全 文 ：牛角花齿蓟马为害后苜蓿叶酚类物质
和木质素含量的变化*
王小珊摇 杨成霖摇 王森山摇 胡桂馨**
(甘肃农业大学, 草业生态系统教育部重点实验室 /中鄄美草地畜牧业可持续发展研究中心, 兰州 730070)
摘摇 要摇 为明确苜蓿中被蓟马为害后诱导的次生代谢物质含量的变化,以抗蓟马苜蓿 R鄄1 和
感蓟马苜蓿 I鄄1 为材料,以每枝条 0 头为对照,研究牛角花齿蓟马不同虫口密度(每枝条 1、3、
5、7 头)下苜蓿叶片中酚类物质和木质素含量的变化.结果表明: 蓟马为害 7 d 时,R鄄1 和 I鄄1
叶中总酚、单宁和缩合单宁含量随虫口密度增大均升高,简单酚含量无显著差异;木质素含量
显著高于对照.为害 14 d时,R鄄1 和 I鄄1 叶中总酚、单宁和缩合单宁含量随虫口密度增大均升
高,简单酚含量无显著差异;木质素含量升高,且每枝条 7 头密度下显著高于对照.为害 21 d
时,R鄄1 和 I鄄1 叶中总酚、单宁和木质素含量随虫口密度增大均升高,在每枝条 7 头密度下达
到最高;R鄄1 简单酚含量变化不显著,I鄄1 简单酚含量显著升高. R鄄1 和 I鄄1 叶中缩合单宁含量
与对照无显著差异.抗感苜蓿中酚类物质与木质素含量在蓟马为害后均升高,R鄄1 总酚、单宁
和木质素含量的增加率均高于 I鄄1.表明蓟马为害对苜蓿植株的总酚、单宁及木质素含量具有
诱导效应,可以作为苜蓿抗蓟马的评价指标.
关键词摇 牛角花齿蓟马摇 苜蓿摇 抗虫性摇 酚类物质摇 木质素
*国家自然科学基金项目(31260579)、甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室开放课题(CYZS鄄20110009)、教育部高校博士学科点基
金项目(20106202110003)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄35)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huguixin@ gsau. edu. cn
2013鄄09鄄18 收稿,2014鄄03鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1688-05摇 中图分类号摇 S433. 1摇 文献标识码摇 A
Changes of phenols and lignin contents in alfalfa leaf damaged by Odontothrips loti. WANG
Xiao鄄shan, YANG Cheng鄄lin, WANG Sen鄄shan, HU Gui鄄xin (Ministry of Education Key Laborato鄄
ry of Grassland Ecosystem / Sino鄄U. S. Centers for Grazing鄄land Ecosystem Sustainability, Gansu Ag鄄
ricultural University, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1688-1692.
Abstract: In order to investigate the changes of secondary metabolites content of alfalfa induced by
thrips Odontothrips loti damaging, two alfalfa strains, one resistant to thrips (R鄄1) and the other
susceptible to thrips (I鄄1), were chosen to measure the phenols and lignin contents of alfalfa leaves
under infestation with thrips at different densities (0, 1, 3, 5, 7 thrips·branch-1, and 0 thrip·
branch-1 as control) . After infestation 7 days, the polyphenols, tannin and condensed tannin con鄄
tents increased in both leaves of R鄄1 and I鄄1 with the increasing thrips density, the simple phenols
content had no significant difference, while the lignin content increased significantly compared with
the control. After infestation 14 days, the polyphenols, tannin, condensed tannin and lignin con鄄
tents in both leaves of R鄄1 and I鄄1 increased obviously with the increasing thrips density, while the
simple phenols content had no significant difference. The lignin content increased significantly, and
was significantly higher under 7 thrips·branch-1 than under the control. After infestation 21 days,
the polyphenols, tannin, and lignin contents in both leaves of R鄄1 and I鄄1 increased obviously with
the increasing thrips density, and were the highest under 7 thrips·branch-1 . Simple phenols con鄄
tent of I鄄1 strain was increased significantly, but that of R鄄1 strain had no significant change. The
condensed tannin content in both leaves of R鄄1 and I鄄1 was not obvious compared with the control.
