全 文 ：不同营养条件对东海原甲藻和中肋骨条藻
竞争参数的影响*
汪摇 芳1 摇 葛摇 蔚2 摇 柴摇 超1**摇 王金叶3 摇 赵秀芬1
( 1青岛农业大学资源与环境学院,山东青岛 266109; 2青岛农业大学生命科学学院,山东青岛 266109; 3青岛农业大学动物科
技学院, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 以东海原甲藻和中肋骨条藻为研究对象,采用室内单种培养和混合培养,设置不同
的氮、磷营养条件,研究了不同营养条件对两种微藻的生长状况和种间竞争参数的影响.结果
表明: 随着氮、磷浓度的增加,两种藻的最大生物量均呈增加趋势,混合培养中两种微藻的比
生长率低于单独培养.在混合培养中,生长前期中肋骨条藻是优势种,随着培养时间的延长,
东海原甲藻成为优势种,且优势种发生变化的时间与营养条件有关.混合培养中,东海原甲藻
拐点出现时间在 0. 5 ~ 4. 9 d,中肋骨条藻为 0 ~ 2. 6 d,东海原甲藻拐点出现时间晚于中肋骨
条藻.在各营养条件下,东海原甲藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数 茁 均高于中肋骨条藻对东
海原甲藻的竞争抑制参数 琢,当 N为 128 滋mol·L-1、P为 32 滋mol·L-1时,东海原甲藻的竞争
能力是中肋骨条藻的 3. 8 倍,两者差异最为明显.
关键词摇 营养摇 竞争参数摇 东海原甲藻摇 中肋骨条藻
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1393-07摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of nutritional condition on the competitive parameters of Prorocentrum donghaiense
and Skeletonema costatum. WANG Fang1, GE Wei2, CHAI Chao1, WANG Jin鄄ye3, ZHAO Xiu鄄
fen1 ( 1 College of Resource and Environment, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,
Shandong, China; 2College of Life Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,
Shandong, China; 3College of Animal Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1393-1399.
Abstract: By the methods of pure culture and mixed culture in laboratory, this paper studied the
effects of different substrate nitrogen and phosphorus concentrations on the population growth and in鄄
terspecific competitive parameters of two kinds of microalgae, Skeletonema costatum and Prorocen鄄
trum donghaiens. With the increasing concentrations of substrate nitrogen and phosphorus, the max鄄
imum biomass of the two kinds of microalgae increased, and their specific growth rate was higher in
pure culture than in mixed culture. In mixed culture, S. costatum was dominant at the beginning,
while P. donghaiense became dominant later. The time period when this change happened was re鄄
lated to the nutritional conditions, and the inflection point for S. costatum and P. donghaiense was
about 0-2. 6 and 0. 5-4. 9 d, respectively. Under the test nutritional conditions, the competitive
parameter of P. donghaiense to S. costatum (茁) was higher than that of S. costatum to P. dong鄄
haiense (琢). When the substrate nitrogen and phosphorous concentrations were 128 滋mol N·L-1
and 32 滋mol P·L-1, the competitive capability of P. donghaiense was 3. 8 times of that of
S. costatum, presenting the most obvious difference.
Key words: nutrition; competitive parameter; Prorocentrum donghaiense; Skeletonema costatum.
*国家自然科学基金项目(40906061)、山东省自然科学基金项目(Q2007D06)和青岛农业大学高层次人才启动基金项目(630642)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chaichao@ qau. edu. cn
2011鄄06鄄27 收稿,2012鄄01鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1393-1399
摇 摇 近年来,赤潮在中国近海发生的范围逐年加大,
频率高、持续时间长,危害越来越严重[1] . 长江口及
邻近东海海域是我国近海赤潮的高发区,引发赤潮
的主要单细胞微藻包括中肋骨条藻 ( Skeletonema
costatum)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、
亚历山大藻(Alexandrium spp郾 )、赤潮异弯藻(Het鄄
erosigma akashiwo)等[2-5] .在春季,赤潮形成过程中
存在明显的种群交替,初期优势种主要是中肋骨条
藻或柔弱拟菱形藻 ( Pseudo鄄nitzschia delicatissma)
等,随后转换为东海原甲藻或链状亚历山大藻
(Alexandrium catenella) [6] . 这些两种或两种以上赤
潮微藻所引起的双相型或复合型赤潮对海水养殖业
以及海洋生态系统具有巨大的破坏作用[1] .
