全 文 ：山东泰安泰兴苗圃紫薇梨象成虫种群的空间格局*
李摇 艳1 摇 郑方强1 摇 于丽颖1 摇 乔鲁芹1 摇 卢希平1,2**
( 1山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018; 2山东省林业有害生物防控工程技术研究中心, 山东泰安 271000)
摘摇 要摇 应用聚集度指标法和地统计学方法对山东泰安泰兴苗圃紫薇重要害虫紫薇梨象成
虫的垂直分布和水平分布进行研究.传统统计学分析表明,紫薇梨象成虫的垂直分布为聚集
分布,聚集均数 姿大于 2,聚集是由其本身行为和习性引起的,而不是由环境因子引起的.地统
计学分析表明,在 6 月 4 日、16 日、29 日、7 月 25 日和 8 月 22 日 5 个时间点的半变异函数拟
合模型分别为高斯模型、高斯模型、线性模型、高斯模型和线性模型,而在 7 月 12 日和 8 月 7
日为随机模型.紫薇梨象成虫种群水平分布总体上为聚集分布,且成虫间存在空间相关性.紫
薇梨象成虫种群在不同时间的空间相关范围即变程在 1. 68 ~ 9. 79.
关键词摇 紫薇梨象摇 空间格局摇 聚集度指标摇 地统计学摇 聚集分布摇 紫薇
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0257-06摇 中图分类号摇 Q968摇 文献标识码摇 A
Spatial distribution patterns of adult population of Pseudorobitis gibbus (Coleoptera: Api鄄
onidae) in Taixing Garden, Tai爷an, Shandong, China. LI Yan1, ZHENG Fang鄄qiang1, YU
Li鄄ying1, QIAO Lu鄄qin1, LU Xi鄄ping1,2 ( 1College of Plant Protection, Shandong Agricultural Uni鄄
versity, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2Shandong Engineering Research Center of Forest Pest
Management, Tai爷 an 271000, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25 (1): 257 -
262.
Abstract: The vertical and horizontal distributions of Pseudorobitis gibbus adults on Lagerstroemia
indica were analyzed by using the aggregation indices and geostatistics. The results from aggregation
index methods indicated that its vertical distribution was an aggregated distribution, and the aggre鄄
gation average (姿) was above two, showing that the aggregation resulted from its bionomics and be鄄
haviors, not from the environmental factors. The results of geostatistic analysis showed that the best
fitting models for the five different sampling data in June 4, June 16, June 29, July 25 and August
22 were Gaussian, Gaussian, Linear, Gaussian and Linear models, respectively, but random mo鄄
dels in July 12 and August 7. It was concluded that the horizontal distribution of the pest was aggre鄄
gated on the whole, and there existed a spatial correlation ranging from 1. 68 to 9. 79 m on the dif鄄
ferent dates.
Key words: Pseudorobitis gibbus; spatial pattern; aggregation indices; geostatistics; aggregated
distribution;Lagerstroemia indica.
*山东省泰安市科技攻关项目(20093046)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxp59@ sdau. edu. cn
2013鄄03鄄13 收稿,2013鄄10鄄28 接受.
摇 摇 紫薇梨象(Pseudorobitis gibbus)隶属鞘翅目梨象
科,在上海(1993) [1]和台湾台南(1989) [2]曾被发现
过. 2007 年在泰安市郊的紫薇树上被发现的象虫,
2009 年 4 月经中国科学院动物研究所张润志研究
员鉴定为紫薇梨象. 该虫是紫微的重要害虫,在山
东、江苏、湖北、陕西等地均有分布.成虫初期取食紫
薇嫩梢,造成梢部萎蔫枯死,影响花蕾形成;该虫对
花蕾形成后的危害表现为,不能开花或开花延迟;取
食花朵时,使开放的花褪色或卷缩.受害苗木树势衰
弱,直接影响紫薇的观赏价值.
