全 文 ：外源无机氮素形态对土壤氨基糖动态的影响*
李摇 响1,2摇 何红波1**摇 张摇 威1摇 吕慧捷1,2摇 张旭东1,3摇 郑立臣1摇 田福林4摇 李摇 红4
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院研究生院, 北京 100049;
3沈阳农业生态系统国家野外科学观测研究站, 沈阳 110016; 4辽宁省分析科学研究院, 沈阳 110015)
摘摇 要摇 微生物生长对底物的可利用性存在不同的响应,外源氮素的形态可以显著影响微生
物代谢过程,而土壤氨基糖作为微生物细胞壁残留物,其形成、分解和周转特征与外源碳氮供
给密切相关,对土壤氨基糖的研究与同位素标记技术相结合,可以进一步反映微生物对底物
的利用特征.本文以葡萄糖及15N标记的 NH4 +和 NO3 -为底物,利用气相色谱鄄质谱联机技术,
通过测定氨基糖中同位素富集比例,跟踪新形成(标记)和原有(非标记)的土壤氨基糖的动
态变化.结果表明: 在培养过程中,15N 标记的氨基糖含量显著增加,NH4 +向氨基糖的转化显
著高于 NO3 -,反映出微生物对 NH4 +的选择性利用.土壤中原有的氨基糖也发生了不同变化.
其中,非标记氨基葡萄糖在 NH4 +为底物时,其含量有所增加,但在 NO3 -为底物时含量逐渐下
降;非标记胞壁酸含量在 2 个处理中均不断下降,尤其以 NO3 -为底物时更为显著;非标记氨
基半乳糖含量的增减幅度均小于 20% .这种特异性变化表明,不同来源的微生物细胞壁残留
物对土壤氮素周转和稳定的作用不同,真菌细胞壁残留物易于在土壤中积累,有利于土壤有
机质的稳定,而细菌细胞壁残留物容易分解,在土壤有机质周转过程中起重要作用.
关键词摇 无机氮摇 同位素摇 氨基糖摇 微生物过程摇 土壤
*国家自然科学基金重点项目(41135024)、国家自然科学基金面上项目(40871149)、中国科学院创新团队伙伴计划项目(KZCX2鄄YW鄄T06)和
辽宁省博士科研启动基金项目(20091091)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hehongbo@ iae. ac. cn
2011鄄10鄄08 收稿,2012鄄03鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1153-06摇 中图分类号摇 S154. 3摇 文献标识码摇 A
Effects of extraneous inorganic nitrogen forms on the dynamics of soil amino sugars. LI
Xiang1,2, HE Hong鄄bo1, ZHANG Wei1, L譈 Hui鄄jie1,2, ZHANG Xu鄄dong1,3, ZHENG Li鄄chen1,
TIAN Fu鄄lin4, LI Hong4 ( 1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied
Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3National Field Research Station of Shenyang Agroec鄄
osystems, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 4Liaoning Academy of Analytical
Science, Shenyang 110015, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1153-1158.
Abstract: Substrate availability affects microbial growth, whereas extraneous nitrogen forms can
significantly affect microbial metabolic processes. As for soil amino sugars, the stable residues in
microbial cell wall, their synthesis, decomposition and turnover are closely related to the availability
of extraneous carbon and nitrogen. Using isotope tracing technique to study soil amino sugars can
further understand the substrate utilization profiles by soil microorganisms. In this study, two incu鄄
bation tests were conducted, with glucose plus 15N鄄labelled NH4 + or NO3 - as the substrates, respec鄄
tively. The 15N enrichment in each kind of soil amino sugars was identified by gas chromatography /
mass spectrometry (GC / MS) to trace the dynamics of soil 15N鄄labelled and native amino sugars.