微藻是水生态系统的初级生产者,其种群变动
和群落结构对水生态系统的结构和功能有着直接的
影响.为解释赤潮发生过程中种群演替的内在规律,
采用模拟试验研究藻类种间竞争机制是一重要途
径.前期多采用室内和现场围隔方法,研究了温度、
营养盐等因子对东海原甲藻和中肋骨条藻种间竞争
的影响[7-10],但仅限于两种藻在竞争中种群密度、环
境因子的变化等,而对种间竞争参数的分析比较少.
为了进一步明确不同营养条件下,微藻优势种的形
成机理,必须对不同营养条件下微藻的种间竞争关
系进行系统研究. 因此,本研究通过设定不同氮、磷
营养条件,结合单种培养和混合培养,研究了东海原
甲藻和中肋骨条藻的生长状况,分析了其种间竞争
参数及两种藻的种间竞争关系,为东海赤潮发生机
理和防治研究提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验藻种
试验所用的中肋骨条藻和东海原甲藻分离自长
江口赤潮高发海域,由中国科学院海洋研究所海洋
生态与环境科学重点实验室藻种室提供.
1郾 2摇 试验设置
分别设置 5 种营养条件,氮为硝酸盐,磷为磷酸
盐.营养盐浓度的设置参考长江口及邻近东海海域
的现场调查资料.现场调查表明,长江口水域溶解无
机氮的高值超过 100 滋mol·L-1,邻近东海水域超过
20 滋mol·L-1,且有上升的趋势[11] .因此,本研究设
置最 低 和 中 等 的 氮 浓 度 分 别 为 32 和 128
滋mol·L-1,并进一步考虑未来氮的增加,将最高浓
度设置为 512 滋mol·L-1 . 同时现场调查显示,长江
口水域磷酸盐的高值约为 2 滋mol·L-1,近年来磷浓
度也呈现增加的趋势,但是与氮相比,磷相对缺
乏[11] .因此,本研究设置的磷酸盐最低浓度为 2
滋mol·L-1,考虑到未来磷浓度的增加,又设置了 8
和 32 滋mol·L-1两个浓度条件. 具体浓度处理组合
见表 1.单种培养时,东海原甲藻不添加硅营养盐,
中肋骨条藻按照 f / 2 培养基添加硅营养盐. 混合培
养时按照 f / 2 培养基添加硅营养盐. 微量元素和维
生素按照 f / 2 培养基添加.
1郾 3摇 培养和细胞计数方法
细胞培养采用无菌操作,在室内 (20依1) 益、光
照强度为 4000 lx、光暗比为 12 h 颐 12 h 的条件下培
养.试验开始前将两种藻分别接种于无培养基的天
然海水中,饥饿 48 h.单种培养和混合培养时,两种
藻的初始密度均约为 1伊104 cells·mL-1 . 从接种起
第 0 天开始计数,以后每隔 48 h 取样,用鲁哥试剂
固定后[12-13],采用平板计数法于显微镜下进行细胞
计数,并计算细胞密度.每处理 3 次重复.
1郾 4摇 竞争抑制参数的计算
1郾 4郾 1 生长曲线的拟合摇 微藻群落的种群增长过程
采用逻辑斯谛方程拟合,将每个处理组的最大细胞
密度作为环境容纳量(K)的估计值. 应用逻辑斯谛
方程的对数形式:
ln[(K-N) / N] =a-rt (1)
采用最小二乘法对该方程进行回归分析,获得
的斜率和截距作为 r和 a的估计值.
