全 文 ：地形对桂西南喀斯特山地森林地表植物
多样性及分布格局的影响*
袁铁象1,2,3 摇 张合平1**摇 欧芷阳2,3 摇 谭一波2,3
( 1中南林业科技大学, 长沙 410004; 2广西壮族自治区林业科学研究院, 南宁 530002; 3广西优良用材林资源培育重点实验
室, 南宁 530002)
摘摇 要摇 利用协方差分析、曲线回归拟合及典范对应分析(CCA),研究了地形因子对桂西南
喀斯特森林地表植物多样性及不同生长型地表植物分布格局的影响. 结果表明: 共调查到
152 种地表植物,其中,蕨类植物 37 种、草本 44 种、藤本 9 种、灌木 62 种;协方差分析显示,海
拔与地表植物个体数和丰富度显著相关,坡向对地表植物丰富度具有显著影响;地表植物的
个体数和丰富度与海拔梯度存在显著的非线性相关性;CCA 分析显示,坡向对蕨类植物的分
布格局影响显著,坡度对草本、藤本和灌木的分布格局影响显著.蕨类植物对坡向引起的水热
条件改变响应更为敏感,坡度对土壤水分、养分的作用大于高程,是影响本区域草本、藤本和
灌木 3 种地表植物分布的主要地形因子.
关键词摇 协方差分析摇 典范对应分析摇 分布格局摇 生长型摇 喀斯特
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2803-08摇 中图分类号摇 Q948. 114摇 文献标识码摇 A
Effects of topography on the diversity and distribution pattern of ground plants in karst
montane forests in Southwest Guangxi, China. YUAN Tie鄄xiang1,2,3, ZHANG He鄄ping1, OU
Zhi鄄yang2,3, TAN Yi鄄bo2,3 ( 1Central South University of Forestry and Technology, Changsha
410004, China; 2Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning
530002, China; 3Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Cultivation, Nanning 530002,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2803-2810.
Abstract: Covariance analysis, curve鄄fitting, and canonical correspondence analysis (CCA) were
used to explore the effects of topographic factors on the plant diversity and distribution patterns of
ground flora with different growth forms in the karst mountains of Southwest Guangxi, China. A total
of 152 ground plants were recorded. Among them, 37 species were ferns, 44 species herbs, 9 spe鄄
cies lianas, and 62 species shrubs. Covariance analysis revealed that altitude significantly correla鄄
ted with the individual number and richness of ground plants, and slope aspect had a significant
effect on richness. Statistical analyses showed a highly significant nonlinear correlation between the
individual number or richness of ground plants and altitude. Results of CCA revealed that slope as鄄
pect had a significant effect on the distribution pattern of ferns, and slope had a significant effect on
the distribution patterns of herbs, lianas and shrubs. Ferns were more sensitive than herbs, lianas
and shrubs to changes in heat and soil water caused by aspect. The effect of slope was stronger than
that of elevation on soil water and nutrients, and it was the most important topographic factor that
affected the distribution patterns of herbs, lianas and shrubs in this region.
Key words: covariance analysis; canonical correspondence analysis; distribution pattern; growth
form; karst.
*广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题项目(12B0401)和
“十二五冶广西林业科技项目(桂林科字 2012鄄3)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hepzhang@ sina. com. cn
2014鄄02鄄10 收稿,2014鄄07鄄15 接受.
摇 摇 地表植物是指不包括乔木幼苗且距地表高度 <1 m的维管植物[1] .地表植物对土壤养分循环与肥
力恢复具有较大影响[2],对植物多样性和地下生态
系统的功能维护、植被恢复、水土保持和侵蚀防
护[3-6]等具有不可忽视的作用. 地表植物对环境变
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2803-2810
化十分敏感,其分布受景观异质性和环境梯度的影
响[7-8] . 生长于不同环境中的地表植物,在个体形
态、生理机能方面产生某些适应性特征,表现出对环
境的指示作用,常作为有效的生物指示器[9-10] . 因
此,对地表植物的研究倍受关注[1,11-12] .
