全 文 ：长白山不同海拔梯度森林土壤中性糖分布特征*
田秋香1,2 摇 张摇 彬1,2 摇 何红波1 摇 张旭东1,3**摇 程维信1
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3辽宁沈
阳农田生态系统国家野外科学观测研究站, 沈阳 110016)
摘摇 要摇 2010 年 7 月,采集长白山北坡 5 个典型植被带(阔叶红松林、明针叶林、暗针叶林、岳
桦林和高山苔原)林下土壤,研究了不同海拔梯度下森林土壤的中性单糖分布、数量及其影响
因素,并结合中性糖来源差异探讨土壤有机质的生物化学积累机制. 结果表明: 在长白山不
同海拔梯度下,森林土壤的中性糖差异显著,中性糖来源碳在土壤有机碳(SOC)中的相对含
量为 80. 55 ~ 170. 63 mg·g-1,并且随海拔升高呈递增的趋势. 采用多元线性拟合分析发现,
生长季平均气温是影响土壤中性糖相对含量的主要因素,低温有助于中性糖的积累.土壤中
(半乳糖+甘露糖) / (阿拉伯糖+木糖)为 1. 62 ~ 2. 28,且随海拔升高呈增加趋势,说明土壤中
微生物来源中性糖的贡献随海拔升高逐渐增加.微生物熵随海拔升高而降低,说明低温条件
下微生物活性下降而对外源碳的利用效率提高,植物残体被微生物分解转化后,以微生物同
化物的形式固存于土壤中,从而增加了微生物来源中性糖的比例.
关键词摇 长白山摇 海拔摇 中性糖摇 植物和微生物贡献摇 微生物代谢熵
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1777-07摇 中图分类号摇 S153摇 文献标识码摇 A
Distribution pattern of neutral sugar in forest soils along an altitude gradient in Changbai
Mountains, Northeast China. TIAN Qiu鄄xiang1,2, ZHANG Bin1,2, HE Hong鄄bo1, ZHANG Xu鄄
dong1,3, CHENG Wei鄄xin1 ( 1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied
Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2University of Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China; 3National Field Observation and Research Station of Shenyang
Agro鄄Ecosystems, Shenyang 110016, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1777-1783.
Abstract: In July 2010, soil samples were collected from five typical forests (Pinus koraiensis and
broadleaved mixed forest, Picea and Abies forest, Larix and Abies forest, Betula ermanii forest, and
alpine tundra) along an altitude gradient on the northern slope of Changbai Mountains to investigate
the distribution and quantity of neutral sugar in the soils and related affecting factors. The origins of
the neutral sugar were differentiated to probe into the biochemical accumulation mechanisms of soil
organic matter. There was a significant difference in the neutral sugar content among the forest
soils. The relative content of soil neutral sugar爷 s carbon to soil organic carbon ranged in 80. 55-
170. 63 mg C·g-1, and tended to be increased with elevated altitude. The multiple regression
analysis showed that the mean temperature in growth season was the main factor affecting the relative
content of soil neutral sugar, and low temperature was conducive to the accumulation of neutral sug鄄
ar. The ratio of (galactose + mannose) / (arabinose + xylose) in the five soils was around 1. 62-
2. 28, and had an increasing trend with elevated altitude, illustrating that the contribution of soil
microbial neutral sugar to soil organic matter increased with elevated altitude. Soil microbial meta鄄
bolic quotient declined significantly along elevated altitude, suggesting that in low temperature envi鄄
ronment, soil microbial activity decreased but the carbon utilization efficiency enhanced. As a re鄄
sult, a significant portion of decomposed plant residues was transformed into microbial neutral sugar
and accumulated stably in soil, and thus, increased the proportion of soil microbial neutral sugar.
Key words: Changbai Mountain; altitude; neutral sugar; plant and microorganism contribution;
microbial metabolic quotient.