1郾 4郾 2 竞争抑制参数的计算摇 利用 Lotka鄄Volterra 的
竞争模型计算竞争抑制参数[14]:
(Npn-Npn-1) / ( tn-tn-1)=
rpNpn-1(Kp-Npn-1-琢Nsn-1) / Kp (2)
(Nsn-Nsn-1) / ( tn-tn-1)=
rsNsn-1(Ks-Nsn-1-茁Npn-1) / Ks (3)
式中:Npn、Nsn分别为混合培养中东海原甲藻和中肋
骨条藻在时间 tn 时的数量 ( 伊 104 cells·mL-1 );
Npn-1 、Nsn-1分别为混合培养中东海原甲藻和中肋骨
表 1摇 不同处理培养液中的营养盐浓度
Table 1 摇 Concentration of nutrients under different treat鄄
ments (滋mol·L-1)
处理
Treatment
营养盐浓度
Nutrient concentration
N P
玉 32 32
域 128 32
芋 512 32
郁 512 8
吁 512 摇 2
4931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
条藻在时间 tn-1时的数量( 伊104 cells·mL-1);rp、rs
分别为东海原甲藻和中肋骨条藻的增长率;Kp、Ks分
别为东海原甲藻和中肋骨条藻的最大环境容量;琢、
茁分别为混合培养中中肋骨条藻对东海原甲藻以及
东海原甲藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数,琢 是中
肋骨条藻的单位数量(Ns)相当于多少个东海原甲
藻的单位数量(Np),琢=Ns / Np,反之为 茁. rp、rs、Kp和
Ks由单种培养试验获得.
应用 Lotka鄄Volterra竞争模型,取混合培养试验
中微藻种群增长曲线拐点后各时间竞争抑制参数的
平均值,为该藻的竞争抑制参数[15] .
1郾 4郾 3 抑制起始点的确定 摇 抑制起始点即拐点,为
逻辑斯谛方程二阶导数等于零时的时间 tp,此时
N=K / 2,tp =(a-ln2) / r,对 tp取整数[15] .
1郾 5摇 数据处理
藻细胞的比生长速率 ( 滋)按公式 滋 = ( lnCn -
lnC0) / ( tn-t0)计算得出.其中,C0为 t0天细胞密度;
Cn为 tn天细胞密度. 各均值的差异性经单因素方差
分析(ANOVA)进行检验,数据的统计采用 SPSS 统
计分析软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同营养条件下东海原甲藻和中肋骨条藻的
生长状况
由图 1 可以看出,经方差分析可知,营养条件对
两种藻在单种和混合培养下的最大生物量有显著影
响(P<0郾 05).在混合培养中,当磷为 32 滋mol·L-1
时,随着氮的增加,两种藻的最大生物量呈上升趋
势.当氮为 32 滋mol·L-1时,中肋骨条藻和东海原甲
藻的最大生物量分别为 15郾 7 伊 104 和 6郾 8 伊 104
cells·mL-1;当氮为 128 滋mol·L-1时,中肋骨条藻
和东海原甲藻分别较氮为 32 滋mol·L-1时增加了
70%和 62% ;当氮增加到 512 滋mol·L-1时,中肋骨
条藻和东海原甲藻的最大生物量进一步增加,分别
为 22郾 1伊104和 13郾 8伊104 cells·mL-1 . 因此,较高氮
浓度可维持两种藻较高的生物量.
与氮相似,当磷为 2 滋mol·L-1时,中肋骨条藻
和东海原甲藻最大生物量分别为 3郾 4 伊104和 3郾 8 伊
104 cells·mL-1 .当磷为 8 滋mol·L-1时,中肋骨条藻
和东海原甲藻的最大生物量分别为 7郾 9伊104和 7郾 4伊
104 cells·mL-1,分别是磷为 2 滋mol·L-1时的 2郾 3
和 1郾 9 倍.因此,随着磷的增加,两种藻的最大生物
量也呈上升趋势.
由表2可以看出,中肋骨条藻单种和混合培养
图 1摇 不同营养条件下单种和混合培养中两种微藻的最大
生物量
Fig. 1摇 The maximum biomass of two microalgae in pure culture
and mixed culture under different nutrient conditions郾
SC:中肋骨条藻 Skeletonema costatum; PD:东海原甲藻 Prorocentrum
donghaiense. A:单种培养 Pure culture; B:混合培养Mixed culture. 同
一培养方式下不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05)Different
small letters under the same culture method indicated significant differ鄄
ence among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
表 2摇 不同营养条件下微藻 0 ~ 8 d的平均比生长速率
Table 2摇 Average specific growth rate of microalgae during
0-8 d under different nutrient conditions (d-1)
营养盐浓度
Nutrient concentration
(滋mol·L-1)
N P
中肋骨条藻
Skeletonema
costatum
单独培养
Pure
culture
混合培养
Mixed
culture
东海原甲藻
Prorocentrum
donghaiense
单独培养
Pure
culture
混合培养
Mixed
culture
32 32 0郾 43 0郾 32 0郾 30 0郾 21
128 32 0郾 45 0郾 33 0郾 33 0郾 24
512 32 0郾 45 0郾 37 0郾 31 0郾 27
512 8 0郾 38 0郾 22 0郾 30 0郾 22
512 2 0郾 09 0郾 03 0郾 16 0郾 15
条件下的平均比生长速率分别为 0郾 09 ~ 0郾 45 和
0郾 03 ~ 0郾 37 d-1,东海原甲藻的分别为 0郾 16 ~ 0郾 33
和 0郾 15 ~ 0郾 27 d-1 .因此,混合培养中两种微藻的比
生长率均低于单独培养.
