全 文 ：遮阴对堇叶紫金牛光合特性和叶绿素
荧光参数的影响*
张摇 云1,2,3 摇 夏国华2,3**摇 马摇 凯4 摇 李根有2 摇 代英超2 摇 严彩霞1,2
( 1浙江农林大学风景园林与建筑学院, 浙江临安 311300; 2浙江农林大学林业与生物技术学院, 浙江临安 311300; 3浙江农林
大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 浙江临安 311300; 4杭州市旅游职业学校, 杭州 310052)
摘摇 要摇 堇叶紫金牛是一种特产于浙江和台湾的珍稀濒危植物.为了解堇叶紫金牛对光的需
求及适应规律,本文研究了不同光照强度(遮阴率 90% 、60% 、25%及全光照)对其光合特性
和叶绿素荧光参数的影响.结果表明: 全光照条件下堇叶紫金牛净光合速率(Pn)、气孔导度
(gs)日变化曲线均呈“双峰型冶,出现光合“午休现象冶,而遮阴处理下均呈“单峰型冶 .随遮阴
率的增加,堇叶紫金牛叶片 Pn和表观量子效率(AQY)均呈先升高后降低的趋势,光饱和点
(LSP)和光补偿点(LCP)均呈降低趋势,gs、蒸腾速率(Tr)、原初光能转换率(Fv / Fm)和 PS域潜在
活性(Fv / Fo)均呈升高趋势.遮阴造成叶绿素总量、类胡萝卜素(Car)含量的增加和 Chl a / b的降
低.遮阴率 25%条件下,堇叶紫金牛根冠比(R / T)和比叶重(LMA)均达到最大值.堇叶紫金牛对
不同光环境表现出较强的适应性和可塑性,表明光照不足不是其野外种群致濒的主要原因.
关键词摇 堇叶紫金牛摇 遮阴摇 光合特性摇 叶绿素荧光
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1940-09摇 中图分类号摇 Q945摇 文献标识码摇 A
Effects of shade on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of Ardisia
violacea. ZHANG Yun1,2,3, XIA Guo鄄hua2,3, MA Kai4, LI Gen鄄you2, DAI Ying鄄chao2, YAN Cai鄄
xia1,2 ( 1 School of Landscape Architecture, Zhejiang Agricultural and Forestry University, Lin爷 an
311300, Zhejiang, China; 2School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Agricultural and Forest鄄
ry University, Lin爷 an 311300, Zhejiang, China; 3Nurturing Station for State Key Laboratory of
Subtropical Silviculture, Zhejiang Agricultural and Forestry University, Lin爷 an 311300, Zhejiang,
China; 4Hangzhou Tourism Vocational School, Hangzhou 310052, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(7): 1940-1948.
Abstract: Ardisia violacea is one of the rare and endangered species, and distributes only in Zhe鄄
jiang and Taiwan Provinces in China. In order to understand the light requirement and adaptability
of A. violacea, the effects of different light intensities (shading rate of 90% , 60% , 25% , and the
full light) on leaf photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of A. violacea were
studied. The photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (gs) of A. violacea varied as a bi鄄
modal curve with a ‘midday depression爷 phenomenon in full bright light, and as a unimodal curve
in the shading treatments. With the increasing shading rate, the Pn and apparent quantum efficiency
(AQY) first increased, and then decreased, the light compensation point (LCP) and light satura鄄
tion point (LSP) decreased, and the gs, transpiration rate (Tr), original light energy conversion
(Fv / Fm) and potential activity of PS域 (Fv / Fo) increased. The total quantity of chlorophyll and
the carotenoid (Car) content increased, and Chl a / b decreased under shading conditions. When
the shading rate was 25% , the specific leaf mass (LMA) and root to shoot (R / T) ratio of A. viola鄄
cea reached the maximum. A. violacea possessed a strong flexibility to different light environments,
suggesting that light could not be the main limiting factor for natural regeneration of A. violacea pop鄄
ulations.
Key words: Ardisia violacea; shade; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence.
