全 文 ：杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物
生物量的影响*
陈摇 琴摇 方升佐**摇 田摇 野
(南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037)
摘摇 要摇 通过室内培养,研究了杨树和江南桤木落叶混合分解过程中两种落叶的混合比例及
落叶添加方式对土壤微生物生物量的影响.结果表明: 落叶混合比例对土壤微生物生物量碳
(MBC)、氮(MBN)均有显著的影响.培养 30 d,江南桤木落叶比例为 50%以上的土壤 MBC 和
MBN显著高于纯杨树落叶处理及对照;75 d 时,江南桤木落叶比例逸40%的土壤 MBC 和逸
30%的土壤 MBN均显著高于纯杨树落叶处理及对照;135 d 后,江南桤木落叶比例逸20%的
土壤 MBC 和逸40%的土壤 MBN 均显著高于纯杨树落叶处理及对照. 不同混合比例的土壤
MBC / MBN无显著差异,总体呈前期增长后期下降的变化趋势.杨树和江南桤木落叶混合分解
对土壤 MBC和 MBN有显著的协同促进作用.在整个培养过程中,落叶添加方式对土壤 MBC、
MBN和 MBC / MBN无显著影响.
关键词摇 杨树摇 江南桤木摇 混交林摇 落叶分解摇 土壤微生物生物量
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2121-08摇 中图分类号摇 S721摇 文献标识码摇 A
Effects of the decomposition of poplar and alder mixed leaf litters on soil microbial biomass.
CHEN Qin, FANG Sheng鄄zuo, TIAN Ye (College of Forest Resources and Environment, Nanjing
Forestry University, Nanjing 210037, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(8): 2121-2128.
Abstract: An incubation test was conducted to study the effects of the decomposition of poplar and
trabeculate alder leaf litters with different mixed ratios and under different application ways on soil
microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN). The mixed ratio of the litters had signifi鄄
cant effects on soil MBC and MBN. On the 30th day of incubation, soil MBC and MBN were signif鄄
icantly higher in the treatments with 逸50% of alder litter than in the treatment with poplar litter on鄄
ly and the control. On the 75th day of incubation, the soil MBC in the treatments with 逸40% of
alder litter and the soil MBN in the treatments with 逸30% of alder litter were significantly greater
than those in the treatment with poplar litter only and the control. After 135 days incubation, soil
MBC and MBN were significant higher in the treatments with 逸20% and 逸40% of alder litter than
in the treatment with poplar litter only and the control, respectively. There was no significant differ鄄
ence in the soil MBC / MBN between the treatments with different mixed ratios of poplar and alder
leaf litters and the control. Overall, soil MBC / MBN increased during the early period of incubation
and decreased in the later period, suggesting that soil microflora changed during the decomposition
of the litters. In the whole incubation period, the application ways of the litters had lesser effects on
the soil MBC, MBN, and MBC / MBN, indicating that the addition ways of the litters did not affect
soil microflora.
Key words: poplar; trabeculate alder; mixed plantation; leaf litter decomposition; soil microbial
biomass.
*国家重点基础研究发展计划项目(2012CB416904)和江苏省自然
科学基金项目(BK2011821)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fangsz@ njfu. edu. cn
2011鄄12鄄09 收稿,2012鄄05鄄15 接受.
摇 摇 土壤微生物作为分解过程的主要承担者,与土
壤有机氮的矿化关系密切. 其在参与有机物分解的
过程中,同化土壤中的有机质和矿质养分,构成自身
躯体;其死亡后的残体作为最容易分解的有机物质
可被再度矿化为矿质养分,是土壤氮素转化过程中
重要的源和库[1] . 因此,土壤微生物体所含的氮素
通常作为评价土壤氮素肥力的重要指标之一[2-3] .
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2121-2128
另外,土壤微生物生物量碳作为土壤有机质中活性
较高的部分,已被国内外学者作为土壤生物学指标
进行了广泛的研究[4] .
杨树是世界中纬度平原地区栽培面积最大、木
材产量最高的速生用材树种之一,在我国生态环境
保护和木材生产中发挥着巨大的作用[5] . 但是,由
于长期单一品种纯林作业和多代连作,杨树人工林
地地力衰退问题日益严重.纯林凋落物单一,通常容
易导致微生物种类和群落的多样性低下. 另外,同
质、均匀的凋落物的同步分解也容易导致土壤中某
一类微生物的急剧增加以及随后的大幅度下降[6] .
而混交林凋落物量多且成分复杂,可以通过影响以
凋落物为食物或栖息生境的土壤动物和微生物群
落,特别是其与固氮树种混交,由于固氮树种凋落物
的高氮含量特征,其凋落物的混入往往可以改变土
壤微生物生物量及微生物区系,从而加速凋落物整
体的分解和养分的释放[7],促进目的树种的生长.