摇 摇 由图 2 可以看出,当磷为 32 滋mol·L-1时,在培
养前 6 d,两种藻在单种和混合培养条件下,细胞密
度比较接近,第 6 天后,混合培养中细胞密度明显低
于单种培养.当磷降为 8 和 2 滋mol·L-1时,两种藻
混合培养下的细胞密度在第 2 ~ 4 天开始明显低于
单种培养.因此,磷浓度对混合培养下细胞密度的影
响更为明显.
同时,在混合培养中,当磷为 32 滋mol·L-1时,
在培养前 14 d,中肋骨条藻的密度均高于东海原甲
藻,随后东海原甲藻的密度超过中肋骨条藻.当磷降
为 8 滋mol·L-1时,东海原甲藻的密度在第 8 天超过
中肋骨条藻,当磷进一步降为2 滋mol·L-1时,东海
59315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 芳等: 不同营养条件对东海原甲藻和中肋骨条藻竞争参数的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同营养条件下东海原甲藻和中肋骨条藻生长曲线
Fig. 2 摇 Growth curves of Skeletonema costatum and Prorocen鄄
trum donghaiense under different nutrient conditions.
原甲藻的密度在第 6 天超过中肋骨条藻.因此,在生
长前期,中肋骨条藻是优势种,随着培养时间的延
长,东海原甲藻成为优势种,且优势种发生变化的时
间与营养条件有关.
2郾 2摇 竞争抑制参数
在单独培养条件下,两种微藻的生长曲线基本
符合 S型增长曲线.采用 Logistic模型对单种生长曲
线进行拟合,获得了 K、r 值(表 3).总体上,中肋骨
条藻的 K和 r值高于东海原甲藻. 为计算竞争抑制
参数,混合培养下的中肋骨条藻和东海原甲藻的生
长也用 Logistic模型进行拟合,并由此得到各生长曲
线拐点出现的时间(表 3). 东海原甲藻拐点出现时
间约在 0郾 5 ~ 4郾 9 d,中肋骨条藻为 0 ~ 2郾 6 d,即东海
原甲藻拐点出现时间晚于中肋骨条藻.
摇 摇 以单独培养中获得的 K、r值和混合培养中拐点
后的中肋骨条藻和东海原甲藻的细胞密度代入公式
(2)和(3),计算各自的竞争抑制参数.由表 5 可知,
5 种营养条件下,中肋骨条藻对东海原甲藻的竞争
抑制参数(琢)范围为 0郾 12 ~ 2郾 85、-0郾 06 ~ 3郾 61、
0郾 54 ~ 6郾 37、-0郾 28 ~ 11郾 90、-0郾 57 ~ 3郾 14,东海原
甲藻对中肋骨条藻竞争抑制参数 ( 茁 ) 范围为
-5郾 17 ~ 5郾 69、 0郾 89 ~ 6郾 80、 2郾 60 ~ 4郾 65、 2郾 07 ~
5郾 23、-1郾 02 ~ 3郾 05. 总体上,中肋骨条藻对东海原
甲藻的竞争抑制参数一般小于东海原甲藻对中肋骨
条藻的竞争抑制参数.
