全 文 ：2008 年汶川地震后拐棍竹无性系种群的
更新状况及影响因子*
缪摇 宁**摇 廖丽欢摇 李摇 波摇 郑摇 雯
(四川大学生命科学学院 /生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610065)
摘摇 要摇 为揭示 2008 年汶川地震后大熊猫主食竹拐棍竹无性系种群的天然更新状况及影响
因子,研究了 3 种不同地震干扰强度(强度、中度和对照)生境中拐棍竹的生长和发笋状况.结
果表明:在 3 种生境中,拐棍竹存活笋的基径为中度干扰和对照生境显著大于强度干扰生境,
存活笋的高度为对照>中度干扰>强度干扰.其发笋密度在 3 种生境中无显著差异,但强度和
中度干扰生境中的存活笋密度显著大于对照,并且 1 年生和 2 年生竹密度与死亡竹密度之间
呈极显著正相关.拐棍竹的发笋密度、存活笋密度、1 年生、2 年生和多年生竹密度之间均呈显
著正相关,1 年生和 2 年生竹密度与砾石和滑坡土壤盖度呈显著负相关,存活笋密度与郁闭度
之间呈显著负相关.
关键词摇 拐棍竹摇 无性系种群摇 更新摇 发笋摇 大熊猫主食竹摇 2008 年汶川地震
文章编号摇 1001-9332(2012)04-0985-06摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Natural regeneration and its affecting factors of Fargesia robusta clone population after Wen鄄
chuan Earthquake in 2008. MIAO Ning, LIAO Li鄄huan, LI Bo, ZHENG Wen (Ministry of Edu鄄
cation Key Laboratory of Bioresource and Eco鄄environment, College of Life Sciences, Sichuan Univer鄄
sity, Chengdu 610065, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 985-990.
Abstract: To explore the natural regeneration and its affecting factors of Fargesia robusta clone pop鄄
ulation, the main diet bamboo for giant panda, after Wenchuan Earthquake in 2008, an investiga鄄
tion was conducted on the growth and emergence of the bamboo shoots at three habitats with differ鄄
ent intensities (strong, moderate, and null) of earthquake disturbance. In the moderately and un鄄
disturbed habitats, the basal diameter of the survived bamboo shoots was significantly greater, as
compared with that in strongly disturbed habitat, and the height of the survived shoots decreased in
the order of undisturbed > moderately disturbed > strongly disturbed habitat. No significant differ鄄
ence was observed in the density of new bamboo shoots among the three habitats, but the density of
the survived bamboo shoots was significantly higher in the strongly and moderately disturbed habitats
than in the undisturbed habitat, and the density of 1鄄 and 2 years old bamboos showed a significant
positive correlation with the density of dead bamboos. There existed significant positive correlations
between the densities of new bamboo shoots, survived bamboo shoots, and 1鄄, 2鄄, and more years
old bamboos, but significant negative correlations between the density of 1鄄 and 2 years old bamboos
and the coverage of gravels and slipping soils by Wenchuan Earthquake in 2008, and between the
density of survived bamboo shoots and their canopy coverage.
Key words: Fargesia robusta; clone population; regeneration; shoot emergence; main diet bamboo
for giant panda; Wenchuan Earthquake in 2008.
*四川大学青年教师科研启动基金项目(2009SCU11111)资助.
**通讯作者. E鄄mail: miaoning@ scu. edu. cn
2011鄄08鄄17 收稿,2012鄄01鄄13 接受.