*浙江农林大学科研发展基金项目(2008FK53)、国家自然科技资源平台项目(2005DKA21403)和浙江省重大科技攻关项目(2006C12059鄄2)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zjfc_ghxia@ 126. com
2013鄄09鄄29 收稿,2014鄄04鄄22 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1940-1948
摇 摇 植物对环境的响应首先表现在生理和生态功能
上,如光合作用类型、水分利用程度、生长发育差异
等,然后才表现出形态、结构上的差异[1] . 光是影响
植物生长、存活和分布的重要生态因子,它以环境信
号的形式作用于植物,通过光敏色素等作用途径调
节植物生长、发育和形态建成,使植物更好地适应外
界环境[2-4] . 研究表明,光影响植物叶片形态、解剖
结构、光合生理特性、营养物质的吸收及营养物质在
植物体内的重新分配等一系列生理过程,使植物生
长发育受到不同程度的影响[5-7] .遮阴条件下,植物
通常通过降低根冠比(R / T)、减小比叶重(LMA)和
增大比叶面积(SLA)、降低光补偿点(LCP)和光饱
和点(LSP)、增大表观量子效率(AQY)、增加光合色
素含量和降低 Chl a / b等进行植物光合作用和光形
态建成[8-12] .植物耐阴性是指植物在弱光条件下的
生活能力,是由植物的遗传特性和植物对外部光环
境变化的适应性两方面决定的[13-14] . 近年来,有关
光环境对珍稀濒危植物影响的研究得到重视,如报
春苣苔(Primulina tabacum) [14 ]、川贝母(Fritillaria
cirrhosa) [15 ]、崖柏(Thuja sutchuenensis) [16 ]、金花茶
(Camellia nitidissima) [17 ]、欧洲红豆杉(Taxus bacca鄄
ta) [18 ]等对不同光强的光合特性和其他生理特性的
响应.这些研究有助于理解濒危植物对光环境的适
应机制,为它们的就地或异地保存提供依据[16-19] .
堇叶紫金牛( Ardisia violacea),又名裹堇紫金
牛,属紫金牛科紫金牛属,是一种特产于浙江和台湾
的珍稀濒危植物,对研究海峡两岸的植物区系具有
较高的学术价值. 马凯等[20-21]研究发现,堇叶紫金
牛主要分布在光照、土壤、水分、养分等相对充足的
林窗、林斑和岩石缝隙,在乔、灌木层不发达,林下环
境较为宽松的杉阔混交林中形成大量群聚;其幼龄
级数量比较丰富,生长较好;幼苗很容易在生长过程
中受到光照、水分等环境因素的制约,种内、种间竞
争可以导致成年植株数量减少. 本文研究不同光强
(遮阴)处理下,堇叶紫金牛的光合特征及叶绿素荧
光参数,从生理学角度探讨光照对堇叶紫金牛生长
更新的影响,以期为堇叶紫金牛的种群保育和复壮
提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2011 年 4—10 月在浙江省临安市浙江
农林大学试验基地进行(30毅16忆 N,119毅43忆 E),该
区位于中亚热带季风气候区南缘,温暖湿润,光照充
足,雨量充沛,四季分明.年均降水量 1614 mm,降水
日数 158 d,全年降水多集中在 5—9 月,年均温
15郾 8 益,1 月均温 3. 4 益,7 月均温 28. 1 益,无霜期
237 d.
1郾 2摇 试验设计
选取生长健壮的堇叶紫金牛扦插苗进行盆栽
(上口径 16. 5 cm,下口径 13. 6 cm,高 17 cm),栽培
基质按田园土 颐 腐叶土 颐 粗沙 = 2 颐 3 颐 1(V 颐 V 颐
V)的比例混合. 2011 年 4 月上旬上盆,盆栽适应 30
d后,选择生长一致的 60 盆,用竹子搭建 2 m 高的
荫棚,用黑色塑料遮阴网和白色纱网进行遮阴处理,
分别固定黑色塑料遮阴网两层、黑色塑料遮阴网一
层、白色纱网遮阴,遮阴网四周底线离地面 40 cm,
便于通风.在不同光强下用 ZDS鄄10 型自动换挡数字
式照度计反复测定不同处理的遮阴率,分别为
90% 、60% 、25% ,以全光照(遮阴率为 0)为对照.遮
阴处理 4 个月后进行采样,每次采样时随机采取 3
盆植株上部成熟叶 2 ~ 3 片,每次采样 3 次重复,采
样后的植株不再重复采样. 叶片去除叶柄后装入封
口袋编号,置入冰桶中带回实验室备用.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 叶片光合参数测定摇 2011 年 9 月 21 日和 22
日,采用 Li鄄6400 便携式光合仪,选择配备红蓝光源
的 2 cm伊3 cm 标准叶室. 7:00—10:00 测定光响应
曲线,通过光合仪的自动记录功能在光合有效辐射
(PAR)0 ~ 1500 滋mol·m-2·s-1内进行连续测定,光
照强度梯度为 1500、1200、1000、800、600、400、300、
200、150、100、80、50、20、0 滋mol·m-2·s-1,平均每
次测定时间为 200 s,记录堇叶紫金牛的净光合速率
(Pn)和其他相关指标. 7:00—18:00 测定 Pn日变
化,全天测 9 次,即 7:00、8:30、9:30、10:30、12:00、
13:30、15:00、16:30、18:00,同时测定胞间 CO2浓度
(C i)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(gs).