以往的研究表明,柏木(Cupressus funebris)与固氮树
种桤木(Alnus trabeculosa)混交林分中,柏木的生长
量比纯林增加 30% ~ 50% [8] . 目前,对凋落物的研
究不再局限于单一树种凋落物的分解,凋落物的混
合分解已成为一个备受关注的研究领域[9] . 国内外
对凋落物混合分解研究方面,多数集中于分解过程
中的凋落物分解速率以及养分释放规律[10-14],对于
分解过程中土壤微生物变化方面的研究仍需加
强[15-16] .杨树作为我国重要的用材树种,有关其混
交林较为系统的研究尚不多见,与其他树种凋落物
混合分解方面的研究需要进一步加强[17-18] .
本文在室内控制条件下,对杨树和固氮树种江
南桤木落叶混合分解过程中土壤微生物生物量碳和
氮的变化进行研究,探讨杨树和江南桤木落叶的混
合比例以及落叶添加方式对分解过程中土壤微生物
生物量的影响,旨在为杨树和江南桤木混交林营建
时混交比例的确定提供参考依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试土壤采自于安徽省马鞍山市九华生态基地
的 3 年生 NL鄄895 杨 ( Populus 伊 euramericana cv.
‘Nanlin895爷)和江南桤木(Alnus trabeculosa)混交林
地,为长江沿岸河相沉积物上发育的粘质壤土.土壤
pH 8. 1(W / V=1 颐 5),有机碳含量 15. 8 g·kg-1,全
氮含量 1. 0 g·kg-1,铵态氮含量 1. 3 mg·kg-1,硝态
氮含量 5. 3 mg·kg-1,土壤微生物生物量碳(MBC)
含量 208. 4 mg·kg-1,土壤微生物生物量氮(MBN)
含量 17. 6 mg·kg-1 .新鲜土壤采回后立即过 2 mm
筛,同时将土壤中的根系等植物残体以及石块等杂
质剔除,用于室内培养,另取少部分样品 105 益烘干
后,计算土壤含水率.
供试落叶材料同样取自于安徽省马鞍山市九华
生态基地的 3 年生 NL鄄895 杨和江南桤木混交林地,
于采集土壤的同时,收集 NL鄄895 杨和江南桤木的当
年刚刚凋落的新鲜落叶,用打孔器制成大小统一的
碎片(直径为 1 cm),室内自然风干后用于室内培
养,培养试验开始前取少量样品 65 益烘干后计算含
水率.杨树落叶全氮含量 6. 1 g·kg-1,江南桤木落
叶全氮含量 14. 9 g·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
试验于 2010 年 12 月至 2011 年 4 月在南京林
业大学森林资源与环境学院森林培育实验室进行,
采用双因素完全随机区组设计. 杨树和江南桤木的
落叶混合比例设 6 个水平,即加入江南桤木落叶的
比例分别为 0、20% 、30% 、40% 、50%和 100% .为了
探讨土壤耕翻的影响,本研究还设计了 2 种落叶的
添加方式:一是将落叶铺盖于土壤表面 (自然状
态);二是将落叶与土壤均匀地混合(土壤耕翻状
态).并以未添加落叶的纯土壤培养作为对照.
将过筛后的新鲜土壤调整水分含量至土壤最大
持水量的 60%左右,分别装入容积为 250 mL、底面
积为 38. 0 cm2的玻璃培养瓶中用于培养试验,每瓶
装入土样 150. 0 g (干质量)左右,土层厚度约为
4. 5 cm.根据试验设计将 NL鄄895 杨与江南桤木落叶
按比例混合后进行添加,除对照外,每瓶添加凋落物
量为 1. 0 g(干质量)左右(参照廖军等[19]的林分单
位面积平均凋落物量为 2. 489 t·hm-2·a-1).瓶口
采用组培所用的封口膜进行封口,以减少水分散失,
同时在每瓶的封口膜上扎 8 个细孔,保证空气的自
由流通.将培养瓶放入培养箱中进行暗培养,培养温
度控制在 25 益 .培养期间定期通过称量法补充土壤
水分,使其保持在土壤最大含水量的 60%左右. 分
别于培养后的第 30、75 和 135 天对各个处理进行重
复取样,每种处理每次 3 个重复,筛除未分解的落叶
后,将土壤保存在 0 ~ 4 益下用于土壤微生物生物量
的测定.