摇 摇 大熊猫主食竹(以下简称主食竹)是大熊猫生
存和繁衍的基础.主食竹更新直接影响野生大熊猫
的生存与保护[1] .主食竹更新主要以无性系繁殖的
方式进行,是一个复杂的生物生态学过程,受到种群
内、外部各种因素的影响和制约. 一方面,主食竹无
性系种群的更新受种群内部结构的影响,其发笋数
量与 2 年生成竹的数量显著相关,而与其他各龄级
成竹数量和死竹数量无显著关系[2-3] .另一方面,主
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 985-990
食竹无性系种群竹笋、幼龄个体的存活和生长过程
受到雪压[3]、昆虫[4-5]、大熊猫采食[6-7]、啮齿类动物
采食[8]、人为采笋[9]等诸多干扰方式的影响. Wang
等[10]研究表明,华西箭竹(Fargesia nitida)受到自然
滑坡干扰后,竹鞭裸露于地表或仅由浅层土覆盖,种
群密度和盖度随滑坡面积和坡度的增大而减少. 在
地震这种特殊方式的干扰下,不但有滑坡,还有滚
石、倒木等方式影响种群的动态变化. 周世强等[1]
研究表明,人为砍伐措施显著提高了拐棍竹的出笋
率,但人为砍伐样方的竹笋质量(地径和株高生长)
却远低于大熊猫采食和对照样方,拐棍竹无性系种
群对大熊猫采食和人为砍伐等干扰方式具有无性系
生理整合的补偿效应. 而 Wang 等[11]研究发现,大
熊猫取食的强度越大,秦岭箭竹(Fargesia qinlingen鄄
sis)无性系种群的分株数量越少,未表现出无性系
整合的补偿效应.
2008 年发生的汶川地震(以下简称地震)及其
次生灾害是一种强烈的自然干扰方式,对大熊猫栖
息地的生物多样性造成了极大破坏[12],地震掩埋和
损毁了大量大熊猫赖以生存的主食竹,直接威胁到
大熊猫的健康和食物安全[13] . 拐棍竹(Fargesia ro鄄
busta)是禾本科竹亚科箭竹属的多年生植物,是卧
龙自然保护区及其周边地区野生大熊猫的重要主食
竹种,分布于海拔 1700 ~ 2800 m. 拐棍竹从种子繁
殖到开花结实需经数十年时间,这期间它主要通过
抽发竹笋以无性繁殖方式扩大种群数量[2] . 拐棍竹
分布的山体中下部通常是受到地震及其次生灾害干
扰较强烈的地段[14],拐棍竹种群受干扰后的损失及
其对地震干扰的响应特征较明显.
汶川地震发生后,大熊猫主食竹拐棍竹所处森
林群落的各种环境和生物因子都发生了变化,地震
对拐棍竹无性系种群更新的影响如何? 拐棍竹种群
是否对地震干扰产生补偿效应? 地震后何种因子对
拐棍竹无性系种群的更新更关键? 这是本研究拟探
讨的科学问题.本文在小尺度范围研究地震干扰对
拐棍竹无性系种群更新的影响,旨在为地震后植被
的恢复与重建,以及大熊猫主食竹种群的恢复提供
科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
龙溪虹口国家级自然保护区位于四川省都江堰
地区(31毅04忆—31毅22忆 N,103毅32忆—103毅43忆 E),海拔
1500 ~ 4582 m,地处四川盆地西北部边缘,为四川盆
地向青藏高原的过渡带,龙门山中南段,地质构造属
于龙门褶皱带,呈迭瓦状,地震干扰强度较大[15] .保
护区年降水量 1600 ~ 1900 mm,年均气温 10 益,1
月平均气温 6 益,极端最低气温-5郾 0 益 [16] .植被类
型呈典型的垂直分布,沿海拔梯度分布有常绿阔叶
林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛、高
山草甸、高山流石滩等植被类型[15] . 本研究地点设
在保护区的龙池区域(海拔 1800 ~ 1900 m),拐棍竹
种群位于落叶阔叶林内.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置和数据采集摇 为了便于研究不同地
震干扰强度下拐棍竹无性系种群的天然更新,选取
3 种地震干扰强度下生境条件类似的拐棍竹种群作