喀斯特生态系统是以碳酸盐岩为物质基础,在
大气鄄水鄄岩石鄄生物相互作用下形成的一种具有特殊
物质、能量、结构和功能的生态系统[13],在我国主要
分布于云南、贵州和广西等省,以及四川、湖南、湖
北、广东和海南等的部分地区.喀斯特地区广泛分布
着峰林、峰丛、槽谷、坡立谷、洼地、漏斗等特殊地形
地貌,产生了复杂多样的小生境,为不同生态习性的
物种生存提供了有利条件,蕴藏着丰富的生物多样
性.如桂西南喀斯特山地既是广西生物多样性热点
区域之一,也是我国生物多样性 3 个特有分布中心
之一[14-15] .喀斯特地面岩石裸露形成的多样化小生
境类型极大地影响了小尺度上的生境异质性[16],对
植物多样性和物种的空间分布产生重要影响[17-18] .
喀斯特生态系统脆弱,环境容量小,抗干扰能力差,
植被遭到破坏后地表土壤流失迅速,部分区域甚至
形成石漠化景观.如何合理保护现有植被、治理石漠
化山地,成为近年来我国众多学者的关注焦点.目前
的研究多集中于石漠化治理模式的探讨[19]、喀斯特
山地的植被演替特征[20]、植被恢复对土壤肥力的影
响[21]以及土壤养分的时空分异[22]等;而对喀斯特
环境因子与植物分布格局的相关性研究较少,该区
域地表植物的分布特征没有引起足够重视.因此,本
文通过对桂西南的凭祥、宁明和大新三县市的植被
调查,分析海拔、坡度、坡向和坡位对不同生长型地
表植物分布格局的影响,以期为喀斯特山地坡体维
护和侵蚀防护的物种选择、喀斯特山地森林的经营
和管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
凭祥 市 调 查 样 地 位 于 大 连 城 风 景 区
(22毅 07忆 37义 N,106毅 45忆 57义 E)和中国林业科学研
究院热带林业研究中心大青山风景区(22毅07忆25义 N,
106毅44忆35义 E).该市接近热带北缘,受海洋季风影响
较大,同时受大陆季风的明显影响,形成高温多雨的
亚热带季风型气候. 日照充足,雨量充沛. 年均温
20. 5 ~ 21. 7 益,年降雨量 1200 ~ 1500 mm,年蒸发
量1261 ~ 1388 mm,相对湿度80% ~84% [23] .大连城
风景区植物群落是以广西澄广花(Orophea anceps)
为优势种的次生乔木林,主要伴生种为苹婆(Stercu鄄
lia nobilis),菜豆树(Radermachera sinica)和黄葛树
(Ficus virens )也较为常见.大青山风景区样地为降
香黄檀(Dalbergia odorifera)+任豆(Zenia insignis)人
工林,林龄在 30 年左右, 伴生种有黄牛木(Cratoxy鄄
lum ligustrinum)、苹婆和鱼骨木 ( Canthium dicoc鄄
cum)等. 2 个样地林下植物主要为灰毛浆果楝(Ci鄄
padessa cinerascens )、 红 背 山 麻 杆 ( Alchornea
trewioides)、假鹰爪(Desmos chinensis)、粗糠柴(Mall鄄
otus philippinensis)、凤尾蕨(Pteris cretica var. nervo鄄
sa)和淡竹叶(Lophatherum gracile)等.
宁明研究地位于花山景区内的广西弄岗国家级
自然保护区陇瑞保护站(22毅 14忆 16义—22毅 14忆 26义 N,
107毅03忆 35义—107毅 03忆 43义 E).弄岗国家级自然保护
区位于广西龙州县和宁明县交界处,分为弄岗、陇呼
和陇瑞 3 个片区,总面积 1. 01伊104 hm2 .主要土壤类
型有原始石灰土、黑色石灰土、棕色石灰土、水化棕
色石灰土和淋溶红色石灰土.年降水量 1150 ~ l550
mm,降雨主要集中在 5—9 月,年均温 22 益, 最冷
月平均温在 13 益以上, 年最高气温 37 ~ 39 益 [24] .