1郾 3郾 2 叶绿素荧光参数测定 摇 采用 Li鄄6400 配备荧
光叶室 6400鄄40,9 月 23 日 7:00—18:00,全天测定 9
次,即 7:00、8:30、9:30、10:30、12:00、13:30、15:00、
16:30、18:00. 测定指标初始荧光(Fo )、最大荧光
(Fm)、可变荧光 ( Fv )和 PS域最大光化学效率
(Fv / Fm),每次测定 6 个叶片,取平均值.
1郾 3郾 3 叶绿素含量和叶形态参数的测定摇 9 月 27 日
选取新鲜叶片,擦拭干净,去主脉,剪碎混匀. 称取
0. 2 g,每处理 3 次重复,以 95%乙醇研磨,提取,过
滤,定容至 25 mL,采用分光光度计测定提取液的吸
14917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 云等: 遮阴对堇叶紫金牛光合特性和叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
收光谱,然后读出各提取液分别在 664、647、466 nm
处的吸光度.按照 Arnon[4]公式,计算出每克叶片的
叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和类胡萝卜素
(Car)含量.
9 月 24 日用 Li鄄6400 便携式光合仪测定叶片面
积,每次测定采 6 株,每株采 6 片叶,每叶测定 3 次.
称鲜质量后于 105 益烘箱杀青 30 min,80 益烘至恒
量,分别称取根、茎、叶干质量.计算比叶重(LMA)=
叶干质量 /叶面积,比叶面积(SLA)= 叶面积 /叶干
质量,根冠比 (R / T) = 根干质量 /茎、叶干质量之
和[9-10,22] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2010 软件对数据进行统计分析,采
用单因素方差分析法( one鄄way ANOVA)和 LSD 法
进行方差分析和多重比较(琢 = 0. 05). 图表中数据
为平均值依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片光合日变化的影响
由图 1 可知,4 种处理下堇叶紫金牛叶片叶室
空气温度和叶片温度的平均值均无显著差异,并且
变化趋势相同.全光照条件下,堇叶紫金牛 Pn和 gs
日变化曲线均呈“双峰型冶,出现光合“午休现象冶;
全光照条件下,2 个峰值出现在 9:30 和 12:00,分别
为 4. 05 和 2. 83 滋mol CO2·m-2·s-1;而遮阴处理
下均呈“单峰型冶.遮阴率 25%和 60%处理下,Pn峰
值均出现在 8:30,分别为 5. 86 和 6. 16 滋mol CO2·
m-2·s-1;遮阴率 90%条件下,Pn峰值出现最晚,为
3. 53 滋mol CO2·m-2·s-1 .全光照、遮阴率 25% 、遮
阴率 60%处理下,gs均在 9:30 达到全天最高值,分
别为27. 41、31. 35和32. 26 mmol H2O·m-2·s-1 ;
图 1摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛的光合日变化
Fig. 1摇 Diurnal variation of photosynthesis of Ardisia violacea in different shading treatments.
Tair: Air temperature; Tleaf: Leaf blade temperature; Pn: Net photosynthetic rate; gs: Stomatal conductance; Ci: Intercellular CO2 concentration; Tr:
Transpiration rate. 玉: 遮阴率 90% Shading rate of 90% ; 域: 遮阴率 60% Shading rate of 60% ; 芋: 遮阴率 25% Shading rate of 25% ; 郁: 遮阴
率 0 Shading rate of 0. 下同 The same below.
2491 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
而遮阴率 90%处理下,峰值出现在 12:00,为 27. 91
mmol H2O·m-2·s-1 . 4 种遮阴处理下,C i日变化均
先下降后上升,但出现低谷的时间不同:在遮阴率
60%和 90%处理下,C i出现低谷的时间为 9:30,分
别为 79. 66 和 114. 92 滋mol CO2·m-2·s-1,而在全
光照和遮阴率 25%处理下,C i出现低谷的时间为
8:30,分别为 109. 15 和 64. 75 滋mol CO2·m-2·s-1 .