国内对该害虫的研究较少,王菊英等[3]和刘大
川等[4]对该害虫的生物学特性进行了研究,在山东
泰安地区 1 年发生 1 代,以幼虫和成虫在被害果实
内休眠越冬.越冬幼虫在翌年 5 月前后化蛹,5 月中
下旬羽化,6 月上中旬进入成虫盛发期,产卵在 7—8
月[4],并且虫态交错现象严重.成虫发生从 5 月中下
旬上树危害一直持续到 11 月上旬,生活期长. 査玉
平等[5]测定了阿维菌素对紫薇梨象的毒力.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 257-262
昆虫的种群空间格局指昆虫种群在空间上的分
布方式,是昆虫的重要生态学特征之一.研究昆虫的
种群空间格局,对于确定其抽样方法以提高抽样的
精度与准确估计种群数量和害虫的防治效果均具有
重要的理论和实践意义[6-8] . 关于不同危害方式象
甲类害虫的空间分布型在国内已有许多报道,如桑
飞象(Scythropus yasumatsui) [9]、杨潜叶跳象(Rhyn鄄
chaenus empopulifolis) [10]、茶丽纹象(Mylloccrinus au鄄
rolineatus) [11]、杨干象(Cryptorrhynchus lapathi) [12]、
枣飞象(Scythropus yasumatsui) [13]、松文象( Involvu鄄
lus sp. ) [14]、 剪 枝 栗 实 象 ( Cyllorhynchites ursul鄄
us) [15]、梨花象(Anthonomus pomorum) [16]、桑小灰象
(Calomycterus obconicus) [17]、稻水象甲(Lissorhoptrus
oryzophilus) [18-20] .但对于紫薇梨象成虫种群空间格
局的研究尚未见报道. 作者于 2011 年 5—9 月对泰
安市泰兴苗圃紫薇林中的紫薇梨象成虫进行调查,
并利用传统的聚集度指标法和地统计学方法对紫薇
梨象的垂直分布和水平分布进行研究,以期为紫薇
梨象的抽样、预测预报和防治提供理论依据.
1摇 研究地点与研究方法
1郾 1摇 调查地概况及抽样方法
调查地点为紫薇梨象发生较严重的山东泰安市
市郊泰兴苗圃(36毅11忆44义 N,117毅10忆14义 E).该苗圃
位于泰安市东郊省庄镇,属温带半湿润大陆性季风
气候,年均气温 13 益,年均降雨量 697 mm[21] .紫薇
分布于该苗圃的东侧和西侧,相隔 200 m,且中间为
一条城市道路,由于苗圃西侧的紫薇采取了防治措
施,因此选择东侧为调查样地,样地西邻金银木
(Lonicera maackii)栽植区,东邻金银木和珍珠梅
(Sorbaria kirilowii)栽植区,北部混植紫薇、丁香属植
物( Syringa L. ) 和水杉 ( Metasequoia glyptostrobo鄄
ides).
在紫薇梨象成虫发生盛期,即 2011 年 5 月底至
8 月底,随机抽取紫薇树,调查整株树上的成虫数
量.每次调查 14 ~ 30 株,每隔 6 d 调查 1 次,共 14
次.调查数据用于紫薇梨象成虫种群垂直分布的聚
集指标测定.
在苗圃内设置大小为 15 m 伊 5 m的样地,株距
为 2 m,行距为 1 m,共 15 行(图 1). 在紫薇梨象成
虫发生期,选取 5 株为一个小栅格,取对角线上的 3
株进行调查.事先将样地栅格的实际分布绘在 2 m伊
2 m的纸上,系统调查样地内每个栅格每株树紫薇
梨象成虫数,累加后记录在相应栅格内.每12 d调
图 1摇 样地基本情况
Fig. 1摇 General status of sampling site.
查 1 次,调查日期分别为 2011 年 6 月 4、16、29 日、7
月 12、25 日、8 月 7 和 22 日. 数据用于紫薇梨象成
虫种群水平分布的地统计学分析.
1郾 2摇 分析方法
1郾 2郾 1 垂直分布摇 紫薇梨象成虫垂直分布采用聚集
度指标法测定,聚集度指标选择扩散系数 ( C)、
Moore和 David 丛生指标( I)、Cassie 和 Kuno 指标
(CA)、负二项分布 K 值、Lloyd 聚块指标(m* / m)和
兰星平 La指标[22-24] .
其中,当 C<1、I<0、CA<0、m* / m<1、La均匀分布;当 C = 1、I = 0、CA = 0、m* / m = 1、La =m
时为随机分布;当 C>1、I>0、CA>0、m* / m>1、La>m
时为聚集分布.