1郾 3摇 土壤微生物生物量碳、氮的测定
土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸鄄K2SO4直接抽
提法进行抽提,熏蒸前后土壤抽提液中的有机碳含
量采用 TOC总有机碳分析仪(LiquiTOC,德国)进行
2212 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
测定;氨基酸态氮( +NH4 + 鄄N)含量采用茚三酮反应
(Ninhydrin reaction)进行比色测定. 土壤 MBC 和
MBN含量(mg·kg-1)分别采用下式计算[20]:
MBC=2. 22伊(熏蒸后含量-熏蒸前含量)
MBN=5. 00伊(熏蒸后含量-熏蒸前含量)
1郾 4摇 数据处理
杨树和江南桤木落叶混合分解过程中土壤
MBC和 MBN的理论值的计算[21]:
混合分解的理论值 = (杨树落叶单独分解时的
实测值) 伊 X+(江南桤木落叶单独分解时的实测
值)伊Y
式中: X和 Y分别表示杨树和江南桤木凋落叶在混
合凋落叶中的比例(% ).
采用 Wilcoxon配对比较非参数分析[22]对土壤
MBC和 MBN的实测值与理论值进行比较,其结果
可判断两树种落叶混合分解是否存在相互作用:1)
实测值显著小于理论值,说明两种落叶混合分解,对
土壤 MBC和 MBN含量变化具有抑制作用;2)实测
值与理论值之间不存在显著差异,说明两种落叶混
合分解,对土壤 MBC 和 MBN 含量变化只存在加和
效应,不存在制止或促进作用;3)实测值显著大于
理论值,说明两种落叶混合分解,对土壤 MBC 和
MBN含量变化具有协同促进作用.
凋落叶分解过程中土壤 MBC、MBN净变化值用
下式计算:
净变化值=落叶添加处理下的实测值-纯土壤
对照处理的实测值
所有数据均采用 SPSS 软件进行分析.采用双因
素方差分析(UNIANOVA)和 Duncan新复极差法比较
不同数据组间的差异,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杨树与江南桤木落叶混合分解对土壤 MBC 含
量的影响
落叶分解过程中土壤 MBC 含量的变化见表 1.
从两种落叶添加方式可以看出,与培养前土壤 MBC
含量的初始值(208. 42 mg·kg-1 )相比,培养 30 d
时,江南桤木落叶添加比例臆30%处理的土壤 MBC
含量均有所下降;而江南桤木落叶比例>30%处理
的土壤 MBC 含量有所上升;纯土壤对照的土壤
MBC含量基本不变. 培养 30 d 后,所有处理土壤
MBC含量均迅速增加,其中对照的增幅最小.
双因素方差分析结果表明,在整个培养过程中,
落叶混合比例对土壤 MBC含量影响显著,而落叶的
添加方式则不存在显著影响,落叶混合比例与添加
方式之间也不存在显著的交互作用. 不同落叶混合
比例的多重比较结果显示,随着江南桤木落叶添加
比例的增大,培养过程中土壤 MBC 含量均明显增
加,并且随培养时间的延长,这种效果更加明显. 第
30 天时,江南桤木落叶添加比例为 50%和 100%两
种处理的土壤 MBC 含量均显著高于 30% (包括
30% ,下同)以下的 3 种处理及对照;第 75 天时,添
加比例逸40%的 3 种处理中,其土壤 MBC含量均显
著高于 20%和 0%处理及对照;而培养 135 d 后,添
加比例逸20%的 5 种处理的土壤 MBC 含量均显著
高于纯杨树落叶处理及对照.
摇 摇 在整个培养过程中,由于落叶添加方式对土壤
MBC均无显著影响,因此可将落叶平铺和混入视为
同一处理,取两种添加方式下的平均值计算土壤
MBC含量的理论值(表 2)及净变化值(图 1). 表 2
结果表明,在培养初期(30 d),江南桤木落叶添加比
例为 20%时,MBC 的实测值显著低于理论值;而在
添加比例为 50%时,实测值则显著大于理论值. 培
养第 75 天时,江南桤木落叶添加比例为 40% 和
50%时,实测值显著大于理论值. 而在培养 135 d
时,除江南桤木落叶添加比例为 40%的处理以外,
其他处理的实测值均显著大于理论值. 添加比例为
40%的处理由于实测值的变动范围较大,与理论值
表 1摇 落叶混合分解过程中土壤MBC含量的变化
Table 1 摇 Changes in soil MBC content during the decomposition processes with different mixed鄄leaf鄄litter introduction
(mg·kg-1, mean依SD, n=3)
落叶添加方式
Litter applying way
培养时间
Incubation time
(d)
桤木落叶添加比例 Proportion of alder leaf litter (% )
CK 0 20 30 40 50 100
落叶平铺于土壤表面 30 216. 1依35. 2 192. 4依53. 7 148. 1依23. 8 149. 7依48. 7 220. 5依39. 0 268. 0依18. 3 259. 2依29. 8
Spreading leaf鄄litter 75 386. 2依56. 6 405. 8依50. 0 411. 9依44. 0 496. 5依90. 7 504. 9依40. 2 545. 9依69. 7 524. 2依34. 1
on soil surface 135 462. 1依61. 5 449. 1依76. 1 548. 0依21. 1 738. 1依62. 1 658. 2依178. 0 675. 5依110. 0 698. 2依74. 3
