全 文 ：辽西农林复合系统中杨树冠层导度特征*
李摇 峥1,2 摇 牛丽华1 摇 袁凤辉1 摇 关德新1**摇 王安志1 摇 金昌杰1 摇 吴家兵1
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 利用 Granier热扩散式探针法对辽西杨树鄄玉米复合系统的杨树树干液流进行连续测
定,并对环境因子(空气温度、空气湿度、净辐射、风速、土壤温度和土壤湿度)进行同步观测,
结合 Penman鄄Monteith方程计算冠层导度值.结果表明: 研究区杨树冠层导度日变化呈“单峰
型冶曲线,季节变化表现为波动式下降趋势;冠层导度随着饱和水汽压差增加呈负对数下降,
5—9 月,冠层导度对水汽压差变化的敏感性逐渐下降;冠层导度与太阳辐射呈正相关关系;太
阳辐射越大,冠层导度曲线下降幅度越大.不同月份,相同环境因子与冠层导度的相关程度不
同.从整个生长季来看,与冠层导度相关性最显著的环境因子是饱和水汽压差.
关键词摇 杨树摇 冠层导度摇 液流摇 Granier探针摇 环境因子
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2975-08摇 中图分类号摇 S716. 3摇 文献标识码摇 A
Canopy conductance characteristics of poplar in agroforestry system in west Liaoning Prov鄄
ince of Northeast China. LI Zheng1,2, NIU Li鄄hua1, YUAN Feng鄄hui1, GUAN De鄄xin1, WANG
An鄄zhi1, JIN Chang鄄jie1, WU Jia鄄bing1 ( 1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute
of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 2975-2982.
Abstract: By using Granier爷s thermal dissipation probe, the sap flow of poplar in a poplar鄄maize
agroforestry system in west Liaoning was continuously measured, and as well, the environmental
factors such as air temperature, air humidity, net radiation, wind speed, soil temperature, and soil
moisture content were synchronically measured. Based on the sap flow data, the canopy conduct鄄
ance of poplar was calculated with simplified Penman鄄Monteith equation. In the study area, the di鄄
urnal variation of poplar爷s canopy conductance showed a “single peak冶 curve, whereas the season鄄
al variation showed a decreasing trend. There was a negative logarithm relationship between the
canopy conductance and vapor pressure deficit, with the sensitivity of canopy conductance to vapor
pressure deficit change decreased gradually from May to September. The canopy conductance had a
positive relationship with solar radiation. In different months, the correlation degree of canopy con鄄
ductance with environmental factors differed. The vapor pressure deficit in the whole growth period
of poplar was the most significant environmental factor correlated with the canopy conductance.
Key words: poplar; canopy conductance; sap flow; Granier爷s probe; environmental factor.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD38B0203)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dxguan@ iae. ac. cn
2012鄄02鄄13 收稿,2012鄄08鄄16 接受.
摇 摇 植物蒸腾是植物与环境之间物质交换和能量平
衡的过程,发生在土壤鄄植被鄄大气这一复杂的统一
体中.气孔行为不仅仅是植物叶片的生理过程,而且
控制着从土壤、经植被到大气的水分传输,影响着冠
层、区域乃至全球尺度的 CO2和水汽通量[1] .冠层导
度(canopy conductance)作为植物生态系统气孔交
换的整体指标,是进行下垫面物质和能量交换模拟
时使用的重要参数[2-3] .
估算冠层导度的方法有很多种,如利用气体交
换法测定叶片气孔导度并尺度上推到冠层的方法,
还有其他间接方法,如模型模拟法、涡度相关法
等[4-6] .随着树干液流(sap flow)测定系统观测整树
蒸腾技术的成熟以及微气象因子观测技术的进步,
实现了对冠层气孔导度的长期观测[7-8],即将冠层
蒸腾和微气象因子观测值代入 Penman鄄Monteith 方
程求出冠层气孔导度值[1,9] .该方法具有连续、稳定
和准确的特点,已经被成功用于求算热带亚热带和
温带林木的冠层导度[10-14] . 赵平等[15]基于树干液
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2975-2982
流测定值,得出马占相思(Acacia mangium)的冠层
导度及其对环境因子的响应特征. 通过测定树干液
流进而估算冠层导度的方法,越来越受到生理生态
学研究者的青睐.
大量研究表明,在较小的时间尺度上(如昼夜)
冠层导度主要受大气条件(如饱和水汽压差[16] )的
影响,而较长时间尺度上(如季节)则主要受土壤水
分条件[17]、根系特征和根系在土壤中的分布所控
制[2,18] .在诸多的环境因子中,太阳辐射和饱和水汽
压差是冠层气孔导度变化的主要驱动因子[19] .
