全 文 ：云南不同类型一季稻产量形成及其
与气象因子的关系*
钟摇 楚1 摇 朱颖墨2 摇 朱摇 勇1**摇 朱摇 斌1 摇 张茂松1 摇 徐梦莹1
( 1 云南省气候中心, 昆明 650034; 2 南京信息工程大学大气科学学院, 南京 210044)
摘摇 要摇 利用云南省 14 个不同海拔农业气象观测站 1994—2010 年水稻大田发育期和产量
观测资料,研究水稻产量形成及气象因子对低产水稻产量构成因素的影响;根据 14 个站点水
稻产量构成因素的系统聚类分析结果和水稻类型,将水稻分为低产粳型、低产籼型、高产粳型
和高产籼型 4 个类型.对这 4 类水稻产量构成因素的分析结果表明,单位面积颖花量与产量
呈极显著正相关,低产粳型水稻产量主要受结实率和颖花量影响,其他 3 类颖花量对产量影
响较大.低产粳型水稻主要受低温的影响,孕穗期低温降低颖花量和有效穗数,孕穗期和抽穗
开花期低温增加空壳率,以平均气温、平均最高气温和冷积温的影响较大;乳熟前期较低的平
均气温增加秕谷率,同时降低千粒重.低产籼型水稻产量构成因素受多种气象因子的综合影
响明显;分蘖期和拔节期一定程度的增温不利于增加低产籼型水稻有效穗数,而分蘖期较多
的日照时数和较大的平均气温日较差有利于有效穗数的增加,分蘖期和拔节期气温和日照时
数与每穗粒数的关系呈“抛物线型冶;低产籼型水稻空壳率一定程度上受抽穗开花期低温的影
响,而乳熟前期高温少雨不仅增加秕谷率,还导致千粒重明显下降.
关键词摇 水稻摇 产量摇 产量构成因素摇 气象因子
*国家“十二五冶科技支撑计划项目(2012BAD20B06)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhuyong78@ hotmail. com
2013鄄01鄄30 收稿,2013鄄07鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2831-12摇 中图分类号摇 S162. 5, S511. 4摇 文献标识码摇 A
Yield formation of different single鄄season rice (Oryza sativa L. ) types and its relationships
with meteorological factors in Yunnan Province of Southwest China. ZHONG Chu1, ZHU Ying鄄
mo2, ZHU Yong1, ZHU Bin1, ZHANG Mao鄄song1, XU Meng鄄ying1 (1Yunnan Climate Center, Kun鄄
ming 650034, China; 2College of Atmospheric Science, Nanjing University of Information Science &
Technology, Nanjing 210044, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2831-2842.
Abstract: By using the 1994-2010 observation data of paddy rice growth period and yield from 14
agro鄄meteorological stations at different altitudes in Yunnan Province, this paper studied the rice
yield formation and the effects of meteorological factors on low鄄yield rice yield components. Accord鄄
ing to the systematic cluster analysis of rice yield components and the rice types at the 14 stations,
the rice was divided into 4 types, i. e. , low鄄yield japonica rice, low鄄yield indica rice, high鄄yield
japonica rice, and high鄄yield indica rice. The analysis of the yield components of the 4 rice types
showed that there was a significant positive correlation between the spikelet number per square me鄄
ter (sqm) and the rice yield. The yield of low鄄yield japonica was mainly affected by the seed set鄄
ting rate and the spikelet number per sqm. For the other three rice types, the spikelet number per
sqm had greater effects on the rice yield. The low鄄yield japonica rice was mainly affected by low
temperature. At booting stage, low temperature decreased the spikelet number and the productive
panicle number of unit sqm. At booting and flowering stages, low temperature increased the empty
grain rate, and the effects of average temperature, average maximum temperature, and cold accu鄄
mulated temperature were greater. At pre鄄milk stage, low temperature increased the unfilled grain
rate, and meanwhile, decreased the 1000鄄grain mass. The yield components of low鄄yield indica rice
were obviously affected by multiple meteorological factors. A certain degree of warming at tillering
and jointing stages was not beneficial to the increase of productive panicle number per sqm of low鄄
yield indica rice, but the more sunshine hours and the greater average diurnal temperature range at
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2831-2842
tillering stage was beneficial to the increase of the productive panicle number per sqm. There was a
parabolic relationship between the temperature and sunshine hours at tillering and jointing stages
and the spikelet number per panicle. The low temperature at flowering stage affected the empty
grain rate of low鄄yield indica rice to a certain extent, while the high temperature and less rain at
pre鄄milk stage not only increased the unfilled grain rate, but also distinctly reduced the 1000鄄grain
mass.
Key words: rice; yield; yield component; meteorological factor.