采用 Blackith[25]提出的聚集均数(姿)分析紫薇
梨象成虫的聚集原因,公式为:姿 = 酌m / 2k,其中:m
为样本平均密度;k 为负二项分布 k 值;酌 为自由度
等于 2k的 字2(卡方)分布函数,即等于“ 字2冶值表中
自由度等于 2k与概率(P = 0. 5)对应的 字2值.当 姿<
2 时,其聚集是由环境影响而不是活动过程所造成
的;当 姿>2 时,其聚集与其种群个体间相互吸引或
其本身活动有关,也可能与环境因子等具有共同作
用关系.
1郾 2郾 2 水平分布摇 采用地统计学的半变异函数对观
测数据系列样本进行分析,半变异函数值 酌(h)用下
式计算:
酌(h) = 12N(h)移
N(H)
i = 1
[Z(xi) - Z(xi + h)] 2
其中:酌(h)为半方差函数值;N(h)是被 h 分隔的数
据对数量;Z(xi)和 Z( xi +h)分别是在点 xi和 xi +h
处样本的测量值;h是两样点的距离[26-28] .
地统计学中常用来拟合空间变异曲线的理论模
852 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
型主要有球状模型、高斯模型和指数模型,这 3 种
模型揭示的空间结构虽然存在很大差异,但它们表
明的数据都是聚集的.以半方差函数值 酌(h)对间隔
距离 h进行作图即为半方差函数的曲线图,曲线图
中参数基台值(sill)用 C 表示,指 酌(h)所存在的最
大值或平稳值;块金系数用 C0表示,指在半方差函
数曲线图上将其延长至 h=0 时的 y 轴截距.空间变
异比即随机程度 C0 / (C0 +C),一般当该比值小于
0郾 25 时,说明变量具有强烈的空间相关性,比值在
0郾 25 ~ 0. 75,说明变量具有中等程度的空间相关性,
比值大于 0. 75,说明变量的空间相关性很弱[29-30] .
1郾 3摇 数据处理
采用聚集度指标法和软件 GS+ Version 9 对紫
薇梨象成虫的垂直分布和水平分布进行统计分析,
进行水平分布分析时,利用 MATLAB 7. 0 进行正态
分布检验,并对不服从的数列进行数据转换.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 紫薇梨象成虫的垂直分布
2郾 1郾 1 紫薇梨象成虫的垂直分布即聚集度指标分析
摇 紫薇梨象成虫种群聚集度指标测定结果见表 1.
从中可以看出,所调查的 14 个样本中,m* / m>1、C>
1、I>0、CA>0、La>m,表明紫薇梨象成虫的垂直分布
为聚集分布型.不同时间紫薇梨象成虫种群聚集程
度不同,这与紫薇梨象成虫发生期及发生量有关.
2郾 1郾 2 紫薇梨象成虫聚集原因分析摇 利用传统统计
学方法测定垂直分布分布型的均值和 K 值,由于 K
值为小数,应用比例内插值法计算出 酌值,再求出 姿
值,计算每次调查的聚集均数(表 1). 14 次调查的
聚集均数均大于 2,表明紫薇梨象成虫聚集原因可
能与紫薇梨象种群个体间相互吸引或其本身活动有
关,也可能与环境因子等有关系.
紫薇梨象成虫具有趋光性,光照强度越大,吸引
虫数越多[4],调查过程中发现树木上层紫薇梨象多
些,这可能与上层光照强吸引成虫向上聚集有关.另
外,紫薇为顶生聚伞花序,成虫危害花蕾、花和果实
时也呈现一定的聚集性.
2郾 2摇 紫薇梨象成虫的水平分布即空间格局的地统
计学分析
对紫薇梨象成虫的半方差函数进行拟合,得出
拟合模型参数和模型(表 2)、以及紫薇梨象成虫种
群水平空间分布动态(图 2).