Tr日变化先上升后下降,呈“单峰型冶. 遮阴率 60%
处理下, Tr峰值出现最早,为 9:30,峰值为 1郾 33
mmol H2O·m-2·s-1;而全光照条件下,Tr峰值出现
最晚,为 13:30,且峰值最高,为 1. 49 mmol H2O·
m-2·s-1 .
2郾 2摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片光合鄄光响应曲线的
影响
2郾 2郾 1 遮阴对堇叶紫金牛 LCP、LSP 和 Pn max的影响
摇 由图 2 可知,不同遮阴处理下 Pn均高于全光照,
且以遮阴率 60%处理下 Pn最高. Pn随 PAR增加而上
升,当 PAR在 0 ~ 400 滋mol·m-2·s-1,Pn上升迅速;
当 PAR达到 400 滋mol·m-2·s-1后,Pn上升速度逐渐
减慢,当 PAR>800 滋mol·m-2·s-1,Pn趋于稳定.
摇 摇 与全光照相比,遮阴处理下堇叶紫金牛叶片
Pn、表观量子效率(AQY)均增加(表 1),而 LSP、
LCP则表现出不同程度的下降趋势(表 2). 全光照
条件下,堇叶紫金牛 LSP 和 LCP 均最高,分别为
1000 和 25. 3 滋mol·m-2·s-1;而全光照条件下,最
大净光合速率(Pn max)最低,仅为 2郾 21 滋mol CO2·
m-2·s-1,AQY 也最低,为 0. 0191. 遮阴率 25% 和
60%处理下,堇叶紫金牛叶片 LSP 均下降至 800
滋mol·m-2·s-1,但 Pn max较高,分别为 3. 21 和 3郾 93
滋mol CO2 · m-2 · s-1, AQY 分别为 0郾 0279 和
0 郾 0292 . 遮阴率90%处理下,堇叶紫金牛叶片LSP
图 2摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛光合鄄光响应曲线
Fig. 2摇 Net photosynthetic rate鄄light response curves of Ardisia
violacea leaves in different shading treatments.
表 1摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛表观量子效率及回归方程
Table 1摇 AQY and the regression equation of Ardisia viola鄄
cea leaves in different shading treatments
遮阴率
Shade rate
(% )
表观量子
效率
AQY
回归方程
Regression equation
R2
0 0. 0191 y=0. 0191x-0. 4839 0. 91
25 0. 0279 y=0. 0279x-0. 4018 0. 98
60 0. 0292 y=0. 0292x-0. 3767 0. 95
90 0. 0270 y=0. 0270x-0. 3483 0. 98
表 2摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛叶片 LCP、LSP和 Pn max
Table 2摇 LCP,LSP and Pn max of Ardisia violacea leaves in
different shading treatments
遮阴率
Shade rate
(% )
LSP
(滋mol·m-2
·s-1)
LCP
(滋mol·m-2
·s-1)
Pn max
(滋mol CO2·
m-2·s-1)
0 1000 25. 3 2. 21
25 800 14. 4 3. 21
60 800 12. 9 3. 93
90 400 12. 9 3. 27
最低,仅为 400 滋mol·m-2·s-1,而此时 LCP为 12. 9
滋mol·m-2 ·s-1,与遮阴率 60% 处理下相当,且
Pn max保持在一个较高的水平.
2郾 2郾 2 遮阴对堇叶紫金牛 gs、C i、Tr、WUE 的影响 摇
由图 3 可知,堇叶紫金牛叶片 gs随遮阴率增加而升
高,全光照条件下与遮阴处理下 gs差异显著,gs在遮
阴率 90%处理下达到最高,为 50. 54 mmol H2O·
m-2·s-1,比全光照条件(29. 63 mmol H2O·m-2·
s-1)增加 90. 9% ;不同处理下,gs随 PAR 增加而上
升,当 PAR 达到 800 滋mol·m-2·s-1后,gs趋于稳
定. C i随遮阴率增加先下降后上升,以遮阴率 90%
处理最高,达到 301. 02 滋mol CO2·mol-1,与全光照
条件(300. 80 滋mol CO2·mol-1)差异不显著;不同
处理下,C i随 PAR 增加而下降,当 PAR 为 0 ~ 200
滋mol· m-2 · s-1 时, C i 下降较快,当 PAR > 400
滋mol·m-2·s-1,C i趋于稳定. Tr在高遮阴率(90%
和 60% )与低遮阴率(25% )和全光照处理间差异显
著,在遮阴率 60%处理下达到最大值,为 0. 84 mmol
H2O·m-2·s-1,是全光照的 1. 6 倍,在遮阴率 25%
处理下最低,仅为 0. 44 mmol H2O·m-2·s-1;Tr随
PAR增加而上升,当 PAR 为 0 ~ 400 滋mol·m-2·
s-1,Tr上升较快.堇叶紫金牛叶片 WUE 在各处理间
差异显著,在遮阴率 25% 处理下最高,达到 2. 99
滋mol CO2·mol H2O;全光照条件下最低,仅为 1. 64
滋mol CO2·mol H2O;当 PAR为 0 ~ 80 滋mol·m-2·
s-1,WUE增加迅速,之后趋于稳定.