杨树是我国北方主要的造林树种,广泛用于生
态防护林和工业用材林. 目前国内外学者对杨树的
冠层蒸腾研究较多[20],对杨树冠层导度季节变化及
其与环境因子之间关系的研究较少. 而冠层导度作
为植物生态系统气孔交换的重要参数,对模拟下垫
面物质和能量交换具有重要意义.为此,本文基于辽
西农林复合系统中的杨树液流速率和小气候观测数
据,对其冠层气孔导度日变化、季节变化及其与环境
因子的关系进行分析,为准确描述杨树冠层导度变
化规律提供科学依据.
1摇 试验地概况与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地位于辽宁省建平县太平庄乡(41郾 782毅
N,119郾 290毅 E),土壤为沙壤土,属温带半干旱半湿
润气候,年均气温 6 ~ 8 益,年均降水量 450 ~
580 mm.该试验地为 7 年生欧美杨 64(Populus伊eu鄄
ramericana cv. ‘3016爷)鄄玉米(Zea mays,丹玉 405)
复合系统,杨树高 8 m,株行距 3 m伊4 m,最大叶面
积指数为 1郾 7,玉米株行距 0郾 4 m伊0郾 5 m,最大叶面
积指数 4郾 5.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 整树冠层蒸腾的测定 摇 采用 Granier 热扩散
法观测树木液流,于 2009 年 5 月选取生长状况良好
的样木 6 株 ( 50 cm 高度的树干直径为 112 ~
126 mm),在树干西侧距地面 50 cm 高处安装液流
传感器(TDP10,北京鑫源时杰科技发展有限公司),
传感器探针长度 10 mm、直径 1郾 5 mm,两探针间的
温差用 DT85 数据采集器(Pty Ltd,Rowville,Austral鄄
ia)自动记录,频率为 0郾 5 Hz,每 10 min 进行平均并
储存数据.液流密度满足 Granier经验公式[21]:
Js = 119 伊 10 -6 伊 (
驻Tm - 驻T
驻T )
1郾 231 (1)
式中:Js为树干瞬时液流密度( g H2O·m-2·s-1);
驻Tm为探针测定的昼夜最大温差(益);驻T 为探针测
定的瞬时温差(益).
整树的冠层蒸腾速率(Ec,g H2O·m-2·s-1 )公
式为:
Ec = JsAs / AG (2)
式中:As为样树的边材面积(cm2);AG为样树冠层的
地面投影面积(cm2).
1郾 2郾 2 边材面积和叶面积指数的测定摇 在样树周围
随机选取 6 棵杨树,于树干的 50 cm 高处用生长锥
钻取直径 5 mm、深度为树干直径 1 / 2 的木栓样本,
由于杨树的心材和边材分界线明显,用直尺测定边
材的厚度(95郾 88 ~ 111郾 91 mm),计算边材面积(As)
为 105郾 2 ~ 162郾 8 cm2 .
用叶面积仪(Li鄄2000, Li鄄cor, USA)测定杨树
叶面积.选择相邻 2 行杨树,每行树干基部连线设为
样线,并在此 2 条线之间再设 3 条样线,组成 5 条等
间距(1 m)平行样线,选择阴天或天空散射均匀的
清晨(或傍晚),在每条样线上等间距(0郾 6 m)取 10
个样点采样(观测高度在玉米冠层之上),在塔上
9 m高处设对照点采样,每次循环采样结束后,由仪
器直接测出林分的平均叶面积指数(LAI),每次观
测重复 3 次取平均值.
1郾 2郾 3 微气象因子观测 摇 在试验点 14 m 高的气象
观测塔上,安装有 4 个高度 ( 1郾 5、 4郾 0、 9郾 0 和
12郾 0 m)的大气温湿度传感器 (AV鄄10TH,Avalon,
USA)和风速传感器(AV鄄30WS,Avalon,USA),1 个
高度 (12 m)的净辐射传感器 ( AV鄄71NR,Avalon,
USA),1 个高度(9 m)的风向传感器(AV鄄30WD,
Avalon,USA)和降雨传感器(12 m)(AV鄄3665,Aval鄄
on,USA),土壤层包括 3 个深度(5、20 和 50 cm)的
土壤温度传感器(AV鄄10T,Avalon,USA)、土壤湿度
传感器(AV鄄EC5,Avalon,USA)和 1 个深度(5 cm)
的土壤热通量传感器(AV鄄HFT3,Avalon,USA). 气
象数据与液流同步观测,原始采样频率为 0郾 2 Hz,
计算 10 min 平均值用 DT85 数据采集器(Pty Ltd,
Rowville,Australia)自动记录.