During the incubation, the content of soil 15N鄄labelled amino sugars increased significantly, and the
transformation rate from NH4 + to amino sugars was significantly higher than that from NO3 -, sugges鄄
ting the preferred utilization of NH4 + than NO3 - by soil microorganisms. Significant changes in the
amounts of soil unlabelled amino sugars were observed. The amount of unlabelled glucosamine in鄄
creased with NH4 + addition, but decreased gradually with NO3 -addition. The content of unlabelled
muramic acid decreased gradually, especially with NO3 - addition. Either the increase or the de鄄
crease of galactosamine did not exceed 20% to the original value. These compound鄄specific changes
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1153-1158
showed that the heterogeneous microbial residues played different roles on the turnover and stabiliza鄄
tion of nitrogen in soil matrix. Fungal cell wall residues were easily accumulated in soil matrix,
which benefited the stabilization of soil organic matter, while bacterial cell wall residues were easily
degraded, playing an important role in the turnover of soil organic matter.
Key words: inorganic nitrogen; isotope; amino sugar; microbial process; soil.
摇 摇 微生物在土壤氮素循环中起着重要作用[1-3],
而其活性通常受到碳源及其他养分不足的限制. 底
物可利用性对于微生物的生长、活性和群落结构具
有显著影响,并且决定着生态系统中碳、氮周转特
征[4-5] 郾 葡萄糖作为高活性碳源,能刺激土壤微生物
活性,从而导致微生物在生长繁殖过程中高的氮素
需求[6-7] . 在无机氮素 (主要包括硝态氮和铵态
氮[8])供给条件下,与微生物固定 NO3 -相比,NH4 +
会优先被生物代谢[4,9 - 10] . 另外,微生物同化 NO3 -
首先需要将其还原成 NH4 +,而完成这个过程需要消
耗能量.因此,不同形态的氮素供给会导致不同的生
物代谢途径,改变同化过程中的碳素需求和土壤有
机质循环[9,11-13] .
氨基糖是微生物细胞壁的组成物质,其中,胞壁
酸(MurN)唯一来源于细菌,氨基葡萄糖(GluN)主
要来源于真菌,而氨基半乳糖(GalN)的来源尚存在
一定争议[14-18],但一般认为主要来源于微生物的代
谢物.由于各类氨基糖的微生物来源不同,可以将其
作为微生物残留物标识,以及用于评价真菌和细菌
在土壤有机质周转中的相对贡献[5,15,18-19] . 在底物
利用过程中,氨基糖作为微生物生长和分解的副产
物迅速产生,而土壤中原有的氨基糖会发生分解和
转化[4,5,17,20] .只有实现“新冶、“老冶氨基糖的有效区
分,才能了解微生物对不同底物的同化能力,评价不
同来源氨基糖的稳定性[21] . 本文采用葡萄糖和15N
标记的不同形态无机氮素进行黑土培养试验,利用
气相色谱鄄质谱(GC / MS)联用测定氨基糖同位素的
比例组成,跟踪“新冶、“老冶氨基糖在土壤中的动态
变化,旨在了解微生物对不同形态氮素的利用特征,
探讨微生物对底物可利用性选择机制.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试土壤
2008 年,在吉林省公主岭市国家黑土监测基地
(28毅46忆 N,115毅50忆 E,海拔 65 m)采集表层黑土
(0 ~ 20 cm). 土壤有机碳 17郾 4 g·kg-1,全氮 1郾 65
g·kg-1,pH 6郾 3(土 颐 水=1 颐 2郾 5).
1郾 2摇 试验设计
新鲜土样过 2 mm 筛后,称取一定质量(合 8 g
风干土).试验设 2 个处理:1)葡萄糖+( 15NH4) 2SO4
(T1);2)葡萄糖+K15NO3(T2).底物以溶液状态每周
添加一次,每次添加的葡萄糖数量为 2郾 5 mg·g-1干
土,15N(98 atom% )为 0郾 1 mg·g-1干土.在培养开始
时,加入 KH2 PO4 ( 0郾 2 mg P · g-1 干土和 0郾 22
mg K·g-1干土)以确保培养体系中磷和钾的供给.