为研究对象:1)强度干扰:位于滑坡体坡面上,坡度
30毅 ~ 40毅,坡向北. 该生境中拐棍竹大量死亡、折断
和倒伏;部分竹株被掩埋、竹鞭被深埋或翻转;土质
疏松、地表存在大量砾石或外来土壤覆盖.大面积的
滑坡导致区域内植被类型发生剧烈改变,大部分植
被被泥土和滚石所覆盖,仅有少量残留.乔木层残留
植物极少,且大都折断,种类主要为扇叶槭(Acer fla鄄
bellatum)、藏刺榛(Corylus ferox var郾 thibetica)、四川
臭樱(Maddenia hypoxantha)等,树高 7 ~ 12 m,胸径
8 ~ 15 cm,郁闭度小于 0郾 1. 灌木层盖度为 10% ~
40% ,高 1 ~ 4 m,主要为残留的拐棍竹和震后新长
出的大叶醉鱼草 ( Buddleja davidii)、川莓 ( Rubus
setchuenensis)等. 草本植物主要种类有紫花碎米荠
(Cardamine tangutorum)、长籽柳叶菜 ( Epilobium
pyrricholophum)、黄金凤( Impatiens siculifer)、楼梯草
(Elatostema involucratum )、 大叶贯众 ( Cyrtomium
macrophyllum)等,盖度 5% ~30% ,高 10 ~ 40 cm;2)
中度干扰:位于强度干扰滑坡体的下方,距离约
10 m,坡度约 15毅,坡向北.该生境未发生滑坡,仅受
到滚石和倒木的影响,拐棍竹种群除部分死亡、折断
和倒伏外,竹鞭未受损. 主要乔木树种有扇叶槭、四
川樱桃(Cerasus szechuanica)、四川臭樱等,间杂伴生
有少量藏刺榛、柃木(Eurya japonica)、泡花树(Me鄄
liosma cuneifolia)等,郁闭度 0郾 2 ~ 0郾 45,树高约 9 m,
胸径 8 ~ 30 cm. 林下灌木层以拐棍竹为主,盖度
20% ~70% ,高约 3 m,伴生有少量的肖菝葜(Heter鄄
osmilax japonica)、西南悬钩子(Rubus assamensis)和
川莓等. 草本层植物主要有大叶贯众、山酢浆草
(Oxalis griffithii)、北重楼(Paris verticillata)、禾叶山
麦冬(Liriope graminifolia)、紫花碎米荠和聚花过路
黄(Lysimachia congestiflora)等,草本盖度随季节变
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化波动较大,为 20% ~ 70% ,高度 10 ~ 45 cm;3)对
照:位于山坡下方的平缓地带,距离强度和中度干扰
的滑坡体约 500 m,拐棍竹种群仅受到地震震动影
响,而未受到滑坡和滚石影响,种群保存相对完整.
群落层次明显,乔木层主要为扇叶槭、藏刺榛、四川
臭樱、泡花树,伴生有少量柳杉(Cryptomeria fortu鄄
nei)等,郁闭度 0郾 35,树均高 10 m,胸径 8 ~ 35 cm,
部分断梢.灌木层以拐棍竹为主,盖度高达 80% ,高
约 3 m,伴生有少量的肖菝葜、川莓、柳 ( Salix
spp郾 )、杜鹃(Rhododendron spp郾 )、柃木等.林下草本
层植物稀少,盖度 5% ~ 15% ,高 7 ~ 35 cm,主要种
类有楼梯草、散序地杨梅(Luzula effusa)、山酢浆草、
紫花碎米荠和大叶贯众等.
2009 年 10 月,在 3 种地震干扰强度生境中分
别设立 5 个 20 m 伊 20 m的样方,对样方中的坡度、
坡向、坡位、植被类型、土壤类型、乔灌草的主要种
类、均高和盖度、凋落物和苔藓的盖度与厚度等进行
调查.在 3 种生境中,采用随机确定样方起点的方
式,根据拐棍竹竹丛的分布状况,按相距一定距离
(2 ~ 5 m)布设 2 m 伊 2 m 固定样方[1],并对每个小
样方进行编号和用尼龙绳圈围,每种生境布设 50 个
样方,共 150 个样方.