保护区内植物资源极为丰富,有金花茶(Camellia
petelotii)、蚬木(Excentrodendron tonkinense)和金丝李
(Garcinia paucinervis)等 20 多种国家重点保护植
物[25] .研究地植物群落乔木层以苹婆占优势,主要
伴生种有广西澄广花和枫香树(Liquidambar formo鄄
sana),灌木层以米扬噎 ( Streblus tonkinensis) 占
优势.
大新县调查样地位于那礼水库(22毅50忆09义—
22毅50忆19义 N,107毅 00忆52义—107毅 01忆31义 E)和十九岗
(22毅47忆35义—22毅47忆 36义 N,106毅51忆14义—106毅51忆16义 E).
大新县地处南亚热带季风气候区,气候温暖、温润多
雨,四季气温变化不明显.年降雨量>1000 mm,多集
中在夏秋季,冬春较少.年均温 21. 3 益,年日照时数
1579 h,无霜期 341 d,属南亚热带区.样地位于石灰
岩山地与土山之间的缓冲带,是以枫香树、鸭脚木
(Schefflera octophylla)和麻栎(Quercus acutissima)占
优势的次生林,主要伴生种有黄杞(Engelhardia rox鄄
burghiana)和猴耳环(Pithecellobium clypearia),林下
灌木以灰毛浆果楝和水锦树(Wendlandia uvariifo鄄
lia)为主.
1郾 2摇 试验设计
调查共设置 26 个样方,其中,凭祥大连城风景
区 4 个、大青山 3 个、宁明 11 个、大新 8 个. 样方面
积为 20 m伊20 m, 记录每个样方的海拔、坡度、坡
4082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
向、坡位.在每个样方的 4 个角和中心点各设置 1 个
2 m 伊2 m小样方,记录小样方内地表植物的种类、
多度、平均高度和盖度. 将地表植被划分为蕨类、藤
本、草本和灌木 4 种生长型进行统计分析.
将海拔划分为 3 个梯度,从低到高进行赋值. 1:
臆250 m;2:250 ~ 350 m;3:逸350 m.
将样地坡位划分为上坡、中坡、下坡和山谷 4 个
坡位.其中,上坡为从山脊以下至山谷范围内的山坡
三等分后的最上等分部位;中坡为三等分的中坡位;
下坡为三等分的下坡位;山谷为汇水线两侧的谷
地[26] .
将坡度分为 6 个等级,即平地:0毅;平坡:0 ~ 5毅;
缓坡:5毅 ~ 15毅;斜坡:15毅 ~ 25毅;陡坡:25毅 ~ 35毅;急
坡:>35毅.
将样地坡向划分为阴坡、半阴坡、半阳坡和阳坡
4 种坡向,即阴坡:0 ~ 45毅和 315毅 ~ 360毅;半阴坡:
45毅 ~ 90毅和 270 ~ 315毅;半阳坡:90毅 ~ 135毅和 225毅 ~
270毅;阳坡:135毅 ~ 225毅.
1郾 3摇 数据处理
采用 PC鄄ORD 5. 0 软件,统计样方中地表植物
的总个体数(N),并计算丰富度(S)、Shannon 指数
(H)和均匀度指数(E),计算公式如下:
N =移Ni
H =- 移P i lnP i
E=H / lnS
式中:Ni为样方中各物种的多度;P i为第 i 个物种个
体数占样方中所有物种个体总数的比例;S 为样方
内物种数.