培养容器用打孔的塑料膜封盖,添加底物后利用称
量法补充蒸馏水使土壤含水量保持在 20% .取样时
间分别为加入底物后的第 3、6、9、12、15、18 和 21
周.每处理 3 次重复,以培养前土壤样品作为对照
(CK),取样时间计为 0 周.
1郾 3摇 土壤氨基糖水解、纯化和衍生
土壤样品中的氨基糖根据文献[22]的方法进行
水解、纯化和衍生后,利用气相色谱仪(Agilent 6890,
Agilent Technologies,USA)测定.具体步骤如下:
1)水解:称取 0郾 500 g 土壤样品置于水解瓶中,
加入 6 mol·L-1 HCl 10 mL 后旋紧瓶盖,在 105 益
下水解 8 h.
2) 纯化:将水解液冷却至室温后,加入 1
滋g·mL-1的肌醇(内标)100 滋L,振荡摇匀后过滤.
用旋转蒸发仪将滤液蒸干,残留物溶解于约 20 mL
的蒸馏水中,并用 0郾 4 mol·L-1KOH调 pH至 6郾 6 ~
6郾 8,然后以 3000伊g 离心 10 min 去除沉淀(主要为
含 Al和 Fe的化合物). 上清液用冷冻干燥机冻干,
残留的固体物质用 3 mL的无水甲醇溶解,再次离心
10 min.将上清液转移到 5 mL反应瓶中,用 N2在 45
益下吹干后,加入 1 mL蒸馏水,摇匀后冷冻干燥 8 h
以上.
3)衍生:将 0郾 3 mL 衍生试剂(4 颐 1 吡啶鄄甲醇
溶液,含有 32 mg·mL-1盐酸羟胺和 40 mg·mL-1
4鄄二甲基氨基吡啶)加到上述反应瓶中,加盖密封,
剧烈振荡数秒后,在 75 ~ 80 益下加热 30 min,其间
振荡数次.冷却至室温后,加入 1 mL乙酸酐,加盖振
荡后再次加热 20 min.冷却后加入 1郾 5 mL二氯甲烷
以萃取氨基糖的衍生物. 过量的衍生试剂用 1
mol·L-1 HCl和蒸馏水洗除,直至水相呈中性.尽可
4511 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
能地去除上层水相溶液,有机相在 45 益下用 N2吹
干后,溶于 200 滋L乙酸乙酯鄄正己烷混合溶剂(体积
比 1 颐 1),并转移至气相色谱测定瓶中,上机测定.
1郾 4摇 土壤氨基糖含量及同位素富集比例测定
氨基糖衍生物的分离采用 DB鄄5MS(30 m伊0郾 25
m伊 0郾 25 滋m)毛细管柱,利用 GC / MS ( Trace MS,
Thermo Electron Finnigan Co郾 Ltd郾 , Waltham, MA,
USA)测定土壤氨基糖含量和15N富集比例[22] . GluN
和 GalN利用电子轰击源(EI)测定,而 MurN利用化
学电离源(CI-)测定. EI和 CI-方式下电离源温度分
别为 200 和 180 益,电子能量均为 70 eV. GC分离条
件按照文献[20]设定. GC / MS 接口温度为 250 益,
以高纯度的氦气作为载气, 流量设定为 0郾 8
mL·min-1,扫描范围为 40 ~ 500 质量数.在 CI-条件
下,甲烷作为反应气体,流速为 1郾 5 mL·min-1 .
利用总离子流色谱(TIC)测定每种氨基糖的浓
度.在 EI模式下测定 GluN 和 GalN 的 m / z 98 和 99
的相对强度变化,在 CI-模式下测定 MurN 的 m / z
264 和 265 的相对强度变化[20] .