摇 摇 从表 2 可以看出,在 6 月 4、16 日和 7 月 25 日
紫薇梨象成虫的半变异函数拟合模型为高斯模型,6
月 29 日和 8 月 22 日为线性模型,7 月 21 日和 8 月
7 日为随机模型. 因此,从总体上看,成虫水平分布
为聚集分布.从图 2 可以看出,6 月上旬样地中南部
紫薇梨象成虫数量较多,这可能与中部紫薇开花较
早有关. 6 月中下旬成虫数量增幅减小,6 月 16 日样
地南部和北部该成虫数较多;而 6 月 29 日南部该成
虫数较多. 7 月中下旬成虫开始产卵,紫薇花盛开初
期,吸引成虫向花枝集中危害,整个样地南部和北部
成虫数分布相差不大,但中部数量较多这可能与中
部紫薇开花较多有关系. 8月随着该成虫生命结束,
表 1摇 紫薇梨象成虫的垂直分布
Table 1摇 Vertical distribution of Pseudorobitis gibbus adults
编号
No.
总株数
Total
plants
总虫数
Total
insects
均值
Mean
(m)
方差
Variance
(S2)
聚集度指标
Aggregation
index
(m* /m)
扩散系数
Diffusion
coefficient
(C)
丛生指标
Clumping
index
( I)
Cassie指标
Cassie
index
(CA)
La指标
La index
(La /m)
聚集均数
Mean
aggregation
(姿)
空间格局
Spatial
pattern
1 19 170 8. 95 256. 94 2. 21 18. 13 17. 13 1. 20 15. 11 44. 94 聚集分布 Clumped
2 28 149 5. 32 13. 04 1. 27 2. 45 1. 45 0. 27 5. 91 20. 71 聚集分布 Clumped
3 28 157 5. 61 20. 77 1. 48 3. 70 2. 70 0. 48 6. 34 13. 14 聚集分布 Clumped
4 39 204 5. 23 15. 08 1. 36 2. 88 1. 88 0. 36 5. 88 11. 23 聚集分布 Clumped
5 20 84 4. 20 4. 38 1. 01 1. 04 0. 04 0. 01 4. 24 5. 73 聚集分布 Clumped
6 19 140 7. 37 30. 69 1. 43 4. 16 3. 16 0. 43 8. 13 16. 66 聚集分布 Clumped
7 10 50 5. 00 30. 22 2. 01 6. 04 5. 04 1. 01 5. 83 15. 02 聚集分布 Clumped
8 16 64 4. 00 10. 27 1. 39 2. 57 1. 57 0. 39 4. 61 8. 80 聚集分布 Clumped
9 20 225 11. 25 66. 09 1. 43 5. 87 5. 87 0. 43 12. 08 25. 50 聚集分布 Clumped
10 20 242 12. 1 30. 09 1. 12 2. 49 2. 49 0. 12 12. 70 19. 82 聚集分布 Clumped
11 14 154 11. 0 13. 08 1. 02 1. 19 0. 19 0. 02 11. 16 13. 48 聚集分布 Clumped
12 20 237 11. 85 16. 81 1. 04 1. 42 0. 42 0. 04 12. 15 15. 74 聚集分布 Clumped
13 15 110 7. 33 51. 25 1. 82 6. 99 5. 99 0. 82 8. 19 20. 39 聚集分布 Clumped
14 11 84 7. 64 8. 64 1. 02 1. 13 0. 13 0. 02 7. 76 9. 36 聚集分布 Clumped
9521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 艳等: 山东泰安泰兴苗圃紫薇梨象成虫种群的空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 紫薇梨象种群半变异函数参数
Table 2摇 Parameters of semivariogram function of Pseudorobitis gibbus population
日期
Date
模型
Model type
变程
Range
(m)
块金值
Nugget
(C0)
基台值
Sill
(C0 +C)
确定系数
Coefficient of
determination
(R2)
随机程度
Random degree
(C0 / C0 +C)
分布型
Distribution pattern
06鄄04 高斯模型 Gaussian model 1. 68 0. 0046 0. 2492 0. 143 0. 0185 聚集分布 Clumped
06鄄16 高斯模型 Gaussian model 2. 09 0. 0099 0. 1138 0. 999 0. 0870 聚集分布 Clumped
06鄄29 线性模型 Linear model 3. 00 0. 0545 0. 1320 0. 982 0. 4130 聚集分布 Clumped
07鄄12 随机模型 Random model - - - - - 随机分布 Random
07鄄25 高斯模型 Gaussian model 9. 79 0. 0552 0. 2394 0. 956 0. 2306 聚集分布 Clumped
08鄄07 随机模型 Random model - - - - - 随机分布 Random
08鄄22 线性模型 Linear model 6. 16 0. 0543 0. 1353 0. 752 0. 4014 聚集分布 Clumped
图 2摇 紫薇梨象成虫水平分布
Fig. 2摇 Horizontal distribution of Pseudorobitis gibbus adults.