重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度) / 3
利用 SPSS 19. 0 软件进行协方差分析,运用
STATISTICA 8. 0 进行 Kruskal鄄Wallis(非参数 ANO鄄
VA)分析和回归分析,以检验地形因子与地表植物
多样性间的相关性(琢 = 0. 05). 建立蕨类、草本、藤
本和灌木 4 种生长型地表植物的多度主矩阵数据表
和地形因子分组变量次矩阵数据表,运用 CANOCO
4. 5 软件进行典范对应分析(CCA),以分析地形因
子的综合作用对 4 种生长型地表植物分布的影响.
采用蒙特卡罗法(Monte Carlo)进行显著性检验(琢=
0. 05),采用前向选择法分析地形因子对 4 种生长
型地表植物的影响力和显著性(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 物种组成的基本特征
调查共记录 152 种地表植物. 其中,蕨类植物
37 种、草本 44 种、藤本 9 种、灌木 62 种;凭祥 39 种、
宁明 69 种、大新 86 种(表 1).地表植物多样性指数
都比较小,只有大新的 Shannon指数>2. 0.凭祥样地
的地表植物以白子菜、凤尾蕨和假鹰爪占优势,红背
山麻杆为常见种;宁明样地的地表植物以蔓生莠竹、
水蔗草和苦竹等禾本科植物占优势,主要伴生种有
广西紫麻(Orophea anceps)和凤尾蕨;大新样地的地
表植物以蔓生莠竹和荩草占优势,灌木种类以罗伞
树占优势,常见伴生种有渐尖毛蕨(Cyclosorus acu鄄
minata)和半边旗(Pteris semipinnata).
2郾 2摇 地形因子对地表植物多样性的影响
调查样本来自于凭祥、宁明和大新 3 个县市,为
排除研究区域不同的影响,在 SPSS中构建一般线性
模型,将研究区域作为协变量,海拔、坡度、坡向和坡
位作为固定因子,分别对地表植物的总个体数、丰富
度、Shannon指数和均匀度指数进行协方差分析. 模
型构建时重点考虑各地形因子的主效应. 由表 2 可
以看出,在同一研究区域,海拔对地表植物的总个体
数和丰富度的影响达到显著水平,坡向对地表植物
的丰富度具有显著影响.进一步的回归分析显示,地
表植物的个体数和丰富度与海拔间存在显著非线性
关系,两者在海拔 250 m以下变化不大,超过这一范
围后,总个体数和丰富度指数均表现为随海拔升高
而增加(图1) . 由图2可以看出,由阴坡、半阴坡、
表 1摇 样地基本特征
Table 1摇 Basic characteristics of plots
研究地区
Studied
area
样方数
Number of
plots
总个体数
Number of
stems
物种数
Number of
species
Shannon指数
Shannon
index
均匀度指数
Evenness
index
地表植物优势种
Ground dominant species
凭祥
Pingxiang
7 452 39 1. 44 0. 71 白子菜 Gynura divaricata、凤尾蕨 Pteris cretica
var. nervosa、假鹰爪 Desmos chinensis
宁明
Ningming
11 604 69 1. 70 0. 76 蔓生莠竹 Microstegium vagans、水蔗草 Apluda
mutica、苦竹 Pleioblastus amarus
大新
Daxin
8 4388 86 2. 15 0. 69 蔓生莠竹 Microstegium vagans、荩草 Arthraxon
hispidus、罗伞树 Ardisia quinquegona
508210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 袁铁象等: 地形对桂西南喀斯特山地森林地表植物多样性及分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 地形对地表植物多样性影响的协方差分析
Table 2摇 Covariance analysis for effects of topographic factors on ground plant diversity
方差来源
Source of
variance
总个体数
Number of stems
F P
丰富度
Richness
F P
Shannon指数
Shannon index
F P
均匀度
Evenness
F P
校正模型 Corrected model 45. 57 0. 00 9. 85 0. 01 3. 07 0. 11 2. 45 0. 16
截距 Intercept 208. 78 0. 00 0. 03 0. 87 73. 11 0. 00 469. 46 0. 00
海拔 Altitude 55. 13 0. 00 13. 60 0. 01 0. 13 0. 75 3. 43 0. 12
坡度 Slope degree 0. 07 0. 97 0. 46 0. 72 0. 96 0. 48 1. 02 0. 46
坡向 Slope aspect 0. 91 0. 46 6. 27 0. 04 5. 06 0. 06 1. 93 0. 24
坡位 Slope position 1. 52 0. 30 0. 72 0. 53 0. 64 0. 57 0. 46 0. 65
半阳坡至阳坡,地表植物的总个体数、丰富度及
Shannon多样性指数均逐渐增加,阳坡时显著下降,
均匀度则表现为由阴坡至阳坡逐渐减小的趋势.