落叶均匀混入土壤 30 216. 0依35. 2 182. 3依30. 8 161. 9依50. 7 201. 2依39. 3 242. 1依43. 3 291. 2依25. 7 293. 5依29. 6
Mixing leaf鄄litter 75 386. 2依56. 6 460. 0依53. 7 427. 1依95. 9 478. 5依83. 7 536. 3依69. 0 513. 4依61. 3 531. 6依29. 2
into soil 135 462. 1依61. 5 517. 6依83. 3 663. 3依149. 8 790. 4依88. 9 712. 4依88. 6 805. 4依60. 4 730. 9依93. 0
32128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 琴等: 杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 落叶混合分解过程中土壤MBC实测值和理论值的比较
Table 2摇 Comparisons between observed and theoretical values of soil MBC during the decomposition processes with different
mixed鄄leaf鄄litter introduction (mg·kg-1, mean依SD, n=3)
桤木落叶添加比例
Proportion of
alder leaf litter (% )
培养时间摇 Incubation time (d)
30
玉 域
75
玉 域
135
玉 域
20 155. 0依36. 0 205. 1* 440. 1依49. 6 425. 3 605. 6依114. 6 529. 6*
30 175. 5依48. 6 214. 0 505. 9依71. 5 435. 9 764. 0依73. 8 552. 7*
40 231. 3依38. 7 222. 9 532. 9依49. 2 446. 6* 685. 3依129. 2 575. 8
50 279. 6依23. 6 231. 8* 540. 3依62. 0 457. 3* 740. 5依106. 5 599. 0*
玉:实测值 Observed value;域:理论值 Theoretical value. *P<0. 05.下同 The same below.
之间虽然没有达到显著性差异水平,但也明显大于
理论值.以上结果说明将两种落叶混合进行分解,特
别是经过一定分解阶段后,对土壤 MBC含量存在显
著的协同效应,可以有效地促进土壤微生物生物量
的增长.
在培养过程中,纯土壤对照的微生物生物量也
发生了一定的变化,因此,去除纯土壤培养的微生物
生物量之后 MBC 净变化值可以更加精确和直观地
反映落叶混合分解的影响. 从图 1 可以看出,第 30
天时,江南桤木落叶添加比例臆30%的 3 种处理,其
土壤 MBC净变化值均为负,而大于 30%的处理均
为正.这说明在分解初期,微生物对质量较低的杨树
落叶进行分解需要从土壤中争夺养分,导致土壤
MBC的增长受到一定抑制,而加入适当比例(超过
30% )的江南桤木落叶则可以有效地缓解这种抑制
作用,促进土壤 MBC 的增长.第 75 天时,所有混合
比例下的土壤 MBC净变化值均为正,且总体上随着
江南桤木落叶的增加而增大,江南桤木落叶添加比
例逸30%的 4 种处理,其土壤 MBC净变化值均显著
大于纯杨树落叶处理. 培养 135 d 后的效果更为明
显,所有添加江南桤木落叶处理的土壤 MBC净变化
值均显著大于纯杨树落叶处理.
图 1摇 不同混和比例落叶分解过程中土壤 MBC的净变化值
Fig. 1 摇 Net changes of soil MBC during the decomposition
processes with different leaf鄄litter mixing proportions.
2郾 2摇 杨树与江南桤木落叶混合分解对土壤 MBN含
量的影响
在整个培养过程中,土壤 MBN含量动态变化与
土壤 MBC基本相似(表 3). 方差分析结果表明,落
叶的添加方式对土壤 MBN含量无显著影响,与混合
比例之间也不存在显著交互作用,而土壤 MBN含量
在落叶混合比例之间表现出显著性差异. 从多重比
较结果可以看出,第 30 天时,江南桤木落叶添加比
例为 50%和 100%处理的土壤 MBN 含量均显著高
于 40% 以下的 4 种处理;第 75 天时,添加比例
逸30%的 4 种处理的土壤 MBN 含量均显著高于
20%和 0%处理及对照;而培养结束后(135 d),添
加比例逸40%的 3 种处理,其土壤 MBN含量均显著
高于 30%以下的 3 种处理及对照.
将落叶平铺和混入视为同一处理,取两种添加
方式下的平均值计算土壤 MBN 含量的理论值(表
4)及净变化值(图 2).表 4 结果表明,第 30 天时,江
南桤木落叶的添加比例为 20%和 30%处理的土壤
MBN含量的实测值显著低于理论值,可能是由于加
入桤木落叶量较少,未能达到缓解杨树落叶分解初
期出现的 N富集现象;第 75 天时,江南桤木落叶的
添加比例逸30%时,土壤 MBN含量的实测值显著高
于理论值;培养结束后(135 d),江南桤木落叶添加
比例逸40%时,土壤 MBN含量的实测值显著高于理
论值.这表明在培养中后期,当江南桤木落叶的添加
比例逸40%时,两种落叶混合分解对土壤 MBN含量
也存在显著的协同效应.