*国家重点基础研究发展计划项目(2011CB403200)和中国科学院、国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划项目(KZCX2鄄YW鄄T06)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xdzhang@ iae. ac. cn
2012鄄09鄄27 收稿,2013鄄04鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1777-1783
摇 摇 碳水化合物是土壤有机质的重要组成部分,一
般占土壤有机碳含量的 8. 6% ~ 43. 1% [1] . 土壤碳
水化合物由不同来源的多糖组成,经过生物化学降
解后形成各种结构的单糖. 土壤中的中性单糖主要
包括葡萄糖(Glu)、半乳糖(Gal)、甘露糖(Man)、岩
藻糖(Fuc)、鼠李糖(Rha)、核糖(Rib)、木糖(Xyl)
和阿拉伯糖(Ara).其中以葡萄糖数量最多,核糖最
少,其他各糖含量相当[2] . 植物来源的多糖包含大
量五碳糖(木糖和阿拉伯糖) [3],微生物来源的多糖
主要包含六碳糖(半乳糖和甘露糖) [4-5] .因此,利用
六碳糖和五碳糖的比例评价不同土壤有机质库中植
物和微生物源碳水化合物的主导作用[6],当(半乳
糖+甘露糖) / (阿拉伯糖 +木糖) [( Gal + Man) /
(Ara+Xyl)]小于 0. 5,表明土壤有机质以植物来源
的碳水化合物为主;该比值大于 2,则表示以微生物
来源的碳水化合物为主[5] . 此外,土壤中碳水化合
物的周转时间在几十年的尺度上[6],是土壤中等活
性碳库的组成部分.因此,可以利用中性糖占土壤有
机碳比值表征有机质的腐殖化程度和生物有效
性[7-8] .这一比值越低,表明土壤有机碳的腐殖化程
度和稳定性越高.
拥有海拔梯度的山地系统在垂直空间上的海拔
落差,使得较小的生态空间内聚集多种生态环境因
素的变化,从而在不同海拔上形成特有的垂直植被
带.凋落物数量和质量以及环境条件的差异[9]造成
了土壤碳输入、输出状态的改变,从而影响土壤中中
性糖的相对积累特征,以及植物来源和微生物来源
的中性糖的相对变化. 本文分析了长白山不同海拔
梯度下土壤中各中性单糖来源、分布和数量变化,探
讨森林土壤有机质的组成和稳定性,旨在为该地区
土壤碳的转化和稳定性评价提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
样地位于吉林省境内的长白山北坡自然保护区
(42毅24忆 N,128毅28忆 E). 该地区属于温带湿润季风
气候区.随海拔梯度从 500 m 上升到 2744 m,年均
气温由 3. 5 益 下降到 - 7. 4 益;年均降水量由
720 mm上升到 1400 mm,其中 60%以上降水主要集
中在 6—9 月.海拔的上升导致小气候变化,在不同
海拔梯度上自下而上形成了阔叶红松林 (600 ~
1200 m) 、明针叶林(1200 ~ 1600 m) 、暗针叶林
表 1摇 样地基本概况
Table 1摇 Basic status of sampling sites
样地特征
Site characteristic
阔叶红松林
Pinus koraiensis
and broadleaf
mixed forest
明针叶林
Picea and
Abies forest
暗针叶林
Larix and
Abies forest
岳桦林
Betula ermanii
forest
高山苔原
Alpine
tundra
海拔 Latitude (m) 791 1247 1707 1975 2294
生长 季 均 温 Mean temperature in
growing season (益)
15. 75 13. 38 12. 29 11. 52 9. 95
优势物种
Dominant species
红松、紫椴、
水曲柳
鱼鳞云杉、
臭冷杉
臭冷杉、
长白落叶松
岳桦、
牛皮杜鹃
牛皮杜鹃、
仙女木
土壤类型 Soil type 暗棕壤 棕色针叶林土 棕色针叶林土 山地生草森林土 山地苔原土
土壤有机碳 Soil organic carbon
(mg·g-1)
122. 1依4. 1 78. 2依1. 4 66. 3依0. 76 113. 4依3. 16 137. 7依3. 61
土壤全氮 Soil total N (mg·g-1) 8. 68依0. 22 3. 77依0. 16 5. 05依0. 06 5. 67依0. 15 6. 31依0. 37
土壤碳氮比 Soil C / N 14. 1依0. 59 20. 7依0. 96 13. 1依0. 22 20. 0依0. 77 21. 82依1. 41
微生物生物量碳 Microbial biomass
carbon (mg·g-1)
6. 20依0. 28 2. 40依0. 11 2. 41依0. 12 3. 11依0. 12 2. 73依0. 12