34917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 云等: 遮阴对堇叶紫金牛光合特性和叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 堇叶紫金牛叶片光合作用生理指标的相关性系数
Table 3 摇 Correlation coefficients of photosynthesis physio鄄
logical indices of Ardisia violacea leaves
Pn Tr gs Ci
Tr 0. 975**
gs 0. 828** 0. 879**
Ci -0. 996** -0. 976** -0. 851**
WUE 0. 925** 0. 821** 0. 625* -0. 910**
*P<0. 05; **P<0. 01.
2郾 2郾 3 光合指数相关性分析 摇 由表 3 可知,堇叶紫
金牛叶片 Pn与 Tr、gs、WUE 呈显著正相关,与 C i呈
显著负相关. 其中, C i 与 Pn 相关系数最高,为
-0. 996,说明 Pn受 C i影响最大.堇叶紫金牛叶片 C i
与 Tr、gs、WUE 均呈显著负相关,gs与 WUE 呈显著
正相关.
2郾 3摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fv、Fv / Fm和 Fv / Fo是
探讨植物光合生理性状的重要依据[15,23] .由表 4 可
知,随遮阴率增加,堇叶紫金牛叶片 Fo、 Fm、 Fv、
Fv / Fm和 PS域潜在活性 Fv / Fo均升高. Fo在遮阴率
90%处理下与其他 3 个处理差异显著,其余各处理
间差异不显著. Fm和 Fv在遮阴率 25%和 60%处理
间差异不显著,其余各处理间差异显著. Fv / Fm和
Fv / Fo在全光照与各遮阴处理间差异显著,遮阴各处
理间差异不显著.
2郾 4摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片叶绿素含量的影响
由表 5 可知,堇叶紫金牛叶片 Chl a、Chl b、Chl
(a+b)和 Car 含量均随遮阴率增加而升高,且均在
遮阴率 90%处理下达到最大值,分别为 1. 75、1郾 02、
2郾 78 和 0. 38 mg·g-1,与全光照相比分别增加 1. 3
倍、2. 1 倍、1. 5 倍和 49. 6% . Chl a 和 Chl (a+b)在
遮阴率 25%和 60%处理间差异不显著,其余各处理
间差异均显著. Chl b和 Car含量在遮阴率 90%与其
他 3 个处理间差异显著,其余各处理间差异不显著.
Chl a / b随遮阴率增加呈下降趋势,在遮阴率90%
图 3摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛叶片 gs、Ci、Tr和 WUE对光强的响应
Fig. 3摇 Response of stomatal conductance (gs), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr), and water use efficien鄄
cy (WUE) to light intensity of Ardisia violacea in different shading treatments.
表 4摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛叶片叶绿素荧光参数
Table 4摇 Chlorophyll fluorescence parameters of Ardisia violacea leaves in different shading treatments
遮阴率
Shade rate (% )
Fo Fm Fv Fv / Fm Fv / Fo
0 13. 03依0. 86b 42. 40依1. 77c 29. 37依1. 51c 0. 69依0. 01b 2. 26依0. 18b
25 13. 70依1. 07b 68. 83依1. 96b 55. 13依2. 85b 0. 80依0. 01a 4. 05依0. 34a
60 14. 10依0. 56b 71. 13依0. 49b 57. 03依1. 35b 0. 80依0. 01a 4. 05依0. 17a
90 16. 20依0. 72a 82. 00依1. 31a 65. 80依1. 73a 0. 80依0. 01a 4. 07依0. 15a
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同
The same below.