由图 2可以看出,在第 30 天时,江南桤木落叶添
加比例臆40%的 4种处理,土壤 MBN含量的净变化值
均为负,表明只有当江南桤木落叶的比例超过 40%时,
才可以有效地缓解杨树落叶分解初期对土壤 N 的固
定.培养的 30 ~135 d内,所有处理的土壤 MBN净变化
值均为正,且随江南桤木落叶添加比例的增加而增大,
江南桤木落叶添加比例逸40%的 3 种处理,其土壤
MBN净变化值均显著大于纯杨树落叶处理.
4212 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 落叶混合分解过程中土壤MBN含量的变化
Table 3 摇 Changes in soil MBN content during the decomposition processes with different mixed鄄leaf鄄litter introduction
(mg·kg-1, mean依SD, n=3)
落叶添加方式
Litter applying way
培养时间
Incubation
time (d)
桤木落叶添加比例 Proportion of alder leaf litter (% )
CK 0 20 30 40 50 100
落叶平铺于土壤表面 30 18. 3依3. 6 11. 5依1. 6 12. 7依0. 9 13. 4依2. 3 17. 1依3. 9 19. 3依4. 1 22. 1依2. 0
Spreading leaf鄄litter on 75 29. 3依2. 2 28. 6依1. 6 30. 5依2. 2 35. 8依3. 9 36. 7依2. 4 38. 5依1. 3 38. 4依2. 5
soil surface 135 43. 8依1. 4 42. 7依3. 6 44. 8依4. 7 51. 7依3. 8 55. 3依3. 3 61. 1依9. 1 58. 4依6. 5
落叶均匀混入土壤 30 18. 3依3. 6 12. 8依3. 3 13. 8依1. 5 14. 7依0. 7 14. 9依3. 7 22. 3依2. 9 27. 7依1. 9
Mixing leaf鄄litter into soil 75 29. 3依2. 2 31. 7依1. 8 31. 9依1. 7 34. 5依1. 6 39. 6依6. 2 38. 9依2. 8 38. 9依3. 5
135 43. 8依1. 4 54. 5依6. 2 53. 5依4. 3 51. 9依1. 7 62. 4依6. 3 63. 1依8. 0 61. 3依8. 0
表 4摇 落叶混合分解过程中土壤MBN实测值和理论值比较
Table 4 摇 Comparisons between observed and theoretical
values of soil MBN during the decomposition processes with
different mixed鄄leaf鄄litter introduction (mg·kg-1,mean 依
SD, n=3)
桤木落叶
添加比例
Proportion of
alder leaf
litter (% )
培养时间 Incubation time (d)
30
玉 域
75
玉 域
135
玉 域
20 13. 2依1. 3 14. 7* 31. 2依1. 9 31. 9 49. 1依6. 3 50. 8
30 14. 1依1. 7 16. 0* 35. 2依2. 8 32. 7* 51. 8依2. 6 52. 0
40 16. 0依3. 6 17. 3 38. 2依4. 5 33. 6* 58. 9依5. 9 53. 1*
50 20. 8依3. 6 18. 5 38. 7依2. 0 34. 4* 62. 1依7. 7 54. 2*
图 2摇 不同混和比例落叶分解过程中土壤 MBN净变化值
Fig. 2 摇 Net changes of soil MBN during the decomposition
processes with different leaf鄄litter mixing proportions.
2郾 3摇 落叶混合分解对土壤 MBC / MBN的影响
由图 3 可以看出,第 30 天时,与培养前的土壤
MBC / MBN(10. 8)相比,各处理的土壤 MBC / MBN
均有所增加;75 d 后,江南桤木落叶添加比例为
30%和 40%两种处理的土壤 MBC / MBN 基本保持
稳定,而其他各处理进一步增加;培养结束后
(135 d),除江南桤木落叶添加比例为 20%的处理
外,其他各处理的土壤 MBC / MBN均下降.虽然在整
个培养过程中各处理的土壤 MBC / MBN 均有所变
化,但通过双因素方差分析表明,落叶的混合比例和
图 3摇 落叶混合分解过程中土壤 MBC / MBN变化
Fig. 3摇 Changes of soil microbial biomass carbon to nitrogen ra鄄
tio during the decomposition processes with different mixed鄄leaf鄄
litter introduction.
a)落叶平铺于土壤表面 Spreading leaf鄄litter on soil surface; b)落叶均
匀混入土壤 Mixing leaf鄄litter into soil.
落叶添加方式对土壤 MBC / MBN均不存在显著的影
响;落叶添加方式和落叶混合比例对土壤 MBC /
MBN也不存在显著的交互作用.