1郾 5摇 同位素富集比例计算
当15N标记的无机氮转变成氨基糖时,新合成组
分中必然包括重同位素.每个氨基糖分子中15N富集
程度用原子百分超(APE)来评价,计算公式如下:
APE=(Re-Rc) / [1+(Re-Rc)]伊100% (1)
式中:Re为培养样品中氨基糖同位素比例,Re =
A(F+1) / AF,其中,F代表氨基糖的特征含氮碎片,A代
表碎片的积分面积;Rc为同一次测量中对照样品
(原土)的同位素比例[20],计算方法同 Re .
APE表示包含同位素部分相对于整个目标化
合物总量的百分比,因此15N 标记的氨基糖含量可
利用下式计算:
C15N =C t·APE / 100 (2)
式中:C t代表待测氨基糖总浓度(mg·kg-1);C15N代
表15N标记部分含量(mg·kg-1),区别于土壤基质
中非标记部分.
1郾 6摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和 LSD
法分析不同形态氮素添加的影响和每种氨基糖15N
富集比例在不同取样时间的差异,显著性水平设定
为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤氨基糖含量变化
2郾 1郾 1 胞壁酸 摇 由图 1 可以看出,T1处理中,土壤
中15N鄄胞壁酸含量在培养前 6 周迅速增加,9 周后变
化趋于稳定.各取样时间下,T1处理中15N鄄胞壁酸含
量均显著高于 T2处理. T1处理中,土壤1 4N鄄胞壁酸含
量在培养 9 周后开始下降,培养结束时减少至对照
(45郾 2 mg·kg-1)的 55郾 8% ;T2处理中,1 4N鄄胞壁酸
含量的下降幅度高于 T1处理,培养结束时其含量减
少至对照的 38郾 3% . T1处理中,土壤胞壁酸总量在
前 15 周显著大于对照,而后与对照无显著差异;T2
处理中,培养 3 周后,土壤胞壁酸总量显著低于对
照,减少到 31郾 6 mg·kg-1,而后含量变化趋于稳定.
2郾 1郾 2 氨基葡萄糖摇 15N鄄氨基葡萄糖在 2 个处理中
均随培养时间的延长而逐渐增加,培养 21 周后,
15N鄄氨基葡萄糖含量在 T1 处理中增至 490郾 2
mg·kg-1,在 T2处理中增至 287郾 3 mg·kg-1(图 1).
T1处理中,1 4N鄄氨基葡萄糖在培养初期显著升高,而
图 1摇 不同处理下土壤胞壁酸、氨基葡萄糖和氨基半乳糖的
含量变化
Fig. 1摇 Dynamics of soil muramic acid, glucosamine and galac鄄
tosamine contents under different treatments郾
CK:对 照 Control; T1: 葡 萄 糖 + ( 15NH4 ) 2 SO4 处 理 Glucose +
( 15NH4) 2 SO4 treatment; T2:葡萄糖+K15NO3处理 Glucose+K15NO3
treatment郾 下同 The same below郾
55115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 响等: 外源无机氮素形态对土壤氨基糖动态的影响摇 摇 摇 摇
后变化趋于稳定;T2处理中,1 4N鄄氨基葡萄糖在培养
前 15 周与对照无显著差异,21 周后其含量降低至
对照的 84郾 3% .在培养 21 周后,土壤氨基葡萄糖总
量在 T1 处理中增至 1325 mg · kg-1,比对照高
186郾 5% ,在 T2处理中增至 875郾 5 mg·kg-1,比对照
高 23郾 3% .
2郾 1郾 3 氨基半乳糖摇 15N鄄氨基半乳糖含量在 2 个处
理中均有所增加,但增加幅度远小于15N鄄胞壁酸和
15N鄄氨基葡萄糖(图 1). 15N鄄氨基半乳糖的积累在 T1
处理中略大于 T2 . 2 个处理中,1 4N鄄氨基半乳糖含量
随培养时间的延长先增大后逐渐减小,培养 12 周之
前均大于对照.氨基半乳糖总量在培养期间先增加,
在培养 15 周后有所降低,但是增减幅度都不超过对
照的 20郾 0% .