4491 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 5摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛叶片光合色素含量
Table 5摇 Photosynthetic pigment contents of Ardisia violacea leaves in different shading treatments
遮阴率
Shade rate (% )
Chl (a+b)
(mg·g-1)
Chl a
(mg·g-1)
Chl b
(mg·g-1)
Chl a / b Car
(mg·g-1)
0 1. 11依0. 03c 0. 78依0. 00c 0. 33依0. 03b 2. 34依0. 19a 0. 26依0. 01b
25 1. 23依0. 07b 0. 84依0. 04b 0. 39依0. 03b 2. 17依0. 10ab 0. 24依0. 01b
60 1. 38依0. 11b 0. 94依0. 06b 0. 45依0. 04b 2. 08依0. 06b 0. 25依0. 02b
90 2. 78依0. 29a 1. 75依0. 15a 1. 02依0. 15a 1. 72依0. 14c 0. 38依0. 05a
表 6摇 不同遮阴处理下堇叶紫金牛生物量
Table 6摇 Biomass of Ardisia violacea in shading treatments
遮阴率
Shade rate
(% )
根干质量
Root mass
(mg)
茎干质量
Strem mass
(mg)
叶干质量
Leaf mass
(mg)
根冠比
R / T
比叶重
LMA
(mg·mm-1)
比叶面积
SLA
(mm2·mg-1)
0 157. 89依14. 30b 91. 80依8. 19a 257. 79依18. 91b 0. 45依0. 02b 0. 40依0. 03b 2. 48依0. 18b
25 304. 94依19. 87a 84. 89依7. 70a 386. 97依21. 91a 0. 65依0. 04a 0. 51依0. 03a 1. 98依0. 15c
60 137. 03依9. 46b 53. 11依4. 40b 224. 59依12. 46b 0. 49依0. 03b 0. 31依0. 01c 3. 20依0. 16a
90 54. 20依2. 30c 50. 81依3. 27b 150. 73依5. 80c 0. 27依 0. 02c 0. 27依0. 02d 3. 42依0. 15a
处理下最小,为 1. 72,并与其他 3 个处理差异显著.
2郾 5摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片形态参数的影响
由表 6 可知,根干质量、叶干质量均在遮阴率
25%处理下达到最大,分别为 304. 94 和 386. 97 mg,
分别比全光照增加 93. 1%和 50. 1% ,且与其他处理
差异显著.茎干质量随遮阴率增加而减少,在全光照
条件下最大,为 91. 80 mg,与遮阴率 60%和 90%处
理差异均显著,与遮阴率 25%处理差异不显著. 比
叶重(LMA)在遮阴率 25%处理下达到最大值,为
0郾 51 mg·mm-2,比全光照增加 25. 5% ;在不同遮阴
处理间差异显著.比叶面积(SLA)在遮阴率 25%处
理下达到最小值,为 1. 98 mm2·mg-1,与全光照条
件相比,降低 22. 3% ;而在遮阴率 90%处理下达到
最大值,为 3. 42 mm2 ·mg-1,与全光照相比增加
37郾 8% . SLA在遮阴率 90%和 60%处理间差异不显
著,其余各处理间差异显著.根冠比(R / T)在遮阴率
25%处理下达到最大值,为 0. 65,与其他处理差异
均显著;在遮阴率 60%处理和全光照间差异不显
著,其余处理间差异显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片光合参数日变化的
影响
植物叶片 Pn的大小是衡量植物光合作用能力
的重要指标,影响 Pn的因素主要有 C i、gs和 Tr,它们
在植物光合作用过程中共同作用,保障光合作用的
顺利进行.气孔是 CO2进入和水分散失的门户,gs的
变化直接影响光合作用和蒸腾作用. gs受环境因子
的影响很大,适宜的光强和温度有利于气孔开张,气
孔阻力降低,gs增大;否则,gs降低,C i下降,影响光
合作用[24] .由于早上光强较低,以及晚上呼吸作用
积累了较多的 CO2,所以堇叶紫金牛早上 C i较高.遮
阴处理下,gs日变化呈先上升后下降的趋势,C i反
之,反映出 gs与 C i的反馈调节作用. 遮阴降低了堇
叶紫金牛的 Tr,但对其日变化总体趋势影响不大.