3摇 讨摇 摇 论
大多数研究表明,凋落物的混合对分解具有促
进效应,特别是针阔树种的混合[23-24] . 也有研究表
明,凋落物的混合对分解没有明显的促进作用[25] .
Gartner和 Cardon[26]认为,同一生态系统中不同树
种凋落物混合能够影响分解过程中起重要作用的腐
生群落的结构和活动.
本研究将江南桤木落叶与杨树落叶混合进行室
52128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 琴等: 杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
内培养,得出以下结论:
与单纯杨树落叶相比,江南桤木落叶的加入对
落叶分解过程中土壤 MBC和 MBN含量具有显著的
影响,加入 30% (包括 30% )以上江南桤木落叶,均
能有效地提高土壤 MBC 和 MBN 含量,与前人的研
究结果一致.以往研究表明,不同林木凋落物下的土
壤养分组成、土壤酸碱状况以及土壤微生物的活动
行为都具有很大差异,与单一林木的凋落物相比,将
两种或多种不同林木的凋落物混合培养,土壤的生
物化学性质会产生很大变化[27] . 肖波等[24]将连香
树(Cercidiphyllum japonicum)与云南松(Pinus yun鄄
nanensis)、连香树与云杉(Picea asperata)凋落物混
合分解,研究其对土壤 MBC、MBN 的影响,结果表
明,凋落物的混合分解对土壤 MBC、MBN 均具有一
定的促进作用.本研究结果表明,在分解过程中,当
江南桤木落叶添加比例达 40%以上时,两种落叶混
合分解对土壤 MBC和 MBN具有显著的协同促进作
用,可以有效促进土壤微生物生物量的增加.结合廖
军等[19]统计的不同森林类型的年叶凋落量(杨树和
江南桤木分别为 2郾 489 和 5郾 900 t·hm-2·a-1)可以
推算出,如果将江南桤木以 20%以上的比例与杨树
进行混交,通过落叶的归还和分解,即可有效地提高
混交林地的土壤 MBC、MBN含量.因此,这一指标可
以为营建杨树和江南桤木混交林时提供参考依据.
但鉴于室内培养的环境条件和自然环境条件有一定
差异,今后还需要结合野外试验进行深入研究.
在培养初期(30 d),江南桤木落叶添加比例较
少的处理,土壤 MBC、MBN净变化值均为负增长,且
随江南桤木落叶的增加,负增长幅度减小.这可能是
由于凋落叶分解释放和微生物利用的相互作用引起
的[28] .低品质的凋落物在分解初期常从土壤中固定
养分,并且到达养分释放的时间较长;而养分含量较
高的凋落物,则可在较短时间内释放出养分[28] . 杨
树落叶含氮量较低,在分解初期,分解落叶的微生物
需要从土壤中固定养分供自身利用,而江南桤木落
叶初始氮含量较高,分解较快,能在较短时间内释放
出养分供微生物利用,因此,江南桤木落叶的加入能
在一定程度上缓解杨树落叶分解初期对土壤养分的
固定.肖波等[24]研究也发现,在连香树凋落叶的分
解初期,土壤 MBN含量呈下降趋势;当凋落叶中氮
量达到一定临界值时,土壤 MBN 含量开始增加. 在
正常的林分生长过程中,枯落物的初期分解通常发
生在林木刚刚开始生长且对养分需求较低的早春,
因此落叶分解与林木生长之间争夺氮素的现象不会
过分激烈.但是在实际的营林过程中,通常在林木生
长的高峰时期进行修枝或林下植被清理,如果简单
的将残留物直接放置于林地任其分解,在初期可能
会导致土壤缺氮,从而严重影响林木的生长.
落叶的混合比例对土壤 MBC / MBN的影响不显
著,这与王清奎等[29]的研究结果一致. 但在培养过
程中,土壤 MBC / MBN 总体表现为先上升后下降的
趋势,说明在整个培养过程中,各处理下的土壤微生
物区系可能发生了一定的变化.据本研究观察,在培
养的前 30 d内,落叶上逐渐产生菌丝,并且随着培
养时间的延长,菌丝数量明显增加,在落叶上形成一
层致密的白色菌丝层.以往的研究认为,在落叶分解
初期,真菌产生的大量菌丝能够穿过植物细胞壁,通
过分解碳水化合物而生长繁殖,具有较强的竞争能
力;而在后期,对于真菌初步分解后的有机残体,细
菌的竞争力更强,因此落叶的后期分解则更多的由
细菌来承担[30] .由此推测,在落叶混合分解的初期,
真菌起着主要作用,附着在落叶上的菌丝部分伸入
土壤中,进而影响土壤微生物区系,使土壤 MBC /
MBN有所增大;随着培养时间的延长,细菌的比例
则相对增加,土壤 MBC / MBN在后期有所降低.