2010 年 4—7 月(拐棍竹发笋期),对拐棍竹竹
笋的生长发育状况进行监测. 逐日记录发笋数量和
退笋数量,测量新发竹笋的基径和笋高,并作记录,
直到拐棍竹种群停止发笋.此外,在 2 m 伊 2 m固定
样方中,调查地震及其次生灾害对拐棍竹种群的干
扰参数,包括砾石覆盖率和滑坡土壤盖度.在发笋之
前,根据拐棍竹主枝叶鞘数量和小枝特征来确定个
体植株的年龄[3],查数 2 m 伊 2 m 样方中 1 年生
(2009 年发笋)、2 年生(2008 年发笋)和多年生(3
年及以上)活竹的数量,查数 2010 年的死亡无性系
基株以获得死亡个体的数量.
1郾 2郾 2 数据处理 摇 以 2010 年停止发笋时(7 月 30
日) 存活笋的基径和高度、 2010 年发笋密度
(culms·m-2)、存活笋密度(culms·m-2)、1 年生竹
密度和 2 年生竹密度作为衡量更新状况的指标. 采
用单因素方差分析(ANOVA)和多重比较方法(LSD
法)对 3 种地震干扰强度生境之间的更新状况进行
比较(琢=0郾 05).方差齐性检验用 Levene 方法,用单
因素方差分析确认各平均数间是否有显著差异. 若
方差齐性,使用 LSD 法进行多重比较;若方差不具
有齐性,则采用 Tamhane T2 方法进行多重比较.
在 3 种受地震干扰的生境梯度下,以调查的
150 个样方中的更新状况(发笋密度、存活笋密度、1
年生竹密度、2 年生竹密度,culms·m-2)、种群状况
(多年生竹和现存死竹密度,culms·m-2)和环境因
素(郁闭度、灌木盖度、竹子盖度、枯落物盖度、枯落
物厚度、草本盖度、苔藓盖度、苔藓厚度,盖度单位
为%,厚度单位为 cm)中的各随机变量进行逐对相
关分析.以 2010 年的发笋密度、1 年生竹密度、2 年
生竹密度、多年生竹密度与砾石覆度盖度(% )和滑
坡土壤盖度(% )进行两两相关分析,研究地震对拐
棍竹无性系种群更新的影响.
对于相关分析,首先对数据进行正态分布检验,
如果数据不符合正态分布,就转换为正态分布,然后
对各随机变量之间进行 Pearson相关分析;如果不能
转换为正态分布,则用非参数方法 ( Spearman 或
Kendall法)进行分析. 分析种群所处环境和生物因
子与发笋密度间的相关性.
统计分析中的所有数据均在 SPSS 16郾 0 软件中
完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同地震干扰强度生境中拐棍竹种群的密度
变化
在 3 种地震干扰强度生境中,1 年生竹密度差
异显著(df = 149,F = 4郾 176,P = 0郾 017),强度干扰和
中度干扰样方均与对照样方无显著差异(P>0郾 05),
强度干扰样方的 1 年生竹密度显著大于中度干扰样
方(P = 0郾 007);2 年生竹密度三者差异显著( df =
149, F=4郾 615, P = 0郾 011),中度干扰样方与强度
干扰和对照样方均无显著差异,强度干扰样方的 2
年生竹密度显著小于对照样方(P = 0郾 003),表现出
干扰强度越大,2 年生竹密度越小的趋势;多年生竹
密度在 3 种生境间差异显著(df = 149, F = 6郾 952,
P=0郾 001),强度干扰和中度干扰样方间无显著差
异,对照样方的多年生竹密度显著大于强度干扰和
中度干扰样方(P<0郾 01);死竹密度在 3 种生境间差
异显著(df =149, F =5郾 763, P =0郾 004),强度干扰与
中度干扰和对照样方间均无显著差异,对照样方的死
竹密度显著大于中度干扰样方(P=0郾 001)(图 1).