土壤 pH Soil pH 6. 24依0. 12 4. 64依0. 07 4. 61依0. 00 4. 23依0. 12 4. 54依0. 25
年凋落物量1) Annual amount of litter鄄
fall (g·m-2)
490依93 450依70 330依41 280依59 115依72)
年凋落物养分归还量1) Annual nutri鄄
ent return by litterfall (g·m-2)
248. 4 229. 3 162. 8 133. 5 -
年凋落物养分释放量1) Annual nutri鄄
ent release by litterfall (g·m-2)
138. 0 114. 5 41. 8 60. 0 -
凋落物年分解速率1) Annual decom鄄
position rate of litterfall
0. 55 0. 49 0. 26 0. 45 0. 352)
凋落物碳氮比 Litterfall C / N 40. 84 48. 51 24. 51 23. 14 29. 99
1)年凋落物量和年凋落物养分归还量数据来自刘颖等[9] ,年凋落物养分释放量数据来自刘颖等[10] The data of annual amount of litterfall and an鄄
nual nutrient return by litterfall came from Liu, et al. [9] , and the data of annual nutrient released by litterfall came from Liu, et al. [10] . 2)高山苔原
年凋落物量数据来自魏晶等[11] The litterfall data of alpine tundra came from Wei, et al. [11] .
8771 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
(1600 ~ 1800 m)、岳桦林(1800 ~ 2000 m)和高山苔
原(2000 ~ 2744 m)5 个自然景观带.各样带的植被、
土壤和凋落物基本信息见表 1.
摇 摇 2010 年 7 月,在上述 5 个海拔梯度典型植被
下,随机选择 3 个地势平坦的采样点作为样地重复,
采集表面枯枝落叶.在各样点上挖出 20 cm伊20 cm伊
20 cm 的剖面,根据土壤发生层次采集整个 A 层土
壤样品(从低到高 5 个海拔梯度上土壤矿质 A 层的
平均厚度分别为 7 cm、9 cm、5 cm、2 cm 和 9 ~
13 cm).将采集的土样立即带回实验室,过 2 mm
筛,挑除可见植物残体和石块.一部分鲜样立即测定
土壤微生物生物量和年生长季均温下的土壤呼吸,
另一部分样品风干后备用.
1郾 2摇 分析方法
中性糖采用气相色谱法测定[12-13] .土壤和凋落
物中全碳和全氮含量则采用 CN 元素分析仪(Ele鄄
mentar, Germany)测定.土壤 pH值按土水比 1 颐 2. 5
水浸法测定;微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸
浸提法测定[14] . 土壤呼吸采用 Li鄄COR鄄6262 CO2 /
H2O气体分析仪( Li鄄COR Biosciences, USA)测定.
土壤微生物代谢熵为该土壤在其对应生长季均温下
的呼吸与土壤微生物生物量碳的比值,单位为
mg CO2 鄄C·g-1·h-1 .
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 13. 0 软件对
数据进行统计分析. 采用单因素方差分析( one鄄way
ANOVA),Tukey 法比较不同数据组间的差异,用
Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系,显著
性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 海拔梯度对林下凋落物中性糖分布的影响
土壤中性单糖主要来源于植物残体中中性糖的
直接输入,以及微生物对植物残体的分解转化过程
中形成的微生物来源的碳水化合物.因此,凋落物中
中性单糖的分布可能会对土壤中糖类的分布产生影
响.由表 2 可以看出,不同样地中,凋落物中中性糖
含量占凋落物质量的 8. 8% ~ 11. 4% ,且低海拔处
阔叶红松林和明针叶林中凋落物中性糖含量显著高
于高海拔地区.凋落物中各中性单糖以葡萄糖最高,
占单糖总量的 22. 2% ~ 29. 7% ,其次为阿拉伯糖,
占 14. 9% ~20. 9% ,核糖最小,为 0. 8% ~ 1. 3% .凋
落物中六碳糖和五碳糖的比值(Gal+Man) / (Ara+
Xyl)均小于 1(暗针叶林除外),这与植物残体中中
性单糖以五碳糖居多的结论相吻合[3] . 但是,暗针
叶林凋落物中六碳糖的含量也较丰富,可能与植被
类型有关.六碳糖和五碳糖的比值受到植被种类的
显著影响,林下凋落物之间的差异显著,但在海拔梯
度上没有变化.