Phenols and lignin contents in R鄄1 and I鄄1 leaves increased obviously after thrips infestation, and
the polyphenols, tannin and lignin contents increased faster in R鄄1 strain than in I鄄1 strain. Thrips
infestation had inductive effects on phenols and lignin contents of alfalfa, which could be used to
evaluate the resistance of alfalfa.
Key words: Odontothrips loti; alfalfa; insect resistance; phenols; lignin.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1688-1692
摇 摇 牛角花齿蓟马(Odontothrips loti)是北方苜蓿生
产的重要害虫之一,严重影响苜蓿的产量与质量.由
于其具有发育历期短、世代重叠严重、个体小、取食
隐蔽、对杀虫剂极易产生抗药性等特点,单一的化学
防治措施难以取得理想的控制效果[1],而利用植物
在长期进化过程中形成的自身抗性是控制农作物病
虫害的重要策略[2] .在影响植物抗虫性的许多因素
中,次生物质作为植物抗虫性的主要生理生化基础,
已成为抗虫性研究的一项重要内容[3] . 许多次生代
谢物质如果随昆虫取食积累在体内,可以延缓昆虫
生长发育,或降低昆虫繁殖率,甚至导致昆虫死
亡[4] .
酚类物质是一种对昆虫具有抗虫作用的次生代
谢物质,可以影响植食性昆虫的行为,是一类重要的
诱导抗虫物质[5-7] .它能阻碍植食性昆虫的取食,抑
制昆虫的生长、发育和生殖[8],其含量与植物受到
的病虫害侵害程度显著相关[9] .李素娟等[10]和陈巨
莲等[11]研究发现,小麦抗蚜性与其植株内总酚含量
呈正相关;武予清和郭予元[12]发现,低棉酚棉花因
单宁含量低很容易感染病虫害;李镇宇等[13]发现,
松树在受害后单宁和总酚含量增加. 而木质素作为
植物细胞壁的基本组成成分之一,不仅对病原微生
物的侵害起屏障作用,还可以钝化病原真菌的细
胞[14] .有研究发现,木质素含量的增加与植物诱导
抗性有关,虫害或病害均可诱导木质素含量升
高[15-17] .综上,植物酚类物质和木质素与植物抗性
有密切关系. 胡桂馨等[1]研究发现,蓟马的为害可
以诱导苜蓿总酚含量增加,表明苜蓿对蓟马为害可
产生诱导抗性.而关于苜蓿受蓟马为害后,其植株内
木质素、单宁和缩合单宁含量是否具有诱导效应,尚
未见报道.
本研究以选育出的抗蓟马苜蓿 R鄄1 和感蓟马苜
蓿 I鄄1 为材料,研究受牛角花齿蓟马为害后其叶中
酚类物质和木质素含量的变化,探索苜蓿对蓟马为
害的诱导抗性生理机理,揭示苜蓿与蓟马之间可能
存在的相互适应的关系,为苜蓿抗蓟马评价鉴定及
苜蓿蓟马的综合防治提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地设在甘肃农业大学兰州牧草试验站
(34毅05忆 N,105毅41忆 E).该区地处黄土高原西端,平
均海拔 1525 m. 气候属温带半干旱大陆性气候,年
均温 9. 7 益,最热月平均气温 29. 1 益,最冷月平均
气温-14. 9 益,>0 益年积温 3800 日度,>10 益年积
温 3200 日度;年降水量 200 ~ 320 mm,年蒸发量
1664 mm,年均日照时数 2770 h,无霜期 90 ~ 210 d.
区内地势平坦,肥力均匀.土壤为黄绵土,pH 7. 5.