成虫数量减少,中部成虫数量相对较多.在 5 次呈聚
集分布的样本中,不同时间的空间变异程度分别为
0. 019、0. 087、0. 413、0. 2306 和 0. 4014,表明其成虫
分布存在空间相关性,而且 6 月 4、16 日和 7 月 25
日的空间变异程度小于 0. 25,有较强的空间相关
性;6 月 29 日和 8 月 22 日的空间变异程度介于
0郾 25 ~ 0. 75 之间,具有中等强度的空间相关性. 在
不同时间的空间相关范围即变程在 1. 68 ~ 9. 79 之
间变化.
3摇 讨摇 摇 论
聚集度指标法的结果表明,紫薇梨象成虫在其
盛发期的垂直分布型为聚集分布型. 其种群聚集均
数(姿)均大于 2,表明其聚集与其种群个体间相互吸
引或其本身活动有关,也可能是成虫的聚集性与环
境条件共同作用的结果.根据刘大川等[4]对紫薇梨
象生物学特性的研究,紫薇梨象成虫在 5 月中旬开
始上树活动,5 月下旬到 6 月上旬紫薇梨象成虫数
量随着越冬成虫的逐渐出现和幼虫羽化而增加,危
062 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
害也随之从紫薇的嫩枝梢向花蕾转移,随着紫薇花
期来临,基本全部在花枝危害.紫薇梨象成虫高峰期
时主要危害紫薇的花蕾和花,而紫薇为顶生圆锥花
序;另外,紫薇梨象成虫有趋光性,吸引成虫向上
聚集.
相对传统统计学来说,地统计学更能直观地反
映昆虫在田间的实际分布情况. 本研究中地统计学
分析的结果显示,紫薇梨象成虫水平分布总体上呈
聚集分布型,其空间格局依次为聚集(6 月 4—29
日)、随机(7 月 12 日)、聚集(7 月 25 日)、随机(8
月 7 日)、聚集(8 月 22 日).其中有两个日期为随机
分布型,这可能是在数据采集时受降雨天气的影响,
因为 7 月 12 日和 8 月 7 日为降雨间歇期间的数据,
降雨可能对紫薇梨象成虫的活动造成影响,从而使
数据分析结果产生差异. 从图 2 可以看出呈聚集分
布的各动态图中的成虫分布状况,在各个时间段成
虫在样地中分布数量不尽相同,这可能是由于样地
中紫薇的发育阶段不同造成的. 6 月成虫随着样地
中紫薇开花先后而转移,调查时发现,样地中紫薇开
花顺序依次为中部、北部、南部,从图 2 可以看出,紫
薇梨象成虫在该时间段的分布数量高峰也按照中
部、北部、南部依次变化. 7、8 月成虫的聚集情况随
着紫薇花期延续时间而变化.
由于本研究选定样地的紫薇高度在 1. 5 ~
2. 5 m之间,调查时仅利用肉眼进行观察,较高处采
用压弯枝条等方法观察来保证数据的准确性,但并
不能完全保证数据百分之百的精确性.因此,为避免
降雨、人为等因子的影响,建议利用相关技术措施或
自动监测系统来检测害虫种群动态,以便更好地了
解害虫的自然生态学特征,从而制定更合理的害虫
防治策略.如 Sallam[31]、Faleiro 等[32]利用诱捕器诱
捕法进行相关数据的获取,以减少人为活动的影响.
Okuyama 等[33]利用果蝇自动普查系统对农田中的
害虫种群动态进行检测,并取得了较好的效果.
利用昆虫种群空间格局的经典研究方法对种群
数量分布的空间信息获取不够充分,也不能确定空
间相关关系,容易导致用不同方法拟合空间格局时
同时符合两种或两种以上的理论分布型,因而难以
正确判断其空间格局,采用地统计学方法则可以避
免该问题,明确其空间分布格局的详细信息.
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作者简介摇 李摇 艳,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事园
林害虫及防治研究. E鄄mail: liyan0225@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
262 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