2郾 2摇 海拔梯度对林下土壤中性糖积累的影响
由表 3 可以看出,不同海拔梯度土壤中中性糖
含量最高可达土壤总质量的 5. 8% ,主要原因在于
温带森林土壤有机质含量丰富,并有大量凋落物补
充转化为土壤的碳水化合物[15] .各海拔梯度下土壤
中性糖含量差异显著,高山苔原下土壤中性糖的总
量最高,其次为岳桦林,暗针叶林的含量最低,总体
表现为随海拔升高先下降后增加的趋势.
不同海拔梯度土壤中中性单糖含量均以葡萄糖
表 2摇 不同海拔梯度林下凋落物中中性单糖的含量
Table 2摇 Contents of neutral sugars in litterfall along the altitudinal gradient (mg·g-1, mean依SD, n=3)
种类
Type
阔叶红松林
Pinus koraiensis
and broadleaf
mixed forest
明针叶林
Picea and
Abies forest
暗针叶林
Larix and
Abies forest
岳桦林
Betula ermanii
forest
高山苔原
Alpine
tundra
核糖 Rib 0. 96依0. 05ab 0. 90依0. 08a 1. 11依0. 05bc 1. 19依0. 07c 1. 04依0. 09abc
鼠李糖 Rha 4. 01依0. 04c 3. 80依0. 18c 3. 21依0. 05a 3. 76依0. 18bc 3. 40依0. 17ab
阿拉伯糖 Ara 23. 81依0. 43e 22. 14依0. 38d 13. 07依0. 06a 19. 92依0. 95c 15. 63依0. 74b
木糖 Xyl 22. 24依1. 68d 16. 77依0. 60c 10. 56依0. 35a 16. 23依1. 17c 13. 37依0. 34b
岩藻糖 Fuc 1. 61依0. 06ab 1. 77依0. 06c 1. 74依0. 07bc 1. 61依0. 05ab 1. 48依0. 03a
甘露糖 Man 17. 39依0. 08b 18. 73依 0. 93c 18. 78依0. 07c 7. 51依0. 44a 7. 05依0. 10a
葡萄糖 Glu 25. 26依0. 30ab 27. 72依2. 06ab 24. 41依0. 56a 28. 92依1. 99b 25. 90依0. 98ab
半乳糖 Gal 18. 76依0. 10b 19. 27依0. 67b 14. 91依0. 55a 18. 36依1. 10b 19. 77依0. 58b
总量 Total 114. 04依1. 59c 111. 10依4. 53c 87. 78依1. 62a 97. 50依5. 64b 87. 65依2. 42a
(Gal+Man) / (Ara+Xyl) 0. 79依0. 02b 0. 98依0. 02d 1. 43依0. 02e 0. 72依0. 01a 0. 93依0. 02c
同行不同字母代表样地间差异显著 Different letters in the same row meant significant difference among different sites.下同 The same below.
97717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田秋香等: 长白山不同海拔梯度森林土壤中性糖分布特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
含量最高,占单糖总量的 41. 0% ~ 58. 2% ,其次为
甘露糖,占 12. 5% ~18. 0% ,核糖含量最少,不到单
糖总量的 1% .与凋落物中中性糖的分布相比,土壤
中葡萄糖含量显著增多,其次为甘露糖、鼠李糖和岩
藻糖,阿拉伯糖、木糖和半乳糖含量显著减少.可见,
各中性单糖的生物稳定性因结构不同而存在差
异[6,16] .随着凋落物进入土壤,植物源中性单糖因微
生物的分解作用逐渐减少;但是,微生物来源的甘露
糖和半乳糖的增减趋势并不一致,可能是不同结构
的六碳糖同时作为微生物的分解底物和同化产物时
的平衡不同造成的.