1郾 2摇 试验设计
以选育的抗蓟马苜蓿新品系 R鄄1 和感蓟马苜蓿
I鄄1 为材料.于 2011 年 4 月底整地,将供试材料 R鄄1
和 I鄄1 均匀条播于搭建的网室中. 试验采用随机区
组设计,R鄄1 株行与 I鄄1 株行相间排列,行距 25 cm,
每小区 6 行,共 5 个小区,小区间距 50 cm,每 2 行为
一重复,共 3 个重复.不同处理小区间用 1. 2 m宽的
塑料薄膜隔离.六叶期间苗,使株距保持 5 cm,每行
保留 50 个单株. 同时用 2. 5%的吡虫啉乳油 2000
倍稀释液对网室进行定期杀虫处理,以保证网室内
无蓟马为害,并在接虫前两周停止喷药. 6 月 29 日
刈割第 1 茬后,在行间均匀沟施适量的氮磷钾复合
肥(350 kg·hm-2,N 颐 P2O5 颐 K2O= 5 颐 10 颐 10),灌
溉一次(试验期间不灌水).在第 2 茬苜蓿生长至 40
cm时,每枝条分别接入 1、3、5 和 7 头牛角花齿蓟马
成虫,并任其为害至现蕾期,并在为害 7、14 和 21 d
取样评价测定.以每枝条 0 头为对照.
每重复随机选 10 株,茎叶分离,称鲜质量后于
110 益烘箱中杀青 30 min,在 65 益烘箱烘干至恒
量.将叶片样品粉碎并通过 100 目筛,用自封袋封装
备用.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 酚类物质的测定 摇 称取 200 mg 叶片干样于
50 mL离心管中,加入 70%的丙酮 10 mL,置于超声
波水浴仪中室温浸提 20 min,4 益 3000 r·min-1离
心 10 min,收集上清液 4 益保存,离心管中残渣分 2
次用 5 mL 70%丙酮溶液洗涤,依照上法再处理一
次.将上清液倒入 25 mL 容量瓶中,用丙酮溶液定
容,该溶液为提取液.
利用 70%丙酮提取液测定样品中酚类物质.其
中,总酚含量利用 Folin鄄Ciocalteu 试剂比色法测
定[18],简单酚用比色法测定[19],单宁为总酚与简单
酚的差值,缩合单宁用丁醇 /盐酸 (95 颐 5 )法测
定[20] .
1郾 3郾 2 木质素含量的测定 摇 根据文献[21]的方法,
利用 72%硫酸法测定木质素含量:称取 100 mg 苜
蓿叶片干样于 50 mL离心管中,依次用 10 mL 1%醋
酸和 4 mL 丙酮洗涤 3 次,将离心管放入沸水中
5 ~ 10 min,充分干燥后取出,加入 72% 的硫酸 3
mL,室温静置 16 h 后,再加 20 mL 蒸馏水和 10 mL
98616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王小珊等: 牛角花齿蓟马为害后苜蓿叶酚类物质和木质素含量的变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
0. 5 mol·L-1的硫酸鄄重铬酸钾溶液,待冷却后,用
0. 1 mol·L-1的莫尔氏盐滴定,以 0. 2%的 N鄄苯基邻
氨基苯甲酸作为显色剂.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 和 Excel 2003 软件对数据进行
统计分析,采用 Duncan新复极差法进行单因素方差
分析(琢=0. 05).表中数据为平均数依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 蓟马为害后苜蓿叶片中酚类物质含量的变化
由表 1 可知,蓟马为害 7 d 后,R鄄1 和 I鄄1 叶中
总酚、单宁含量随虫口密度增大均呈先升高后降低
的趋势,而缩合单宁含量随虫口密度增大呈逐渐升
高趋势. R鄄1 叶中总酚和单宁含量在每枝条 5 头密
度下达到最大,比对照升高 20. 8%和 21. 1% ,其他
3 个密度间总酚和单宁含量差异不显著,但均显著
高于对照. I鄄1 叶中总酚和单宁含量在每枝条 3、5、7
头密度下显著高于对照,分别升高 13. 1% 、21郾 7% 、
14. 3%和 13. 3% 、22. 1% 、14. 5% ,在每枝条 5 头时
达到最大. R鄄1 和 I鄄1 叶中缩合单宁含量均在每枝条
7 头密度下显著高于对照,分别升高 23郾 4% 和
31郾 5% ,R鄄1 叶中各个虫口密度下缩合单宁含量均
与对照差异显著,而 I鄄1 叶中缩合单宁含量在每枝
条 5、7 头密度下与对照差异显著. R鄄1 和 I鄄1 叶中简
单酚含量随虫口密度增大呈上升趋势,但与对照无
显著差异.