饱和水汽压差(D,kPa)公式如下:
E = 0郾 611e
12郾 27T
T+237 (3)
D = E -
ERh
100 (4)
式中:E为饱和水汽压( kPa);T 为空气温度(益);
Rh为空气相对湿度.
1郾 2郾 4 冠层导度计算摇 假设植被冠层空气动力学高
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度耦合,据 Monteith 和 Unsworth[22]提出的简化公式
计算冠层导度(Gc):
Gc =
酌(T)·姿(T)·EL
Cp·籽(T)·D
(5)
式中:姿为水的蒸发潜热(J·kg-1);酌为湿度常数;籽
为干空气密度(kg·m-3);Cp为空气热容量;D 为饱
和水汽压差(kPa);EL(g·m-2·s-1)为单位叶面积
的冠层蒸腾量(EL =Ec / LAI).
式(5)中以温度为因变量的参数(酌、姿、Cp、籽)可
以合并为一个简单参数 KG(kPa·m2·kg-1) [23]:
KG =115郾 8+0郾 4226T
则冠层导度公式可简化为:
Gc = KGEL / D (6)
由于降雨对冠层导度计算有影响,本文剔除了降
雨日的数据.在清晨和傍晚,太阳辐射、饱和水汽压
差、冠层蒸腾的值都非常低(小于最大值的 5%),导
致计算的冠层导度相对误差较大,早晨出现露水也会
影响计算冠层蒸腾的准确性.因此,在分析冠层导度
与环境因子的关系时,剔除了太阳辐射、饱和水汽压
差和整树蒸腾处于较低水平时段的数据(图 1,2).
将各要素的观测值代入式(6)求出每 10 min 的
冠层导度值,并求出小时尺度和日尺度的平均值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 辽西农林复合系统中杨树冠层导度及其环境
因子的日变化
以 2009 年 5 月 27 日、6 月 10 日和 7 月 9 日这 3
个典型晴天 7:00—18:00 数据为例,描述研究区杨
树冠层导度与环境因子的日变化特征(图 1). 结果
表明,杨树冠层导度呈“单峰型冶曲线,在日出后迅
速上升,至 9:00 左右达到最高点,然后逐渐下降.出
现这种现象的原因可能是早晨太阳升起,太阳辐射
逐渐增强,叶片的气孔张开,树木开始蒸腾作用和光
合作用;午后,随着饱和水汽压差的增大,根系的水
分吸收无法满足冠层叶片的蒸腾需求,树木通过降
低气孔导度来减缓水分运输的压力.
2郾 2摇 辽西农林复合系统中杨树冠层导度的季节
变化
2009 年 5—9 月,研究区杨树各月冠层导度日
变化趋势大体一致,但冠层导度峰值随月份的推移
而依次降低(图 3).由图 4 可以看出,在整个生长季
内,除个别日的冠层导度日均值较大外,杨树冠层导
度日均值呈波动下降的趋势. 原因可能是生长季内
树木叶片的生理活性逐渐减弱,气孔开度逐渐缩小,
图 1摇 冠层导度、太阳辐射和饱和水汽压差的日变化
Fig. 1摇 Diurnal variation of canopy conductance (Gc), solar radiation (Py) and vapor pressure deficit (D)郾
779211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 峥等: 辽西农林复合系统中杨树冠层导度特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同辐射强度下冠层导度与饱和水汽压差的关系
Fig. 2摇 Relationships between canopy conductance (Gc) and vapor pressure deficit (D) in different radiation ranges郾
a)300 ~ 600 W·m-2; b)600 ~ 900 W·m-2; c)900 ~ 1000 W·m-2 . 玉:5 月 May; 域:6 月 June; 芋:7 月 July; 郁:8 月 August;吁:9 月 Septem鄄
ber. 下同 The same below.
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图 3摇 冠层导度的月平均日变化
Fig. 3 摇 Diurnal variations of monthly mean values of canopy
conductance (Gc)郾
图 4摇 生长季内冠层导度的季节变化
Fig. 4 摇 Seasonal variation of canopy conductance (Gc) during
the growth period郾
使冠层导度值逐渐降低.
2郾 3摇 辽西农林复合系统中杨树冠层导度对太阳辐
射和饱和水汽压差的响应
2009 年 5—9 月,不同太阳辐射强度 (300 ~
600、600 ~ 900、900 ~ 1200 W·m-2)下,研究区杨树
冠层导度随着饱和水汽压差的升高呈负对数曲线下
降(图 2),且较好地符合 Oren等[24]总结的公式:
Gc = -mlnD+Gcref
式中:D 为饱和水汽压差;Gcref为冠层导度的参照
值,即 D=1 kPa 时冠层导度值;m 为冠层导度对饱
和水汽压差的敏感度.