平铺和混入两种落叶添加方式对土壤 MBC、
MBN以及土壤 MBC / MBN均不存在显著的影响,这
一结果可能与本研究为室内培养方式有关.通常,土
壤微生物对环境变化十分敏感,特别是温度和湿度
的变化会对微生物产生明显的影响[31-32] .在实际的
营林过程中,结合土壤翻耕将凋落物混入土壤后,凋
落物的分解环境由干燥、温度变化大的自然地表转
变为湿润、温度稳定的土壤内部, 更加有利于微生
物的分解,因此理论上应该对分解和养分释放产生
较大影响. Garcia鄄Pausas 等[33]研究也表明,由于地
表温度较高,蒸发量大,使凋落物持水量减少,不利
于凋落物分解;而地下土层覆盖使凋落物保持湿润
状态,对微生物的分解有利.由于本研究是在室内控
温、控湿条件下进行,不论将落叶平铺于土壤表面还
是将落叶均匀地混入土壤中,其分解环境的温度和
湿度基本一致,可能是导致不同添加方式之间差异
不明显的主要原因. 因此, 采用野外田间试验探讨
土壤翻耕对分解过程中土壤微生物的影响,研究的
结果可能更为有效和可靠.
参考文献
[1]摇 Han X鄄G (韩兴国), Wang Z鄄P (王智平). Soil biodi鄄
versity and trace gases (CO2, CH4, N2O) metabolism:
6212 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
A review. Biodiversity Science (生物多样性), 2003,
11(4): 322-332 (in Chinese)
[2]摇 Boopathy R. Factors limiting bioremediation technolo鄄
gies. Bioresource Technology, 2000, 74: 63-67
[3]摇 Wang G鄄H (王光华), Jin J (金摇 剑). Han X鄄Z (韩
晓增), et al. Effects of different land managements
practices on black soil microbial biomass C and enzyme
activities. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2007, 18(6): 1275-1280 (in Chinese)
[4]摇 Somova LA, Pechurkin NS. Functional, regulatory and
indictor features of microorganisms in man鄄made ecosys鄄
tems. Advances in Space Research, 2001, 27: 1563 -
1570
[5]摇 Fang S鄄Z (方升佐). Silviculture of poplar plantation in
China: A review. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2008, 19 (10): 2308 - 2316 ( in
Chinese)
[6]摇 Paerl HW, Pinckney JL. A mini鄄review of microbial
consortia: Their roles in aquatic production and biogeo鄄
chemical cycling. Microbial Ecology, 1996, 31: 225 -
247
[7]摇 Fyles JW, Fyles IH. Interaction of douglas鄄fir with red
alder and salal foliage litter during decomposition.
Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23: 358-
361
[8]摇 Mei Y鄄B (梅宇斌). Management practices and ecology
action of mixed stands. Anhui Forestry Science and Tech鄄
nology (安徽林业科技), 2010(1): 50 (in Chinese)
[9] 摇 Song F, Fan X, Song R. Review of mixed forest litter
decomposition researches. Acta Ecologica Sinica, 2010,
30: 221-225
[10]摇 Edmonds RL, Tuttle KM. Red alder leaf decomposition
and nutrient release in alder and conifer riparian patches
in western Washington, USA. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2010, 259: 2375-2381
[11]摇 Li Q, Moorhead DL, DeForest JL, et al. Mixed litter
decomposition in a managed Missouri Ozark forest eco鄄
system. Forest Ecology and Management, 2009, 257:
688-694
[12] 摇 Liao L鄄P (廖利平), Ma Y鄄Q (马越强), Wang S鄄L
(汪思龙), et al. Decomposition of leaf litter of Chinese
fir in mixture with major associated broad鄄leaved planta鄄
tion species. Acta Phytoecologica Sinica(植物生态学
报), 2000, 24(1): 27-33 (in Chinese)
[13]摇 Jonsson LM, Dighton J, Lussenhop J, et al. The effect
of mixing ground leaf litters to soil on the development of
pitch pine ectomycorrhizal and soil arthropod communi鄄
ties in natural soil microcosm systems. Soil Biology &
Biochemistry, 2006, 38: 134-144
[14]摇 Manning P, Saunders M, Bardgett RD, et al. Direct
and indirect effects of nitrogen deposition on litter de鄄
composition. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40:
688-698
[15]摇 Papa S, Pellegrino A, Fioretto A. Microbial activity and
quality changes during decomposition of Quercus ilex leaf
litter in three Mediterranean woods. Applied Soil Ecolo鄄
gy, 2008, 40: 401-410
[16]摇 Jacobs A, Kaiser K, Ludwig B, et al. Application of
biochemical degradation indices to the microbial decom鄄
position of maize leaves and wheat straw in soils under
different tillage systems. Geoderma, 2011, 162: 207 -
214
[17]摇 Hu Y鄄J (胡延杰), Zhai M鄄P (翟明普), Wu J鄄W (武
觐文), et al. Dynamics of amount and bio鄄chemical
activity of microorganism in the soil rhizosphere of the