蓟马为害 14 d 后,R鄄1 和 I鄄1 叶中总酚、单宁、
缩合单宁含量均随蓟马虫口密度增大呈升高趋势,
且在每枝条 7 头密度下达到最大,分别升高
15郾 4% 、15. 3% 、55. 2%和 12. 1% 、12. 3% 、27. 1% .
各虫口密度下 R鄄1 和 I鄄1 叶中酚类物质含量均高于
对照,总酚和单宁含量在每枝条 3、5 头密度间差异
不显著,但与每枝条 1、7 头密度时差异显著. R鄄1 叶
中缩合单宁含量在各密度之间及各密度与对照间差
异显著,I鄄1 叶中缩合单宁含量在每枝条 5、7 头虫口
密度下与对照差异显著. 各虫口密度间 R鄄1 和 I鄄1
叶中简单酚含量无显著差异.
蓟马为害 21 d后, R鄄1 叶中总酚和单宁含量均
随虫口密度的增大而升高,每枝条 1、3、5 头密度间
差异不显著,在每枝条 7 头密度时达到最大值,与对
照相比分别增加 34. 5%和 34. 8% . I鄄1 叶中总酚和
单宁含量均随虫口密度增大而升高,在每枝条 7 头
密度时与对照差异显著,分别升高 14. 0% 和
13郾 3% ,其他虫口密度下与对照差异不显著.而R鄄1
表 1摇 蓟马为害后苜蓿叶中酚类物质的含量
Table 1摇 Phenols contents in alfalfa leaf under Odontothrips loti infestation (mg·g-1)
酚类物质
Phenols
虫口密度
Thrips density
(heads·
branch-1)
7 d
R鄄1 I鄄1
14 d
R鄄1 I鄄1
21 d
R鄄1 I鄄1
总酚 0 73. 43依2. 05c 83. 62依2. 20c 74. 34依2. 28a 71. 92依2. 02a 92. 73依1. 70c 105. 56依4. 52b
Polyphenols 1 81. 57依2. 50b 84. 27依1. 62c 77. 90依2. 76b 78. 04依10. 10b 105. 83依2. 68b 107. 35依5. 43b
3 83. 98依2. 09b 94. 72依2. 60b 79. 17依4. 80c 79. 33依11. 35c 112. 22依1. 38b 109. 92依6. 08b
5 88. 72依1. 52a 101. 90依4. 43a 79. 41依3. 93c 79. 34依6. 12c 110. 70依3. 64b 110. 08依6. 45b
7 84. 45依1. 17b 95. 71依1. 78b 85. 77依4. 79d 80. 63依0. 66d 124. 58依12. 07a 120. 30依3. 71a
单宁 0 72. 25依2. 16c 82. 56依2. 25c 73. 11依2. 35a 70. 81依2. 09a 91. 78依1. 62c 104. 57依4. 49b
Tannin 1 80. 26依2. 42b 83. 17依1. 59c 76. 81依2. 86b 77. 17依10. 23b 104. 78依2. 69b 106. 38依5. 29b
3 82. 89依2. 09b 93. 53依2. 63b 78. 09依4. 76c 78. 20依6. 17bc 111. 30依1. 48b 108. 21依6. 18b
5 87. 46依1. 50a 100. 80依4. 44a 78. 29依3. 92c 78. 22依11. 37c 109. 68依3. 62b 108. 24依6. 25b
7 83. 14依1. 22b 94. 54依1. 75b 84. 65依4. 84d 79. 49依0. 65d 123. 70依12. 24a 118. 43依3. 82a