在全光照条件下,堇叶紫金牛出现了“光合午休冶现
象,这是因为外界环境中光强和温度升高,超出其光
合作用的最高点,强光和高温对植株的胁迫作用,导
致气孔完全或部分关闭从而引起了“光合午休冶现
象的发生[25] . 从外界环境的光强、温度日变化
(7:00—9:30)看,Pn的增加与 PAR 和温度呈正相
关;12:00 后光强和温度的继续上升超过了光合作
用的最适条件,gs下降,而此时 Tr并未下降,说明气
孔并非其限制因子,可能是与非气孔限制因素,如酶
的作用、羧化效率的变化以及叶绿体内部和叶片结
构等的改变共同作用的结果[26] . 在遮阴率 25%和
60%处理下 Pn max均高于全光照,说明适度遮荫提高
了气孔导度,降低了气孔限制值,CO2和水蒸气进出
气孔阻力小,有利于光合速率的提高[27] . 遮阴率
90%处理下 Pn低于全光照,说明重度遮阴抑制了堇
叶紫金牛的光合能力. 堇叶紫金牛在全光照条件下
生长正常,叶片没有受到日灼的危害,且 Pn、gs、Tr均
较低,说明堇叶紫金牛叶表面保护组织比较发达.
3郾 2摇 遮阴对堇叶紫金牛光响应参数的影响
植物光响应曲线变化是研究植物光合能力的一
种重要手段[10] . 不同遮阴处理下,堇叶紫金牛叶片
54917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 云等: 遮阴对堇叶紫金牛光合特性和叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
Pn均随 PAR的增加而上升,上升到一定程度后趋于
稳定.表观量子率(AQY)是光合作用中光能转化效
率的一种量度,反映叶片在弱光情况下的光合能力.
AQY越大,植物利用弱光能力越强[5,16,27] .堇叶紫金
牛在弱光下的 AQY比全光环境下高,说明它对弱光
具有较强的适应性.
光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)反映了植物
叶片对光的利用能力,代表了植物的需光特性和需
光量[28] .较低的 LCP 和 LSP 使植物在有限的光照
条件下以最大能力利用低光量子密度,这与低光强
下单位叶面积叶绿素含量升高和呼吸速率降低有
关.光照不足条件下,植物通过降低 LCP 和 LSP,最
大可能地进行光合作用,促进有机物的积累,维持碳
平衡以满足其生存生长的能量需要.一般来说,LCP
低且 LSP也低的植物具有很强的耐阴性[29] .全光照
条件下,堇叶紫金牛 LCP 和 LSP 分别为 25. 3 和
1000 滋mol·m-2·s-1;而在 3 个遮阴处理下,LCP和
LSP均有很大程度的降低,这表明堇叶紫金牛具有
较强的耐阴性.
本研究中,不同遮阴处理下 gs均高于全光照,
表明堇叶紫金牛叶片 gs随遮阴率增加而升高,遮阴
有利于叶片气孔开放.堇叶紫金牛叶片 C i随着 PAR
的增加而下降,在遮阴率 90%处理下,C i较全光照
高,这也可能是重度遮阴处理下 Pn比全光照高的一
个原因[9-10,30] .全光照条件下,堇叶紫金牛 PAR 增
加时,gs平稳上升,C i下降;而遮阴条件下,gs与 C i的
变化与全光照一致,且遮阴条件下 Pn均高于全光
照,说明遮阴条件下并未发生气孔抑制[9,15],适度遮
阴提高了堇叶紫金牛的光能利用效率. 堇叶紫金牛
叶片 Tr随 PAR增加而上升,遮阴率 90%和 60%处
理下,堇叶紫金牛 Tr较全光照高,而遮阴率 25%处
理下 Tr较全光照低.叶片水分利用率(WUE)是植物
在有限水分条件下的重要生理指标[31] .堇叶紫金牛
叶片 WUE在遮阴处理下均高于全光照,且随 PAR
增加而上升. 相关性分析表明,堇叶紫金牛叶片 Pn
与 Tr、gs呈显著正相关,与 C i 呈显著负相关,其中,
Pn与 C i相关性最高( r = -0. 996),说明 Pn受 C i影响
最大.遮阴处理下 WUE高于全光照,且其与 Pn呈显
著正相关,表明蒸腾作用促进气孔开放,CO2和水蒸
气进出气孔阻力小;另外,Tr的提高有利于水分、矿
质营养和碳水化合物等的运输,进而促进了堇叶紫
金牛 Pn的提高[27,30] .