Kruskal鄄Wallis检验显示,不同坡向地表植物的丰富
度存在显著差异,而总个体数、Shannon 指数和均匀
度的差异未达到显著水平.
2郾 3摇 地形因子对不同生长型地表植物分布的影响
4 种生长型地表植物第 1、2 排序轴特征值的累
计值超过特征值总和的 60% ,集中反映了植被鄄地
形因子关系的大部分信息,因此,以这两轴的二维排
序图来分析样地地表植物分布与地形因子的关系.
由图 3 可以看出,蕨类植物 CCA 排序图的第 1
环境轴从左到右主要表示坡向从阳坡、半阳坡、半阴
坡至阴坡,坡度逐渐加大. 分布在坡度平缓、阳坡处
的蕨类植物主要有镰叶铁角蕨(Asplenium falcatum)、
图 1摇 海拔对地表植物总个体数和丰富度的影响
Fig. 1 摇 Effects of altitude on stem number and richness of
ground plants.
卷柏 ( Selaginella tamariscina) 和肾蕨 ( Nephrolepis
cordifolia),分布在坡度较大、阴坡处的蕨类植物主
要有贴生石韦(Pyrrosia adnascens)和团叶槲蕨(Dry鄄
naria bonii).第 2 环境轴从上至下,主要表示从上坡
位至平地的变化趋势,分布于上坡位的蕨类植物有
龙津铁角蕨(Asplenium longjinense),分布于下坡位
的蕨类植物为翠云草(Selaginella uncinata).
草本、藤本和灌木 CCA排序图的第 1 环境轴从
左到右主要表示坡度从平地、平坡、 缓坡、斜坡、陡
坡到急坡的变化趋势.分布于平地、平坡的植物种类
主要有:草本植物海芋 ( Alocasia odora)、水蔗草
(Apluda mutica)、石珍芒(Neyraudia reynaudiana)、
浆果薹草(Carex baccans)、蔓生莠竹(Microstegium
vagans)等,藤本植物瘤皮孔酸藤子(Embelia scan鄄
dens)、白花酸藤果(Embelia ribes)、土茯苓( Smilax
glabra)、两面针 ( Zanthoxylum nitidum) 和广防风
(Anisomeles indica )等,灌木植物顶花杜茎山(Maesa
balansae)、苦竹(Pleioblastus amarus)和穿破石(Cud鄄
rania cochinchinensis).分布在急坡的植物种类主要
有:草本植物短葶仙茅(Curculigo breviscapa)、高良
姜(Alpinia officinarum)、闭鞘姜(Costus speciosus)、褐
鞘沿 阶 草 ( Ophiopogon dracaenoides ) 和 石 菖 蒲
(Acorus gramineus)等,藤本植物白藤(Calamus tetra鄄
dactylus),灌木植物红丝线(Lycianthes biflora)、剑叶
龙血树(Dracaena cochinchinensis )和玉叶金花(Mus鄄
saenda pubescens).