2郾 2摇 土壤15N鄄氨基葡萄糖和15N鄄胞壁酸比例
由图 2 可以看出,在 T1 和 T2 处理中,15N鄄氨基
葡萄糖和15N鄄胞壁酸的比值( 15N鄄GluN / 15N鄄MurN)在
培养初期(第 3 周)分别为 5郾 3 和 4郾 7,而后随培养
时间的延长逐渐增大,培养 18 周后变化趋于平缓.
培养 9 周后,T1处理中15N鄄GluN / 15N鄄MurN显著低于
T2 处理. 培养结束时, T1 和 T2 处理中15 N鄄GluN /
15N鄄MurN分别增加到 20 和 25.
2郾 3摇 土壤氨基糖中15N的富集比例
由图 3 可以看出,土壤胞壁酸(MurN)的原子百
分超(APE)在培养初期迅速增加,在培养 6 ~ 9 周,
APE在 T2处理中的增幅显著低于 T1 .培养 12 周后,
2 个处理中 MurN 的 APE 变化均趋于平缓,培养结
束时 T1和 T2处理中 MurN 的 APE 分别达到 43郾 6%
和 44郾 6% ,T2处理中,氨基葡萄糖(GluN)的 APE 在
整个培养过程中均显著小于 T1 . T1处理中,培养 15
周后GluN的APE变化趋于平缓,培养21周后,达
图 2摇 不同处理下15N鄄氨基葡萄糖和15N鄄胞壁酸的比例
Fig. 2摇 Ratio of 15N鄄labelled glucosamine and muramic acid un鄄
der different treatments郾
图 3摇 不同处理下土壤氨基糖15N的富集比例变化
Fig. 3 摇 15N enrichment in soil amino sugars under different
treatments郾
到 35郾 0% ;在 T2处理中,GluN的 APE在培养结束时
达到最大,为 30郾 2% . 在 T1处理中,氨基半乳糖
(GalN)的 APE随培养时间的延长呈增大趋势,培养
结束时 APE 达到最大,为 10郾 0% ,显著低于 MurN
和 GluN;在 T2处理中,GalN的 APE的变化在整个培
养过程中趋于平缓,在前 9 周与 T1处理无显著差
异,培养 21 周后 APE达到 5郾 2% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤微生物对底物的利用和群落结构变化
氨基糖作为微生物细胞壁残留物在土壤中存
在,当有15N标记的可利用氮供给时,随着微生物代
谢过程的进行,就会产生15N 标记的氨基糖等细胞
壁组分在土壤中积累.因此,同位素标记氨基糖的动
态可以反映土壤微生物对不同形态氮源添加的响
应.在整个培养期间,3 种15N 标记氨基糖在 T1处理
中均显著高于 T2(图 1),表明微生物对 NH4 +的利用
能力高于 NO3 -,反映出微生物对氮源的优先选择特
征[4,23] .
氨基糖具有一定的微生物来源特异性,大部分
氨基葡萄糖成为真菌细胞壁几丁质的单体,但是,少
量氨基葡萄糖与胞壁酸通过 1,4鄄糖苷键聚合构成
细菌细胞壁的肽聚糖[14,17-18],因此,15N鄄氨基葡萄糖
和15N鄄胞壁酸的比值变化可以反映不同底物供给引
起的微生物群落变化[24] .在土壤微生物生长过程中
的群落改变取决于能源和养分的供给与利用能
力[25] . Glaser等[18]研究发现,在以葡萄糖为底物时,
当细菌生长达到平衡,氨基葡萄糖和胞壁酸的比值
变化范围是 5 ~ 8郾 当15N鄄氨基葡萄糖和15N鄄胞壁酸
的比值较低时,反映出细菌在微生物群落中占主导
6511 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
地位.这一比值在培养过程中不断增加(图 2),表明
土壤微生物群落逐渐由细菌生长占主导向真菌生长
占优势转变.这种群落变化规律由养分最大利用效
率和适应策略决定[9] .大量可利用底物可以很快被
快速生长的微生物消耗利用(即 R鄄策略菌,主要包
括细菌和酵母). 相比之下,缓慢生长的微生物体
(主要包括真菌)有较大的 C 颐 N[26],并具有较强的
持续利用底物以及二次代谢的能力[27-28],从而在养
分竞争中占有优势并产生接替效应,使微生物群落
结构发生变化.