各月份杨树冠层导度对饱和水汽压差响应的敏
感值大小依次为 5 月>6 月>7 月>8 月>9 月.产生这
种现象的原因可能是当太阳辐射强度较接近时,饱
和水汽压差成为限制气孔开闭的关键因素;在不同
辐射强度范围内,冠层导度对饱和水汽压的敏感值
也不同,当太阳辐射强度在 600 ~ 900 W·m-2时,各
月敏感值相对较大,说明此辐射范围是气孔张开的
适宜范围,维持气孔较大程度张开,保证水汽的高效
流通.
在 5—9 月不同辐射强度下 m 与 Gcref的关系如
图 5 所示,Oren 等[24]已证实二者之间存在 k = 0郾 6
的线性关系(如图 5 中的斜线),即冠层导度的参照
值越大,冠层导度对饱和水汽压差的响应越敏感.这
种线性关系在植物种内和种间,及不同研究尺度上
都是合理的,并被研究者广泛使用[25] . 本试验数据
较符合该线性关系.
摇 摇 2009 年 5—9 月,在饱和水汽压差为 0郾 5 ~
1郾 0 kPa和 1郾 0 ~ 1郾 5 kPa的条件下,杨树冠层导度均
随着太阳辐射的升高呈对数升高趋势(图 6). 出现
此现象的原因可能是随着辐射的增强,气孔张开,以
进行物质和能量的交换,当辐射强度达到一定数值
时,叶片失水较多,树木将通过调节气孔来维持自身
水分,故气孔张开幅度变小,冠层导度下降.
图 5摇 冠层导度对饱和水汽压差的敏感值与冠层导度参照
值的关系
Fig. 5摇 Sensitivity of canopy conductance (m) to vapor pressure
deficit against the reference conductance (Gcref)郾
3摇 讨摇 摇 论
辽西农林复合系统中杨树冠层导度呈明显“单
峰型冶日变化特征,清晨处于较低水平,8:00—10:00
达到较高水平,午后又呈下降趋势 . 赵平等[6]对马
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图 6摇 冠层导度与太阳总辐射的关系
Fig. 6摇 Relationships between canopy conductance (Gc) and solar radiation (Py)郾
a)D=0郾 5 ~ 1郾 0 kPa; b)D=1郾 0 ~ 1郾 5 kPa郾
占相思林的冠层导度进行研究,发现早晨冠层导度
上升很快,达到峰值以后迅速下降至最高值的
50% ,傍晚下降到零,同样呈“单峰型冶的日变化.与
之相比,本研究中杨树冠层导度的峰值出现较早,这
可能与树种本身生理特性有关,还可能与其生长的
外界环境有关. 赵平等[26]发现,海南红豆夏季气孔
导度呈双峰型的日变化规律. 出现这种差异的原因
可能在于植物的叶片构造和生理特性不同以及水热
条件差异.
研究区杨树冠层导度有明显的季节变化规律,
并随着环境条件变化呈一定的波动性,生长季内呈
逐渐下降趋势. Huang 等[27]对青冈栎的研究发现,
冠层导度在生长季内呈缓慢下降趋势,这与本研究
结果一致. Quentin等[28]发现,9 月至次年 4 月,桉树
0892 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
最大冠层导度呈逐渐下降趋势,说明树木在生理生
态学方面具有相同特征.
本文中杨树冠层导度随饱和水汽压差的升高呈
负对数下降,随着太阳辐射的升高呈对数升高.有研
究者对不同树种进行分析,发现太阳辐射、饱和水汽
压差是影响冠层导度变化的主导因子[29-30] . 赵平
等[15]认为,冠层导度最大值随饱和水汽压差的上升
呈对数下降,对光合有效辐射的响应呈双曲线函数
增加.黄辉等[31]研究华北平原冬小麦冠层导度的环
境响应时,发现其在日际尺度和日间尺度上对环境
变量具有多尺度响应特征,在日际尺度上,温度是主
要影响因子,在日间尺度上,光是影响气孔开闭的主
要因素.
杨树冠层导度与环境因子的相关分析表明,不
同月份,同一环境因子与冠层导度的相关程度不同.
6、7、8 月,与杨树冠层导度相关性最显著的环境因
子是饱和水汽压差,5 和 9 月,冠层导度与太阳辐射
的相关性最显著.由于气孔对环境因子响应的复杂
性,太阳辐射、饱和水汽压差对气孔导度的影响并不
是相互独立,不同环境因子间相互制约和相互协调,
太阳辐射影响温度和相对湿度,而饱和水汽压差是
温度和相对湿度的函数.所以,要明确环境因子对树
木冠层导度的综合影响机理,还需要进行深入研究.
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作者简介摇 李摇 峥,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事生
态气候研究. E鄄mail: lizheng806@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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