草本植物 CCA排序图的第 2 环境轴从上至下,
主要表示坡向从阴坡、半阴坡、半阳坡至阳坡的变
化,分布于阴坡的草本植物主要有海芋、穿鞘花
(Amischotolype hispida)和水蔗草,分布于阳坡的草
本植物为石菖蒲.藤本和灌木 CCA排序图的第 2 环
境轴从上至下,主要表现为海拔从低到高的变化趋
势,分布于低海拔处的藤本植物有白花酸藤果和土
茯苓,灌木种类有多花勾儿茶(Berchemia floribunda)
6082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 坡向对地表植物多样性的影响
Fig. 2摇 Effects of slope aspect on ground plant diversity.
1: 阴坡 Shady slope; 2: 半阴坡 Semi鄄shady slope; 3: 半阳坡 Semi鄄sunny slope; 4: 阳坡 Sunny slope. A: 均值 Mean; B: 平均数依标准误 Mean依
SE; C: 平均数依2 标准差 Mean依2SD.
图 3摇 蕨类(a)、草本(b)、藤本(c)、灌木(d)与地形因子的典范对应分析
Fig. 3摇 Canonical correspondence analyses between fern (a), herb (b), liana (c), shrub (d) and topographic factors.
A: 坡向 Slope aspect; P: 坡位 Slope position; S: 坡度 Slope degree; E: 海拔 Altitude.
和驳骨九节(Burretiodendron esquirolii);分布于较高
海拔处的藤本植物为广防风,灌木种类有黑面神
(Breynia fruticosa)和长叶苎麻(Boehmeria penduliflo鄄
ra)等.
由表 3 可以看出,4 种地形因子对蕨类植物分
布格局的解释力度表现为坡向>坡度>坡位>海拔,
前三者对蕨类植物分布格局的影响显著;对草本植
物的解释力度表现为坡度>坡向>坡位>海拔,前二
708210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 袁铁象等: 地形对桂西南喀斯特山地森林地表植物多样性及分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 CCA 分析中地形因子的前向选择
Table 3摇 Forward selection of topographic factors in CCA
analysis
生长型
Growth form
参数
Parameter
解释力度
Explanatory power
P
蕨类 Fern 海拔 Altitude 1. 621 0. 074
坡度 Slope degree 2. 787 0. 002
坡向 Slope aspect 2. 811 0. 002
坡位 Slope position 1. 985 0. 022
草本 Herb 海拔 Altitude 1. 281 0. 082
坡度 Slope degree 1. 878 0. 002
坡向 Slope aspect 1. 464 0. 040
坡位 Slope position 1. 385 0. 074
藤本 Liana 海拔 Altitude 2. 639 0. 004
坡度 Slope degree 2. 078 0. 032
坡向 Slope aspect 2. 662 0. 002
坡位 Slope position 1. 650 0. 110
灌木 Shrub 海拔 Altitude 1. 621 0. 010
坡度 Slope degree 1. 984 0. 002
坡向 Slope aspect 1. 536 0. 036
坡位 Slope position 1. 375 0. 072
者对草本植物的分布格局影响显著;对藤本植物的
解释力度表现为坡向>海拔>坡度>坡位,前三者对
藤本植物的分布格局影响显著;4 种地形因子对灌
木种类的解释力度表现为坡度>海拔>坡向>坡位,
前三者对灌木分布格局的影响显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 地形因子对地表植物多样性的影响
海拔是影响山地水热条件分布的主要因素,其
对植物多样性的影响较为复杂,在区域尺度上植物
多样性随海拔梯度的变化规律呈现出多种格局. 有
研究发现植物群落物种多样性随海拔升高而增
加[27] .另有研究发现,在气候适宜的中海拔区域物
种丰富,植物多样性指数随海拔的升高呈单峰曲线
格局,呈中间高度膨胀模式 ( mid鄄altitude bulge
model) [28] .不同林层物种多样性沿海拔梯度的分布
格局不一致.例如,朱源等[29]研究发现,在乔木层物
种丰富度最高的中海拔区域,灌木和草本层的物种
丰富度由于受到乔木层郁闭度的影响,随海拔升高
而降低.在桂西南龙虎山喀斯特山地,海拔与岩石类
型、土壤水分含量、坡度等环境因子的综合作用影响
着物种丰富度的变化[30] . 本研究中,桂西南喀斯特
山地森林地表植物的个体数和丰富度与海拔梯度呈
显著非线性正相关(图 1),地表植物个体数和丰富
度指数随海拔的变化是乔木层对林下植被影响的间
接反映.研究区域喀斯特峰丛洼地的水、肥条件较
好,大乔木多分布于山谷周围至山坡中下部区
域[31],群落结构发育较好、郁闭度高,抑制了地表植
物的生长与分布.随着海拔升高,在山体中上部土层
浅薄的干旱生境下,群落多以灌木树种或矮化成灌
木型的乔木树种占优势,林下光照条件得到改善,有
利于地表植物的生长与分布,其个体数和物种数相
应增加.