简单酚 0 1. 18依0. 11a 1. 07依0. 05a 1. 13依0. 07a 1. 12依0. 07a 0. 95依0. 08a 0. 99依0. 06b
Simple 1 1. 30依0. 04a 1. 10依0. 03a 1. 08依0. 10a 0. 87依0. 13a 1. 05依0. 01a 0. 96依0. 14b
phenols 3 1. 09依0. 01a 1. 20依0. 03a 1. 08依0. 04a 1. 13依0. 18a 0. 93依0. 10a 1. 71依0. 10a
5 1. 26依0. 01a 1. 11依0. 01a 1. 13依0. 01a 1. 12依0. 25a 1. 01依0. 03a 1. 84依0. 02a
7 1. 30依0. 05a 1. 17依0. 03a 1. 13依0. 05a 1. 14依0. 01a 0. 89依0. 17a 1. 86依0. 11a
缩合单宁 0 14. 40依0. 25d 18. 64依0. 89c 15. 25依0. 86e 19. 19依0. 57d 31. 03依0. 03a 31. 53依0. 07a
Condensed 1 15. 71依0. 70c 19. 84依0. 09bc 19. 82依0. 53d 21. 02依0. 35c 31. 57依0. 06a 31. 54依0. 05a
tannin 3 16. 51依0. 41b 19. 92依0. 38bc 21. 15依0. 16c 21. 65依0. 29c 31. 60依0. 03a 31. 59依0. 03a
5 17. 20依0. 12ab 20. 78依1. 20b 22. 36依0. 40b 23. 10依0. 15b 31. 62依0. 02a 31. 60依0. 03a
7 17. 77依0. 41a 24. 50依0. 48a 23. 67依0. 39a 24. 38依0. 91a 31. 62依0. 04a 31. 63依0. 08a
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
0961 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 蓟马为害后苜蓿叶中木质素含量
Table 2摇 Lignin contents in alfalfa leaf under Odontothrips loti infestation (%)
虫口密度
Thrips density
(heads·branch-1)
7 d
R鄄1 I鄄1
14 d
R鄄1 I鄄1
21 d
R鄄1 I鄄1
0 8. 68依0. 60c 10. 59依0. 67b 10. 68依0. 29b 12. 31依0. 60b 11. 71依0. 19c 12. 01依0. 25c
1 11. 78依0. 16b 11. 91依0. 62a 11. 18依0. 44b 12. 78依0. 48b 12. 03依0. 56c 12. 10依0. 40c
3 12. 10依0. 30a 12. 61依0. 06a 11. 30依0. 43b 14. 24依0. 29a 14. 31依0. 51a 13. 46依0. 25b
5 12. 10依0. 25a 12. 48依0. 48a 12. 11依0. 38b 14. 05依0. 29a 13. 30依0. 67b 12. 15依0. 31c
7 12. 48依0. 33a 12. 97依0. 77a 14. 74依0. 37a 14. 45依0. 22a 14. 96依0. 16a 14. 46依0. 47a
和 I鄄1 叶中缩合单宁含量与对照相比无显著变化.
各密度间 R鄄1 叶中简单酚含量无显著变化,而 I鄄1
叶中简单酚含量在每枝条 3、5、7 头密度下与对照差
异显著.