2郾 2摇 不同地震干扰生境中拐棍竹种群的更新状况
由图 2 可以看出,3 种生境中,拐棍竹存活笋的
基径差异显著(df = 1005, F = 43郾 255, P臆0郾 001),
中度干扰与对照样方中无显著差异(P = 0郾 698),但
二者均显著大于强度干扰样方(P<0郾 001),即强度
干扰样方的基径最小;存活笋高度为对照样方>中
7894 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 缪摇 宁等: 汶川地震后拐棍竹无性系种群的更新状况及影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 地震干扰生境中拐棍竹无性系种群的密度变化
Fig. 1摇 Density change of Fargersia robusta clone populations in
three habitats under the different earthquake disturbance (mean
依SE, n=50)郾
SD:强度干扰 Strong disturbance; MD:中度干扰 Moderate disturbance;
CK:对照 Control. 下同 The same below. A:1 年生竹 1鄄year鄄old bam鄄
boos; B:2 年生竹 2鄄year鄄old bamboos; C:多年生竹 Perennial bamboos;
D:死竹 Dead bamboos郾 不同小写字母表示不同生境之间差异显著
(P<0郾 05)Different small letters meant significant difference between dif鄄
ferent habitats at 0郾 05 level. 下同 The same below.
度干扰样方>强度干扰样方,三者显著差异( df =
1005, F = 150郾 236, P<0郾 001);存活笋密度显著差
异 (df = 150,F = 3郾 233,P = 0郾 042),强度干扰与中
度干扰样地的存活笋密度无显著差异(P = 0郾 984),
但均显著大于对照样方(P<0郾 05)(图 2). 3 种生境
中发笋密度无显著差异( df = 150, F = 2郾 935, P =
0郾 056).
2郾 3摇 不同地震干扰强度生境中拐棍竹更新的影响
因子
在 3 种生境中,发笋与 1 年生密度( r = 0郾 236,
P=0郾 004)和多年生竹密度( r = 0郾 275,P = 0郾 001)呈
极显著正相关,与 2 年生竹密度呈显著正相关( r =
0郾 176,P = 0郾 031);发笋与活竹密度呈极显著正相
关( r=0郾 340,P=0郾 000).存活笋与发笋密度呈极显
著正相关( r=0郾 901,P= 0郾 000),与 1 年生竹密度呈
显著正相关( r=0郾 174,P = 0郾 034),与 2 年生竹和死
竹密度均未表现出显著相关性,与多年生竹密度呈
极显著正相关( r = 0郾 310,P = 0郾 000);1 年生竹密度
与 2 年生竹密度( r = 0郾 488,P = 0郾 000)和死竹密度
( r=0郾 296,P=0郾 000)呈极显著正相关,与多年生竹
密度呈显著正相关( r = 0郾 201,P = 0郾 014);2 年生竹
密度与活竹密度( r = 0郾 475,P = 0郾 000)和死竹密度
( r=0郾 224,P=0郾 006)呈极显著正相关.