地表植物对微生境的依赖性较强.坡向影响着
环境的水热分布,从而对植物的形态、生长、分布及
多样性格局产生重要影响.研究表明,坡向差异对山
地植物的生长、分布及多样性格局具有显著影
响[32-33];在弄岗喀斯特山地,坡向与相对海拔的变
化共同影响着植被差异[34] . 本研究中,地表植物的
丰富度和多样性指数随坡向的变化趋势与总个体数
一致,表现为由阴坡向半阳坡逐渐增加、至阳坡后下
降的趋势,但只有丰富度变化显著. 这表明,研究区
地表植物多为半阴生植物,耐阴物种与喜阳物种所
占比例相当.
3郾 2摇 地形因子对不同生长型地表植物空间分布的
影响
地形因子调控着太阳辐射和降水的空间再分
配,导致了土壤水、肥等资源的空间差异[35-37],进而
影响植被分异.在区域尺度上,海拔对植物群落空间
格局的影响通常大于其他地形因子[38-39];另有研究
显示,坡向对植物分布格局的影响大于海拔[40] . 在
中小尺度上、甚至是群落尺度上,不同区域地形因子
对植物分布的影响程度不一致,有研究显示,影响调
查样点植物空间分异的主要地形因子为坡向[41-42];
另有研究显示,坡度是影响植物分布的最主要地形
因子[ 43-44] .本研究中,影响蕨类植物分布的地形因
子由强至弱依次为坡向、坡度、海拔和坡位,而坡度
是影响草本、藤本和灌木物种分布的最主要地形因
子.不同生长型地表植物对地形变化的响应存在差
异,蕨类植物对坡向引起的光照条件差异的响应比
草本、藤本和灌木更为敏感,其空间分布受坡向的影
响更为显著.从阳坡、半阳坡、半阴坡过渡至阴坡,镰
叶铁角蕨、肾蕨、渐尖毛蕨、毛柄短肠蕨(Allantodia
crinipes)、贴生石韦和团叶槲蕨等蕨类植物随环境光
照的减弱依次出现.
坡度在垂直方向上影响着水分和土壤养分流
向,坡度的缓急又对土层厚度产生显著影响.由碳酸
盐岩沉积形成的喀斯特地貌,其土壤特征表现为土
层薄且保水保肥能力差,随着坡度的增加,土层厚
度、营养物质逐渐降低,进而影响到植物的分布. 本
次调查样地海拔跨度不大,海拔对水、热资源分布的
8082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
影响不显著,坡度对土壤水分、养分的作用较强,成
为影响草本、藤本和灌木物种分布的最主要地形因
子.草本植物短葶仙茅、闭鞘姜、褐鞘沿阶草和石菖
蒲,藤本植物白藤,灌木种类红丝线、剑叶龙血树和
玉叶金花等物种能适应坡度大、土层薄的生境,在退
化喀斯特生境植被恢复中可用于陡峭山坡的水土保
持和坡体维护.
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作者简介摇 袁铁象,男,1967 年生,博士研究生. 主要从事景
观生态学研究. E鄄mail: 1192806743@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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