摇 摇 取抑制起始点后所有竞争抑制参数的平均值作
为该藻种竞争抑制参数的估计值. 由图 3 可知,当
N为 32 滋mol·L-1、P为 32 滋mol·L-1时,中肋骨条
藻对东海原甲藻的竞争抑制参数 琢 和东海原甲藻
对中肋骨条藻的竞争抑制参数 茁 分别为 0郾 95 和
2郾 23, 茁 是 琢 的 2郾 3 倍; 当氮浓度上升到 128
滋mol·L-1时,茁为 4郾 41,是 琢的 3郾 8 倍,差异最为明
显;当 N为 512 滋mol·L-1、P为 8 滋mol·L-1时,琢和
茁分别为 3郾 34 和 3郾 41,两者差异最小. 当 N 为 512
滋mol·L-1、P为 2 滋mol·L-1时,两者的竞争抑制参
数均最小,分别为 0郾 76 和 1郾 51. 因此,各营养条件
下,东海原甲藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数 茁 均
高于中肋骨条藻对东海原甲藻的竞争抑制参数琢,
图 3摇 不同营养条件下两种微藻的平均竞争抑制参数
Fig. 3摇 Average competitive parameters of two microalgae under
different nutrient conditions.
6931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 不同营养条件下两种微藻单种和混合培养的逻辑斯谛模型拟合参数及拐点出现的时间
Table 3摇 Parameters and the inflection point爷s time of Logistics equation of two microalgae grown in pure and mixed culture
under different nutrient conditions
藻种
Algae
species
营养盐浓度
Nutrient concentration
(滋mol·L-1)
N P
单种培养
Pure culture
K a r R2 tp
混合培养
Mixed culture
K a r R2 tp
东海原甲藻 32 32 12郾 4 2郾 44 0郾 415 0郾 808 4郾 2 6郾 8 1郾 68 0郾 497 0郾 983 2郾 0
Prorocentrum 128 32 20郾 7 3郾 25 0郾 483 0郾 971 5郾 3 11郾 0 1郾 57 0郾 255 0郾 735 3郾 4
donghaiense 512 32 31郾 9 4郾 62 0郾 718 0郾 773 5郾 5 13郾 8 2郾 19 0郾 305 0郾 916 4郾 9
512 8 14郾 9 2郾 86 0郾 520 0郾 963 4郾 2 7郾 4 1郾 71 0郾 334 0郾 908 3郾 0
512 2 4郾 4 1郾 01 0郾 483 0郾 908 0郾 6 3郾 8 0郾 90 0郾 446 0郾 902 0郾 5
中肋骨条藻 32 32 26郾 1 3郾 77 0郾 704 0郾 946 4郾 4 15郾 7 2郾 61 1郾 032 0郾 988 1郾 9
Skeletonema 128 32 40郾 0 3郾 39 0郾 427 0郾 885 6郾 3 21郾 1 2郾 78 0郾 887 1郾 000 2郾 2
costatum 512 32 42郾 2 4郾 65 0郾 903 0郾 858 4郾 4 22郾 1 3郾 03 0郾 893 0郾 996 2郾 6
512 8 17郾 6 3郾 30 0郾 792 0郾 997 3郾 3 7郾 9 1郾 87 0郾 616 0郾 993 1郾 9
512 2 6郾 3 1郾 72 0郾 695 1郾 000 1郾 5 3郾 4 0郾 65 1郾 095 1郾 000 0郾 0
表 4摇 不同营养条件下东海原甲藻和中肋骨条藻的现存量和竞争抑制参数
Table 4摇 Biomass and competitive parameters of Skeletonema costatum and Prorocentrum donghaiense under different nutri鄄
ent conditions (伊104 cells·mL-1)