pure and mixed stands of poplar and black locust. Chi鄄
nese Journal of Soil Science (土壤通报), 2002, 33
(3): 219-222 (in Chinese)
[18]摇 Wan F鄄X (万福绪), Yang D (杨 摇 东). Studies on
trees growth and soil fertility characters of mixed stand of
Chinese fir and poplar. Journal of Nanjing Forestry Uni鄄
versity (Natural Science) (南京林业大学学报·自然
科学版), 2006, 30(2): 43-46 (in Chinese)
[19]摇 Liao J (廖 摇 军), Wang X鄄G (王新根). Review of
forest litter decomposition researches. Jiangxi Forestry
Science and Technology (江西林业科技), 2000(1):
31-34 (in Chinese)
[20]摇 Tian Y, Haibara K, Toda H, et al. Microbial biomass
and activity along a natural pH gradient in forest soils in
a karst region of the upper Yangtze River, China. Jour鄄
nal of Forest Research, 2008, 13: 205-214
[21]摇 Jonsson LM, Dighton J, Lussenhop J, et al. The effect
of mixing ground leaf litters to soil on the development of
pitch pine ectomycorrhizal and soil arthropod communi鄄
ties in natural soil microcosm systems. Soil Biology &
Biochemistry, 2006, 38: 134-144
[22]摇 Statsoft, Inc. Statistica for Windows. Tusla, OK: Stat鄄
soft, Inc, 1995
[23]摇 Lin K鄄M (林开敏), Hong W (洪摇 伟), Yu X鄄T (俞
新妥), et al. Decomposition interaction of mixed litter
between Chinese fir and various accompanying plant spe鄄
cies. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2001, 12(3): 321-325 (in Chinese)
[24]摇 Xiao B (肖 摇 波), Liu Z鄄W (刘增文), Sun Q (孙
强). Effect of decomposition of different forests mixed
litter on the contents of carbon and nitrogen in soil mi鄄
crobiomass. Journal of Northwest Forestry University (西
北林学院学报), 2008, 23(4): 23-26 (in Chinese)
[25]摇 Klemmedson JO. Decomposition and nutrient release from
mixtures of Gamel oak and ponderosa pine leaf litter.
72128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 琴等: 杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
Forest Ecology and Management, 1992, 47: 649-661
[26]摇 Gartner TB, Cardon ZG. Decomposition dynamics in
mixed鄄species leaf litter. Oikos, 2004, 104: 230-246
[27]摇 Liu C鄄H (刘长怀), Luo R鄄Y (罗汝英). Chemical
characteristics of humus in forest soil of Nanjing鄄Zhen鄄
jiang hills. Journal of Nanjing Forestry University (南京
林业大学学报), 1990, 14(1): 1-5 (in Chinese)
[28]摇 Li Z鄄A (李治安), Zou B (邹摇 碧), Ding Y鄄Z (丁永
祯), et al. Key factors of forest litter decomposition and
research progress. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2004, 23(6): 77-83 (in Chinese)
[29]摇 Wang Q鄄K (王清奎), Wang S鄄L (汪思龙),Yu X鄄J
(于小军), et al. Effects of Cunninghamia lanceolata鄄
broadleaved tree species mixed leaf litters on active soil
organic matter. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2007, 18 (6): 1203 - 1207 ( in Chi鄄
nese)
[30]摇 Dilly O, Bartsch S, Rosenbrock P. Shifts in physiologi鄄
cal capabilities of the microbiota during the decomposi鄄
tion of leaf litter in a black alder (Alnus glutinosa L. )
forest. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33: 921 -
930
[31]摇 Zhong C鄄Q (钟传青), Huang W鄄Y (黄为一). Com鄄
parison in P鄄solubilizing effects between different P鄄solu鄄
bilizing microbes and variation of activities of their phos鄄
phatases. Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2005,
42(2): 287-294 (in Chinese)
[32]摇 Li Z鄄Q (李仲强), Tan Z鄄J (谭周进), Xia H鄄A (夏
海鳌). Effect of cropping system on microorganism flora
in soil. Hunan Agricultural Sciences (湖南农业科学),
2001(2): 24-25 (in Chinese)
[33]摇 Garcia鄄Pausas J, Casals P, Romany伽 J. Litter decompo鄄
sition and faunal activity in Mediterranean forest soils:
Effects of N content and the moss layer. Soil Biology &
Biochemistry, 2004, 36: 989-997
作者简介摇 陈摇 琴,女,1986 年生,硕士.主要从事人工林定
向培育研究. E鄄mail: jingqin_168@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8212 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