3郾 3摇 遮阴条件下叶绿素荧光参数的变化
叶绿素荧光与光合作用效率密切相关,任何环
境因素对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光反
映出来.环境胁迫会引起 Fo的升高和 Fm的降低. PS
域潜在活性 Fv / Fo和 PS域最大光化学效率 Fv / Fm可
作为是否发生光抑制的指标,Fv / Fm越大,表明 PS域
的原初光能转换效率越高. 随着遮阴率的增加,Fo、
Fm、Fv、Fv / Fm和 Fv / Fo均增大. 正常光照条件下,植
物的 Fv / Fm一般在 0. 75 ~ 0. 85[31-33] .而全光照条件
下堇叶紫金牛的 Fv / Fm为 0. 69,说明在全光照条件
下堇叶紫金牛的生长受到一定程度的强光胁迫[16],
这与光合日变化和 AQY的推论具有一致性,而在 3
种遮阴处理下,Fv / Fm均为 0. 8 左右,进一步证明了
堇叶紫金牛更适应光照较弱的环境.
3郾 4摇 遮阴条件下堇叶紫金牛叶绿素含量变化
叶绿素在光合作用中起着光能吸收、传递和转
化的作用,而类胡萝卜素参与光能捕获和光破坏防
御两个重要过程.不同光环境中,植物通常会通过改
变这 2 种光合色素的比例适应环境因子的变化[34] .
堇叶紫金牛叶片 Chl a、Chl b、Chl (a+b)和 Car含量
均随遮阴率增加而升高,而 Chl a / b 随遮阴率增加
而下降.这与薛伟等[10]对疏叶骆驼刺(Alhagi sparsi鄄
folia)遮阴条件下叶绿素参数响应的研究结果一致.
遮阴条件下 Chl b、Chl ( a+b)和 Car 含量均升高,
Chl a / b 降低,这是植物对弱光利用能力强的反
应[22,35-37] .阳性植物的 Chl a / b 约为 3,而耐荫植物
的 Chl a / b约为 2. 3[38],堇叶紫金牛在全光照条件
下 Chl a / b为 2. 34,这也说明堇叶紫金牛能够忍耐
很大程度的荫蔽.
3郾 5摇 遮阴对堇叶紫金牛叶片形态参数的影响
叶片是对环境变化较敏感且变异性和可塑性较
大的器官[27] .比叶重(LMA)是影响叶片光合能力的
重要因素,它与光合能力呈正相关.同时,LMA 降低
是植物对低光环境的典型形态学反应. 比叶面积
(SLA)是表示叶厚的指标,SLA 越小,说明单位叶面
积越小,叶片越厚,这是植物减少光能捕获,避免光
合机能遭受强光破坏的策略之一. 根冠比(R / T)大
小反映了植物地下部分与地上部分的相关
性[3,13,39] .遮阴条件下,植物叶形态的适应性改变主
要表现在叶片 SLA增加,LMA 和 R / T 降低等[19,39] .
堇叶紫金牛在遮阴率 60%和 90%处理下,SLA比全
光照条件下高,而 LMA、R / T 比全光照条件下低;说
明在中、重度遮阴条件下,堇叶紫金牛通过扩大叶面
积、增加生物量等来最大限度地进行光合作用,制造
有机物,满足生长发育的需求. 弱光下,与非耐荫植
物相比,耐荫植物的 SLA较小,而 R / T较高.植物生
6491 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
物量在地上部分和地下部分的分配可能存在着权衡
机制,弱光下,植物生物量分配向地上部分转移,降
低了地下贮藏物质的积累[40-41] . 本研究中,堇叶紫
金牛的 LMA 和 R / T 随遮阴率的增加先升高后降
低,在遮阴率 25%处理下,达到最大.这可能是植株
在地上部分充足的营养物质储备和弱光下的形态学
可塑性之间进行权衡的结果[41],全光照条件下,植
物为了避免吸收过量的光能引起光抑制,会减小对
叶片生物量的投入,缩小叶面积[13] .
阴生植物捕光能力强,光合效率较高,易发生强
光抑制;阳生植物对强光的适应性高,光合效率较
高[15] .本研究表明,堇叶紫金牛既不是典型的阴生
植物,也不是典型的阳生植物,轻度(遮阴率 25% )
和中度(遮阴率 60% )遮阴有利于提高其光合作用.
从而推测,光环境不是其野外群体致濒的主要原因.
要探求堇叶紫金牛的致濒机制需进一步研究.
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作者简介摇 张摇 云,女,1988 年生,硕士研究生. 主要从事野
生植物资源引种及开发利用研究. E鄄mail: sweets鄄2008@
163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8491 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