除岩藻糖外,各单糖在海拔梯度上与中性糖总
量表现出相同的变化趋势,即高山苔原下各单糖含
量最高,暗针叶林最低.岩藻糖在阔叶红松林和暗针
叶林林下土壤中的含量没有显著差异,但显著低于
其他 3 个海拔梯度土壤. 有关脱氧六碳糖的来源及
其在土壤中的转化动态尚不清楚[3-4,17] .
2郾 3摇 海拔梯度对林下土壤中性糖相对含量的影响
相关分析结果表明, 土壤中性糖含量与土壤有
机碳含量呈极显著正相关关系(R2 =0. 675),即土壤
中性糖随着土壤有机碳的积累而增加.但是,由于不
同样地间中性糖含量相对于 SOC 的变化并不相同,
因而利用中性糖在 SOC中的相对含量(即中性糖中
碳在土壤有机碳基础上的含量)来分析中性糖在海
拔梯度上的相对积累作用.随海拔升高,土壤中性糖
相对含量显著增加,高山苔原最高,阔叶红松林最低
(表 4).其中,木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖的相对
含量随海拔升高显著增加;鼠李糖和阿拉伯糖相对
含量先下降后上升,岩藻糖的最大值出现在明针叶
林下土壤,核糖在 5 种土壤间不存在显著差异.由此
可见,与土壤有机质其他组分相比,高海拔条件更有
利于中性糖,尤其是六碳糖的稳定和积累.
摇 摇 采用逐步法对中性糖相对含量进行多元回归分
析,发现除年生长季均温以外,其他参数(土壤 pH
值、土壤碳氮比、微生物生物量碳、凋落物中中性糖
含量、凋落物养分释放速率、凋落物碳氮比等)都排
表 3摇 不同海拔梯度林下土壤中性单糖的含量
Table 3摇 Contents of neutral sugars in soil along the altitudinal gradient (mg·g-1, mean依SD, n=3)
种类
Type
阔叶红松林
Pinus koraiensis
and broadleaf
mixed forest
明针叶林
Picea and
Abies forest
暗针叶林
Larix and
Abies forest
岳桦林
Betula ermanii
forest
高山苔原
Alpine
tundra
核糖 Rib 0. 23依0. 03b 0. 13依0. 01a 0. 16依0. 03ab 0. 19依0. 04ab 0. 32依0. 03c
鼠李糖 Rha 1. 62依0. 19b 0. 77依0. 04a 0. 84依0. 03a 1. 14依0. 08a 2. 46依0. 24c
阿拉伯糖 Ara 2. 94依0. 06c 1. 25依0. 02a 1. 55依0. 02a 2. 15依0. 07b 4. 37依0. 33d
木糖 Xyl 1. 55依0. 04b 1. 65依0. 09b 1. 18依0. 01a 1. 99依0. 09c 3. 64依0. 24d
岩藻糖 Fuc 0. 65依0. 02a 1. 15依0. 04b 0. 69依0. 01a 1. 07依0. 07b 1. 10依0. 08b
甘露糖 Man 3. 62依0. 22ab 3. 41依0. 15ab 2. 99依0. 02a 4. 36依0. 26b 9. 29依0. 77c
葡萄糖 Glu 10. 08依0. 34b 8. 81依0. 42ab 6. 94依0. 01a 20. 32依0. 93c 28. 25依1. 68d
半乳糖 Gal 3. 65依0. 08b 2. 34依0. 14a 2. 42依0. 04a 3. 47依0. 15b 8. 96依0. 60c
总量 Total 24. 35依0. 75b 19. 52依0. 63ab 16. 76依0. 11a 34. 68依1. 34c 58. 39依3. 67d
(Gal+Man) / (Ara+Xyl) 1. 62依0. 08a 1. 98依0. 12b 1. 98依0. 00b 1. 89依0. 13b 2. 28依0. 03c
表 4摇 不同海拔梯度林下土壤中性单糖中碳占土壤有机碳的相对含量
Table 4摇 Contents of neutral sugar carbon to SOC along the altitudinal gradient (mg C·g-1, mean依SD, n=3)
种类
Type
阔叶红松林
Pinus koraiensis
and broadleaf
mixed forest
明针叶林
Picea and
Abies forest
暗针叶林
Larix and