营养盐浓度
Nutrient concentration
(滋mol·L-1)
N P
现存量和竞争抑制参数
Biomass and
competitive parameter
培养时间
Culture time (d)
0 2 4 6 8 10 12 14 16
32 32 PD现存量 Biomass of PD 1郾 2 2郾 0 3郾 8 5郾 5 6郾 8 6郾 8 5郾 6 5郾 6 4郾 6
SC现存量 Biomass of SC 1郾 2 4郾 9 13郾 2 15郾 7 15郾 5 11郾 9 4郾 7 3郾 3 1郾 7
琢 0郾 12 0郾 21 0郾 37 0郾 69 1郾 48 2郾 85
茁 -5郾 17 2郾 48 1郾 92 2郾 17 3郾 75 4郾 75 5郾 69
128 32 PD现存量 Biomass of PD 1郾 2 2郾 2 4郾 6 8郾 3 7郾 7 8郾 1 7郾 2 11郾 0 8郾 5
SC现存量 Biomass of SC 1郾 3 5郾 6 14郾 5 21郾 1 17郾 6 8郾 5 6郾 1 4郾 1 3郾 4
琢 -0郾 06 0郾 67 0郾 66 1郾 77 0郾 36 3郾 61
茁 0郾 89 3郾 20 6郾 09 5郾 50 6郾 80 3郾 95
512 32 PD现存量 Biomass of PD 1郾 1 2郾 0 4郾 6 5郾 9 9郾 6 10郾 2 9郾 7 13郾 8 8郾 1
SC现存量 Biomass of SC 1郾 1 4郾 5 14郾 3 22郾 1 21郾 7 17郾 5 12郾 9 4郾 3 2郾 0
琢 0郾 54 0郾 97 1郾 31 0郾 98 6郾 37
茁 3郾 31 3郾 47 2郾 60 3郾 02 4郾 65 3郾 64
512 8 PD现存量 Biomass of PD 1郾 3 1郾 9 2郾 4 4郾 7 7郾 4 4郾 8 5郾 3 5郾 3 3郾 4
SC现存量 Biomass of SC 1郾 0 2郾 9 5郾 0 7郾 9 5郾 9 4郾 0 2郾 5 1郾 2 0郾 0
琢 -0郾 28 0郾 25 2郾 10 2郾 18 3郾 89 11郾 90
茁 3郾 67 2郾 58 2郾 65 2郾 07 3郾 72 3郾 93 5郾 23
512 2 PD现存量 Biomass of PD 1郾 2 1郾 5 3郾 0 3郾 2 3郾 8 3郾 5 3郾 4 2郾 7 1郾 6
SC现存量 Biomass of SC 1郾 2 2郾 8 3郾 4 2郾 3 1郾 5 1郾 1 0郾 6 0郾 0 0郾 0
琢 -0郾 57 0郾 34 0郾 13 0郾 59 0郾 92 3郾 14
茁 -1郾 02 1郾 67 1郾 47 1郾 80 1郾 55 2郾 05 3郾 05
其中,琢的最高值出现在 N为 512 滋mol·L-1、P为 8
滋mol·L-1条件下, 茁 的最高值出现在 N 为 128
滋mol·L-1、P为 32 滋mol·L-1条件下.
3摇 讨摇 摇 论
赵卫红和陈玫玫[16]以及 Suikkanen 等[17]认为,
磷限制时,中肋骨条藻藻液对东海原甲藻的生长具
有促进作用,并提出是由化感作用引起的.本研究通
过分析最大生物量认为,在混合培养中两种微藻均
受到抑制,但在不同营养条件下它们受抑制的程度
存在差异.当营养盐最充足时(N为 512 滋mol·L-1、
P为 32 滋mol·L-1),混合培养中东海原甲藻的最大
生物量是单独培养时的 43郾 3% ,而当 N 为 512
滋mol·L-1、P为 2 滋mol·L-1时,混合培养中东海原
甲藻的最大生物量是单独培养时的 86郾 9% . 这表
明,虽然在磷限制时东海原甲藻仍受抑制,但受抑制
79315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 芳等: 不同营养条件对东海原甲藻和中肋骨条藻竞争参数的影响摇 摇 摇 摇 摇
的程度明显降低,这与赵卫红和陈玫玫[16]的研究结
果相似.但本研究中并未发现东海原甲藻的生长受
到促进,这可能与藻液[18]及藻种的搭配不同有关.
因此,当磷浓度较低时,混合培养中东海原甲藻受抑
制的程度较低.