摇 摇 水稻是喜温短日照作物,水稻产量形成除了受
品种自身遗传基因的控制外,在很大程度上还受环
境条件和农艺措施的影响. 气象因子是对水稻产量
形成影响最大而又最难于被人们改变的环境因素,
气象因子在水稻生长和产量形成中有重要作用. 国
内外已有大量关于高温[1-3]和低温[4-6],或模拟气温
升高[7-8]、光照减弱[9-10]、阴雨[11]等对水稻生长、生
理、结实、产量及品质影响的研究,但多是在人工控
制条件下进行,自然生态条件下的研究较少.在已有
自然条件下的研究表明,气象因子对水稻产量及其
构成因素的影响随研究区域、水稻熟性和品种等的
不同而有较大差异[12-14] .
水稻是云南重要的粮食作物之一.由于云南显
著的立体式气候特征,水稻生产也有其特殊性,主要
表现为种植海拔上限高(2695 m),较高海拔区水稻
生长季,尤其是夏季的气温偏低等[15] . 前人在气象
因子对云南水稻产量的影响方面已进行一些研究.
如周以鸿[16]采用地理播种法,比较分析了云南不同
地区的水稻产量,指出云南水稻产量的地区差异主
要是由于温度和日照条件对某些水稻生理过程的影
响所至. 兰华雄等[17] 比较了云南涛源 (海拔
1300 m)和福建龙岩(海拔 300 m)水稻生长季气象
因子,从光照、温度、降水和风速等方面揭示了涛源
水稻高产的气象生态环境.邹丽云等[15,18]通过历史
观测资料对云南水稻产量的气候敏感性和影响云南
水稻产量的灾害性气候(主要是干旱和冷害)进行
了分析.以往的相关研究主要是在试验条件下进行,
研究的区域范围较小,品种单一;多侧重于对气象因
子的分析,缺乏对气象因子与水稻产量形成之间关
系的研究;气象因子对水稻的影响也多仅限于产量,
气象因子如何影响产量构成要素的研究较少.
由于气候变化对作物产量的影响具有空间多样
性[19],本研究拟先根据水稻产量及其构成因素特
征,将不同生态区水稻进行分类,在此基础上再细致
分析不同类型水稻产量构成因素对产量的影响,以
揭示云南立体生态条件下水稻产量的形成机理,并
重点对气象因子与低产水稻产量构成要素之间的关
系进行分析,旨在揭示云南地区水稻低产的原因及
主要影响因子,为水稻栽培相关适应措施的选择提
供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域和站点基本情况
云南地处中国西南边陲(21. 14毅—29. 25毅 N,
97. 52毅—106. 19毅 E).云南为山地高原,山地面积约
占全省总面积的 90% . 滇西为横断山脉,相对高差
大,滇西北部和南部的海拔分别在 3000 ~ 4000、
1500 ~ 2200 m.滇南、滇西南地势逐渐平缓,一般海
拔在 1000 m左右,有的地区甚至在 500 m 以下. 如
此大的海拔高差以及地形起伏特征,造成了多样的
气候带分布[20],立体式气候特征明显,水稻的种植
海拔高差超过 2000 m.
站点的选择兼顾地理、气候和海拔差异,充分反
映云南主要稻区的分布和气候特点. 云南稻区农业
气象观测站点海拔最低的为景洪站(552. 7 m),海
拔最高的站点为丽江站(2393. 2 m).由于景洪为双
季稻,丽江资料不全(仅有 1981—1983 年),这两个
站的资料不选用.本研究选取的站点中海拔最低的
为富宁站 ( 685郾 8 m ), 海拔最高的为大理站
(1990. 5 m),各站点的海拔、所属气候带[21]和历年
水稻种植品种见表 1.
1郾 2摇 资料选取
选取以上各站点 1994—2010 年水稻生育时期
和产量观测数据,所选水稻均为一季中稻,为适合当
地栽培的当年主栽品种. 其中,海拔 1500 m 以上站
点为粳型稻,1500 m 以下(包括 1500 m)站点为籼
型稻.根据文献[22]的观测方法,记录分蘖、拔节、
孕穗、抽穗等生育时期开始期(第 1 次逸10%的植
株达到标准)、普遍期(第 1 次逸50%的植株达到标
准)和末期(第 1 次逸80%的植株达到标准)的日
期.产量及其构成因素数据包括单位面积有效穗数
(ind·m-2,乳熟期统计)、每穗粒数 ( n)、空壳率
(% )、秕谷率 (% )、 千粒重 ( g ) 和理论产量
(g·m-2) . 昆明缺1995、2009和2010年数据,楚雄
2382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 研究站点地理位置和水稻种植品种
Table 1摇 Geographical location and rice variety of the research sites
站点
Station
海拔
Altitude (m)
气候带
Climate zone
栽培品种
Variety
类型
Type
大理 Dali 1990. 5 北亚热带 Northern sub鄄
tropics
87鄄66、28鄄1、91鄄1、8904、滇系 3 号、嘉 29、98鄄8、滇杂 31 号、滇系 726、繁
13、合榆 5 号
J