摇 摇 在强度和中度干扰生境中,1 年生竹密度与砾
石盖度( r = -0郾 439,P = 0郾 000)和滑坡土壤盖度( r =
-0郾 370,P = 0郾 000)呈极显著负相关;2 年生竹密度
与砾石盖度呈极显著负相关 ( r = - 0郾 302, P =
0郾 002),与滑坡土壤盖度呈显著负相关( r = -0郾 192,
P = 0郾 049) . 在发笋密度、存活笋密度、1年生竹密
图 2摇 3 种地震干扰强度生境中拐棍竹无性系种群的更新状况
Fig. 2摇 Regeneration status of Fargersia robusta clone populations in three habitats under different Earthquake disturbances (mean依
SE,n=50)郾
889 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
度、2 年生竹密度、多年生竹密度与郁闭度、灌木盖
度、苔藓厚度、苔藓盖度、枯落物厚度和枯落物盖度
等变量的两两相关分析中,除存活笋密度与郁闭度
之间呈显著负相关( r = -0郾 178,P = 0郾 029,n = 150)
外,其余变量之间均未表现出显著相关性.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 地震对拐棍竹无性系种群更新的影响
地震干扰强度越大,2 年生竹密度越小.在受地
震干扰生境中,1 年生和 2 年生竹密度与砾石盖度
和滑坡土壤盖度呈显著负相关. 这与 Wang 等[10]研
究自然滑坡对华西箭竹种群密度和盖度影响的结论
一致.同时,地震抑制了拐棍竹无性系植株幼龄个体
的生长,干扰强度越大,拐棍竹更新质量越差. 周世
强等[1]研究表明,受到外界干扰后,拐棍竹的基径
和株高生长受到了抑制.
3郾 2摇 拐棍竹无性系种群对地震干扰的补偿效应
拐棍竹无性系种群在受到地震干扰后表现出无
性系整合的补偿效应[1,11] .一方面,3 种生境中的发
笋密度无显著差异,但强度干扰和中度干扰下拐棍
竹种群的存活笋密度均显著大于对照样方,即受干
扰生境中的竹笋成活率更高. 这可能是由于地震干
扰造成了乔木层的损失,林冠层郁闭度降低,新生竹
笋在地震干扰后可以获得更充足的光照,而光照是
决定竹子无性系分株动态的关键因子[10,17],随光照
供应增加所带来的施肥效应[11] ( fertilizer effect)可
能会提高竹笋的成活率.另一方面,1 年生竹密度和
2 年生竹密度与死亡竹密度均呈极显著正相关,即
死竹密度越大,1 年生竹密度和 2 年生竹密度越大.
这可能与竹类的生理整合[18-20]特性有关.笋期生长
旺盛,对有机物的需求量大,而竹笋本身进行光合作
用合成有机物质的能力弱,合成的有机物满足不了
竹笋迅速生长的需求,只能利用地下茎贮藏的有机
物[2] .地震使部分多年生个体死亡、折断和倒伏,在
一定程度上减少了输送给老龄分株的消耗,从而使
幼龄分株的光合作用产物更多地用于竹笋的生长.
3郾 3摇 拐棍竹无性系种群更新的影响因子
在无强度干扰的对照生境中,拐棍竹发笋数量
仅与 2 年生成竹数量有密切关系,而与其他各龄级
成竹数量和死亡数量无关,竹笋主要由 2 年生竹产
生[2-3] .然而本研究发现,地震干扰后,拐棍竹发笋
密度与 1 年生竹、2 年生竹和多年生竹密度均呈极
显著正相关,这 4 个指标间亦呈显著正相关,反映了
地震干扰后,拐棍竹种群内部关系更为密切,可能有
利于种群的更新.
在地震干扰生境中,拐棍竹存活笋密度与郁闭
度间呈显著负相关,这可能与主食竹的喜光特性有
关. Reid等[17]研究表明,竹丛密度随林冠层郁闭度
增加而减小,并且皆伐林地中的密度大于其他森林
类型.如箭竹在空旷的林窗内生长良好[21-22] . 地震
及其次生灾害所产生的砾石和滑坡土壤对拐棍竹更
新产生了不利影响,可移除竹丛及周围的砾石和滑
坡土壤,以促进其种群的恢复.考虑到当地居民的采
笋习惯,应加强保护区的管理,减少采笋行为对拐棍
竹更新造成的不利影响.
致谢摇 四川龙溪鄄虹口国家级自然保护区管理局的尚涛、朱
大海、赵衡,四川大学的温知新、王中凯等参与了野外调查工
作,特致谢意!
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作者简介摇 缪摇 宁,男,1981 年生,讲师.主要从事植物种群
生态学和植物群落结构与动态研究. E鄄mail: miaoning@ scu.
edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
099 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