氮素形态从 NH4 +到 NO3 -的变化并没有改变微
生物群落从细菌到真菌的变化趋势,但是15N鄄氨基
葡萄糖和15N鄄胞壁酸比值在 T2处理中显著高于 T1
(图 2),表明 NO3 -的添加可加速由细菌向真菌占主
导地位的微生物群落结构的改变. 造成这种改变的
主要原因在于与 NH4 +相比,NO3 -同化过程中的还
原作用导致了可利用碳的相对缺乏. 虽然细菌对简
单底物的竞争能力高于真菌,但是真菌能够分解更
多不易分解的底物以满足 NO3 -同化过程的碳需
求[23,29],从而在培养后期占主导地位.
3郾 2摇 微生物残留物动态与氮素形态的关系
氨基糖作为微生物细胞壁残留物既能够在土壤
中积累,也可以发生分解并进一步参与土壤碳氮循
环.由于氨基糖的微生物来源不同,其在土壤中的稳
定程度及其所起的作用也有所不同. 利用15N 标记
技术发现,在无机氮向土壤胞壁酸不断转化的同时,
土壤中原有的胞壁酸不断分解,尤其在 NO3 -供给条
件下,其分解程度更为显著(图 1).可见土壤胞壁酸
仍保持着较高活性,在碳源缺乏的条件下可通过自
身的分解补充培养体系中的碳需求,并具有低积累鄄
高分解的循环特征. 氨基葡萄糖含量变化的特征与
胞壁酸不同,以 NO3 -为氮源时,土壤中非标记氨基
葡萄糖含量降低,然而,在15NH4 +处理中,15N鄄氨基葡
萄糖的形成和积累并未造成土壤中原有部分的分解
(图 1).表明在土壤有机碳库中氨基葡萄糖比胞壁
酸更稳定[4,15,17,27],只有在碳严重受限时,土壤中氨
基葡萄糖才会发生分解[30] .考虑到氨基葡萄糖和胞
壁酸的微生物异源性,可以认为,细菌细胞壁残留物
仍然保持着快速循环特性,对土壤有机质周转具有
重要作用;而真菌细胞壁残留物易于在土壤中积累,
主要有利于土壤有机质的保持和稳定.
4摇 结摇 摇 论
新合成氨基糖和土壤中原有氨基糖的动态区分
可指示微生物对不同氮源的利用特征. 当葡萄糖和
氮素营养连续加入土壤后,显著刺激了微生物的代
谢,但是微生物对 NH4 +的同化显著高于 NO3 -,有利
于氨基糖在土壤中的形成和积累. 在微生物底物利
用过程中,土壤中原有氨基糖的分解动态也受到外
源氮素形态的影响.与 NH4 +利用相比,添加 NO3 -后
加剧了土壤微生物的碳需求,导致了土壤原有氨基
糖的分解.但是,不同微生物来源的氨基糖的稳定性
和周转具有化合物特异性,细菌细胞壁残留物容易
分解,对土壤有机质周转具有重要作用,而真菌细胞
壁残留物易于在土壤中积累,有利于土壤有机质的
稳定.
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作者简介摇 李摇 响,女,1985 年生,硕士. 主要从事土壤生物
化学与环境土壤学研究. E鄄mail: qingsong121300@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8511 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