吕颂辉和李英[19]认为,东海原甲藻的细胞氮磷
营养储存能力和利用胞内储存氮磷营养进行生长繁
殖的生长潜力均明显高于中肋骨条藻,从生活史角
度看,中肋骨条藻是 r鄄策略者,而东海原甲藻体现出
K鄄策略特征.本研究也发现,在混合培养中,各营养
条件下,中肋骨条藻在前 8 d 的平均比生长率高于
东海原甲藻(表 2),但在培养后期中肋骨条藻的死
亡率也较高(图 2),具有高比生长率和高死亡率的
特点,属于 r鄄策略特征;虽然东海原甲藻的比生长率
相对低,但培养后期的死亡率也较低,具有 K鄄策略
特征.同时,本研究发现,与富营养和氮相对缺乏时
相比,磷缺乏时东海原甲藻在较短的时间内即成为
优势种(图 2). 李英[20]的研究也表明,东海原甲藻
对溶解态无机磷吸收半饱和常数高于中肋骨条藻,
使得中肋骨条藻对磷的竞争能力要强于东海原甲
藻.因此,在磷较为充足时,中肋骨条藻是优势种,易
大量增殖形成赤潮;在磷限制时,培养初期可能营养
相对充足,中肋骨条藻依然是优势种,但随着磷的消
耗,东海原甲藻能长时间在磷浓度较低的生长环境
中占有优势,且能够利用溶解态非活性磷,因此,可
能导致在培养几天后密度超过中肋骨条藻[9,21] . 欧
林坚等[21]研究发现,无论在富磷还是贫磷时,中肋
骨条藻都能够竞争过东海原甲藻成为优势种,这与
本研究的结果略有不同,其原因可能是,首先细胞起
始密度的设置存在差异,本研究的起始密度约为
104cells·mL-1,与欧林坚等[21]的研究相差约 10 倍;
其次在培养时间上也存在差异,本研究的培养时间
在 16 d以上,可能导致结果略有不同.
本研究选择 Lotka鄄Volterra 模型对两种微藻的
种间竞争进行了模拟分析,在混合培养中,竞争抑制
参数 琢是中肋骨条藻的单位数量(Ns)相当于多少
个东海原甲藻的单位数量(Np),是对东海原甲藻种
群数量存在的影响;反之为 茁. 万蕾等[22]对关于营
养条件对铜绿微囊藻(Microcystis aerugino)和四尾
栅藻(Scenedesmus quadricaud)的竞争研究表明,贫
营养时,四尾栅藻能够刺激铜绿微囊藻的生长;而在
富营养条件下,四尾栅藻对铜绿微囊藻存在明显的
抑制作用.因此营养条件的变化导致种间竞争存在
明显差异,这种差异可能是由藻类新陈代谢的内在
过程不同而造成的[15,23] .与铜绿微囊藻和四尾栅藻
不同,东海原甲藻和中肋骨条藻均表现出竞争抑制,
但在不同营养条件下,竞争抑制程度存在差异.在不
同营养条件下,东海原甲藻对中肋骨条藻抑制能力
均高于中肋骨条藻对东海原甲藻的抑制能力,除 N
为 512 滋mol·L-1、P 为 8 滋mol·L-1营养条件下两
者接近外,东海原甲藻对中肋骨条藻抑制能力约是
后者的 1郾 7 ~ 3郾 8 倍.冀晓青等[24]也发现,中肋骨条
藻对强壮前沟藻(Amphidinium carterae)的竞争抑制
参数比强壮前沟藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数
低,两者分别为 0郾 55 和 1郾 18,强壮前沟藻的种间竞
争能力大于中肋骨条藻.因此,两种甲藻(强壮前沟
藻和东海原甲藻)对硅藻中肋骨条藻的竞争抑制参
数均高于中肋骨条藻对这两种甲藻的竞争抑制参
数,这可能是赤潮发生过程中微藻种群发生演替的
原因之一.康燕玉等[25]对假微型海链藻(Thalassio鄄
sira pseudonana)和裸甲藻(Gymnodinium sp郾 )的种
间竞争研究也表明,在不同 N / P 比值条件下,裸甲
藻在培养后期氮、磷浓度低时能够保持生长,具有较
强的竞争能力,培养体系中出现先硅藻后甲藻的演
替规律,这与本研究的结果接近.表明不同营养条件
下,东海原甲藻对中肋骨条藻抑制能力高于中肋骨
条藻对东海原甲藻的抑制能力,这可能是导致中肋
骨条藻藻华后东海原甲藻藻华爆发的一个原因.
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作者简介摇 汪摇 芳,女,1987 年生,硕士研究生. 主要从事水
域生态与环境保护研究. E鄄mail: lucky10309fang@ yahoo.
com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
99315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 芳等: 不同营养条件对东海原甲藻和中肋骨条藻竞争参数的影响摇 摇 摇 摇 摇