Abies forest
岳桦林
Betula ermanii
forest
高山苔原
Alpine
tundra
核糖 Rib 0. 75依0. 09a 0. 69依0. 06a 0. 93依0. 16a 0. 66依0. 14a 0. 93依0. 09a
鼠李糖 Rha 5. 84依0. 78b 4. 32依0. 30a 5. 56依0. 20ab 4. 42依0. 31ab 7. 84依0. 76c
阿拉伯糖 Ara 9. 66依0. 49b 6. 41依0. 19a 9. 34依0. 13b 7. 59依0. 26a 12. 69依0. 95c
木糖 Xyl 5. 10依0. 18a 8. 45依0. 48c 7. 15依0. 03b 7. 01依0. 31b 10. 59依0. 70d
岩藻糖 Fuc 2. 33依0. 16a 6. 47依0. 34d 4. 57依0. 05c 4. 15依0. 28c 3. 50依0. 25b
甘露糖 Man 11. 87依0. 55a 17. 42依0. 53b 18. 03依0. 11b 15. 36依0. 93b 27. 00依2. 23c
葡萄糖 Glu 33. 04依1. 10a 45. 03依1. 39b 41. 86依0. 08b 71. 66依3. 28c 82. 06依4. 88d
半乳糖 Gal 11. 97依0. 45a 11. 96依0. 49a 14. 62依0. 17a 12. 22依0. 51a 26. 01依1. 75b
总量 Total 80. 55依3. 21a 100. 76依1. 57b 102. 06依0. 72b 123. 08依4. 74c 170. 63依10. 70d
0871 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 各样地土壤微生物代谢熵
Fig. 1摇 Microbial metabolic quotient for soils along the altitudi鄄
nal gradient.
A:阔叶红松林 Pinus koraiensis and broadleaf mixed forest; B:明针叶林
Picea and Abies forest; C:暗针叶林 Larix and Abies forest; D:岳桦林 Bet鄄
ula ermanii forest; E:高山苔原 Alpine tundra. 不同字母代表样地间差
异显著 Different letters meant significant difference among different sites.
除在模型之外.回归方程如下:
Cns =296. 41-14. 42T
式中:Cns为中性糖中碳占土壤有机碳的含量;T 为
生长季均温(益).这说明影响中性糖相对含量的最
主要因素是生长季均温.
2郾 4摇 海拔梯度对林下土壤微生物代谢熵的影响
微生物代谢熵可以表征微生物对底物利用的情
况.图 1 为不同海拔梯度林下土壤在其生长季均温
下的微生物代谢熵. 结果显示,随着海拔梯度的升
高,代谢熵呈递减的趋势,高山苔原处土壤代谢熵显
著低于其他土壤.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 温度对中性糖相对积累的影响
土壤中的中性糖主要来源于植物凋落物和微生
物对凋落物的转化作用[3-5] .凋落物输入、输出以及
土壤微生物学过程等在温度梯度上的差异,是造成
长白山不同海拔土壤中性糖含量及其分布变化的重
要原因. 随海拔升高,植物凋落物的数量逐渐减少
(P<0. 05, R2 = 0. 430),土壤中可积累的中性糖含
量相对减少;同时,微生物分解作用的长期积累效应
显著下降[18](以土壤氨基糖为标识物[19-20] ),凋落
物的年分解速率降低(暗针叶林除外,P<0. 01, R2 =
0. 969) [10,21-22],表明高海拔的凋落物中部分碳组分
可免于被分解.在这种条件下,外源碳向土壤的输入
相对减弱,而凋落物中碳水化合物组分的分解比例
降低,导致中性糖在高海拔下相对 SOC 的积累. 对
于高山苔原土壤,外源碳的输入包括地上生物量[11]
和大量的地下须根[23],同时,有机物质在低温条件
下分解缓慢,造成了中性糖在高山苔原土壤以及
SOC中的大量积累.此外,适当的高温会加速作为中
等活性碳库的中性糖的分解[24],因而低海拔地区中
性糖的相对积累较低.
