄
search (中国沙漠), 2011, 31(6): 1437 -1442 ( in
Chinese)
[41]摇 Kabeya D, Sakai S. The role of roots and cotyledons as
storage organs in early stages of establishment in Quercus
crispula: A quantitative analysis of the nostructural car鄄
bohydrate in cotyledons and roots. Annals of Botany,
2003, 92: 537-545
[42] 摇 Li HJ, Zhang ZB. Effect of rodents on acorn dispersal
and survival of the Liaodong oak (Quercus liaotungensis
Koidz. ) . Forest Ecology and Management, 2003, 176:
387-396
[43]摇 Zhang Z鄄B (张知彬), Wang F鄄S (王福生). Effect of
burial on acorn survival and seedling recruitment of Liao鄄
dong oak (Quercus liaotungensis) under rodent preda鄄
tion. Acta Theriologica Sinica (兽类学报), 2001, 21
(1): 35-43 (in Chinese)
作者简介摇 闫兴富,男,1968 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生态学研究. E鄄mail: xxffyan@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
06 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