2郾 2摇 蓟马为害后苜蓿叶中木质素含量的变化
由表 2 可知,受蓟马为害后,随着苜蓿生长和虫
口密度增加,苜蓿叶中木质素含量均升高,且均在每
枝条 7 头密度下达到最大,R鄄1 分别升高 43. 9% 、
38. 0%和 27. 8% ,I鄄1 分别升高 22. 5% 、17. 4%和
20. 4% .为害 7 d后,R鄄1 叶中木质素含量在每枝条
3、5、7 头密度下显著高于对照;I鄄1 中各处理均与对
照差异显著.为害 14 d后,R鄄1 叶中木质素含量在每
枝条 7 头处理下与其他处理差异显著;I鄄1 中木质素
含量在每枝条 3、5、7 头密度下与对照差异显著. 为
害 21 d后,R鄄1 和 I鄄1 叶中木质素含量在每枝条 3、7
头处理下与其他虫口密度处理差异显著.
3摇 讨摇 摇 论
植物抗性分为组成抗性和诱导抗性.组成抗性
是植物的一种固有特性, 取决于不同基因型;诱导
抗性是一种类似于免疫反应的抗性现象,只有在遇
到外界因子,如损伤、植食者的取食和病原菌的侵染
时才能表现[22] . 本研究中,抗感苜蓿植株叶中酚类
物质含量随其生育期延长而增加,在受牛角花齿蓟
马为害后,抗感苜蓿叶片中的酚类物质含量均升高.
R鄄1 苜蓿健康株的总酚、单宁和缩合单宁含量均低
于 I鄄1 健康株,但受蓟马为害后,R鄄1 叶中酚类物质
含量迅速增加,增加率高于 I鄄1,并在为害后期受害
株酚类含量超过 I鄄1 受害株. 表明在酚类次生代谢
物质方面,苜蓿对蓟马的防御为诱导性防御. 因此,
诱导产生的苜蓿总酚和单宁含量可以作为苜蓿抗蓟
马的评价指标,但需要探索其产生抗性的临界值,获
得快速鉴定苜蓿抗蓟马的标准.
缩合单宁是单宁鄄黄酮类化合物中的一种重要
的抗虫物质,能抑制棉铃虫等鳞翅目害虫取食和生
长发育,且对许多刺吸性害虫(如棉蚜、棉红蜘蛛和
棉粉虱)有明显的抗虫效果[23-28] . 武予清和郭予
元[12]研究发现,饲料中缩合单宁含量与棉铃虫体质
量呈负相关,其属于慢性毒剂,不具有拒食作用. 本
研究中,苜蓿受害叶片中缩合单宁含量上升,但抗蓟
马苜蓿健康株与受害株的缩合单宁含量均低于感蓟
马苜蓿含量,在为害 21 d 时,两种苜蓿的缩合单宁
含量几乎没有差异. 说明蓟马为害可诱导苜蓿叶片
中缩合单宁含量增加,但其抗虫性以及蓟马对诱导
缩合单宁的适应性需要进一步研究.
研究表明,植物受到伤害或侵染后,木质素含量
会增加[15-17] .本研究结果与之一致,即受不同虫口
蓟马持续为害后,抗感苜蓿叶中木质素含量均高于
对照,且在每枝条 7 头密度下含量最高,说明蓟马为
害能诱导苜蓿叶片木质素含量增加.本研究中,未受
害 I鄄1 叶片的木质素含量高于未受害 R鄄1,虽然 R鄄1
叶片木质素含量的增幅大于受害 I鄄1,但其木质素含
量仅在为害后 21 d 超过 I鄄1. 这表明苜蓿叶片木质
素含量可能不影响蓟马的取食为害. 作为抗虫次生
代谢物质,其抗蓟马临界含量需要进一步研究.
本研究表明,随着苜蓿生长发育,叶片中酚类物
质含量增加.而蓟马取食具有趋嫩性,一般主要在心
叶和嫩叶上取食,而很少在老叶上取食为害.在大田
苜蓿进入花期后,蓟马主要在花器中活动,极少在叶
片上取食.苜蓿受蓟马为害后嫩叶中次生代谢物质
的变化有待进一步研究.
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作者简介摇 王小珊,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事草
地昆虫及害虫防治研究. E鄄mail: wangqiqi_shan@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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