土壤中碳水化合物作为中等活性碳库,其相对
含量可以表征有机质的腐殖化程度[7-8],即中等活
性碳库含量越高,表明有机质的腐殖化程度越低.本
研究表明,在长白山地区,海拔越高有机质的腐殖化
程度越低.这一结果与长白山地区土壤碳的三库模
型拟合的结果[25]类似,即随着海拔的升高,惰性碳
含量减少,中等活性碳增加.这是由于适当的高温可
以增加土壤有机质的腐殖化作用,促进稳定碳库的
积累[26-27];另一方面,高温下凋落物中活性碳的快
速分解增大了惰性碳的累积,从而使最终输入到土
壤中植物碎屑的稳定性增强[28-29] . 有研究表明,土
壤有机碳的稳定性受土壤年均温的影响,温度越高
稳定性越强[30] .由此可见,在长白山低海拔地区,虽
然土壤碳循环速率相对较高,但输入到土壤中的有
机碳相对稳定;在高海拔地区,土壤中储存的大量中
等活性碳在温度升高时能迅速释放到大气中,是一
个潜在的碳释放库.
3郾 2摇 海拔梯度下不同来源的中性糖比例及相对转
化评价
土壤中中性单糖具有来源特异性.其中,阿拉伯
糖和木糖主要来源于植物,而半乳糖和甘露糖除植
物来源外,也可通过微生物转化合成. 根据 (Gal+
Man) / (Ara+Xyl) 可表征土壤中性糖来源的差异.
此外,土壤中中性糖主要来源于植物凋落物以及微
生物对凋落物的分解转化作用,可以通过土壤和凋
落物中六碳糖和五碳糖的比值差异分析土壤中微生
物的作用.各海拔梯度下,土壤中六碳糖与五碳糖的
比值显著高于凋落物中的比值,且差异达到 2 倍
(表 1、表 2),证明土壤中中性糖的积累至少部分经
过微生物的分解同化作用,从而使微生物来源的中
性单糖对碳水化合物的贡献有所增加.
在海拔梯度上,高海拔的高山苔原土壤中六碳
糖与五碳糖的比值最大,达到 2. 28,低海拔的阔叶
红松林的比值最小,为 1. 62,差异达到极显著水平.
此外,各海拔梯度下,(Gal+Man) / (Ara+Xyl)在土壤
和凋落物中的差异也随海拔的升高呈现增加趋势.
表明随着海拔的升高,微生物来源的中性糖贡献相
对增加.相关分析表明,土壤中六碳糖与五碳糖的比
值与各海拔梯度下生长季均温呈显著负相关(P<
0郾 001,R2 =0. 764). 通常,低温条件下,微生物活性
18717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田秋香等: 长白山不同海拔梯度森林土壤中性糖分布特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
以及对植物残体的分解作用降低,保留在土壤中的
植物来源的化合物含量会显著提高,而微生物来源
的化合物含量相对减少.而本研究中,低温环境下微
生物来源的中性糖也显著升高. 从土壤微生物代谢
熵的结果(图 1)可知,低温虽然降低了微生物的活
性,但可以显著增加微生物的同化能力,提高底物利
用率[31] .即植物残体被微生物分解转化后,大部分
以微生物同化物形式继续固存于土壤中,增加了微
生物来源中性糖对土壤有机碳积累的贡献.
综上所述,不同海拔梯度林下土壤的中性糖含
量差异显著.其中中性糖的绝对含量随海拔升高先
减少后增加,与土壤有机碳呈显著的正相关关系.中
性糖的相对含量随海拔的升高而显著增大,与生长
季均温呈显著负相关关系.整体而言,高海拔下的低
温环境有利于中性糖的相对积累,是土壤中中等活
性碳库的重要组成部分和潜在的碳释放库;高温条
件下中性糖的积累减弱,加剧了土壤有机质的腐殖
化程度.随着温度的下降,微生物的活性以及对植物
残体的分解作用降低,而微生物对外源碳的利用效
率提高,使得外源碳被微生物转化后继续以微生物
残留物的形式固持在土壤中.
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作者简介摇 田秋香,女,1987 年生,博士研究生.主要从事土
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责任编辑摇 李凤琴
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