昭通 Zhaotong 1949. 5 温带 Temperate zone 合系 4 号、合系 2 号、合选 1 号、凤稻 14、凤稻 15、凤稻 17 J
昆明 Kunming 1891. 4 北亚热带 Northern sub鄄
tropics
合系 26 号、合系、合系 4 号、合系 34 号、滇系 4 号、滇粳优 1 号、樊 3、
滇系 15 号
J
陆良 Luliang 1840. 5 北亚热带 Northern sub鄄
tropics
楚粳 8 号、楚粳 12 号、楚粳 39 号、95鄄11、楚粳 25 号、楚粳 26 号 J
楚雄 Chuxiong 1772. 0 中亚热带 Middle subtrop鄄
ics
合系 24 号、22鄄2、楚粳 3 号、红塔 7 号、楚粳 24 号、楚粳 27 号、楚粳 26
号、楚粳 28 号
J
保山 Baoshan 1652. 2 中亚热带 Middle subtrop鄄
ics
合系 2 号、合系 30 号、合系 34 号、合系 39、22鄄2、滇系 4 号、滇系 13 号、
滇系 12 号、滇系 15 号
J
玉溪 Yuxi 1636. 5 中亚热带 Middle subtrop鄄
ics
合系 22、合系 39、合系 41、滇粳 2 号、滇优鄄15、楚粳 28 J
临沧 Lincang 1502. 4 南亚热带 South subtropics 科砂、滇稻 1 号、汕优 63、域优 83、 I
蒙自 Mengzi 1300. 7 南亚热带 South subtropics 汕优 63、汕优多系、域优 63、芋优 63、6087、金优桂 99、D 优 68、华夏 3
号、K优 6 号、闻香 7 号、内香 8518 号、域优 11
I
文山 Wenshan 1271. 6 南亚热带 South subtropics 岗优 12、D优 63、502、岗优 725、富优 1 号、丰优香占、99 优鄄4、云香 527 I
景东 Jingdong 1162. 3 南亚热带 South subtropics 辐优 63、D优 10 号、汕优多系 1 号、优 1鄄63、D 优 68、优 1鄄747、D 优
747、籼优 63、域优 68、金优 63、宜香 3003、香优 99、莲香 8 号、Q优 6 号
I
耿马 Gengma 1104. 4 南亚热带 South subtropics 汕优 63、岗优 22、域优 838、域优 162、岗优 725、域优 98、Q 优 6 号、岗
优 118、域优 2186
I
芒市 Mangshi 913. 8 南亚热带 South subtropics 岗优 12、多系 1 号、岗优 23、岗优 26、岗优 23、Q 优 6 号、川香优 6 号、
深优 9734
I
富宁 Funing 685. 8 南亚热带 South subtropics 汕优 63、岗优 63、岗优 22、岗优 725、特优 63、Q 优 6、宜香 2308、泥香
1979
I
I: 籼稻或籼型杂交稻 Indica or indica hybrid; J: 粳稻或粳型杂交稻 Japonica or japonica hybrid. 下同 The same below.
缺 2007 年数据,芒市缺 1994 年数据,大理缺 2009
年数据,其他站点资料均完整.
单位面积颖花量( ind·m-2)= 有效穗数伊每穗
粒数 (1)
结实率(% )= 100% -(空壳率+秕谷率) (2)
理论产量(g·m-2)= 单位面积颖花量伊结实率
伊千粒重伊10-3 (3)
同期逐日气温、降水量和日照时数资料从各气
象站获取,由于各站点水稻观测地距离大气观测场
较近,海拔相差不大,因此,大气观测场气象数据可
代表观测地段气象情况.
1郾 3摇 数据处理
首先统计分蘖期(始期前 2 d 至有效分蘖终止
期)、拔节期(始期前 2 d至孕穗始期前 1 d)、孕穗期
(始期前 2 d至抽穗始期前 1 d)、抽穗开花期(抽穗
始期前 2 d至抽穗末期后 5 d)、乳熟前期(抽穗始期
后 6 d 至抽穗末期后 10 d)、乳熟后期(抽穗始期后
11 d 至抽穗末期后 15 d) [14]的平均气温( ta)、平均
最高气温( tmax)、平均最低气温( tmin)、平均气温日较
差(吟t)、总降水量( r)、日平均降水量( ra)、总日照
时数( s)、日平均日照时数( sa),孕穗期和抽穗期还
统计冷积温(H),然后分析各气象因子与水稻产量
构成因素之间的关系,进行一次或二次曲线拟合.由
于高海拔粳稻区水稻灌浆时间较长,以抽穗始期后
11 d至抽穗末期后 15 d作为乳熟中期,抽穗始期后
16 d至抽穗末期后 20 d作为乳熟后期.孕穗期和抽
穗开花期粳型稻适宜平均气温下限值分别为 17 和
19 益,籼型稻分别为 20 和 23 益 [23-24] .冷积温计算
公式为[25]:
H =移
n
i = 1
(T0 - Ti)
当 T0-Ti<0 时,令 T0-Ti =0 (4)
式中:T0为临界温度;Ti为孕穗期或抽穗开花期第 i
日的日平均气温.
相同品种的水稻产量构成因素在年际间差异与
品种间差异相当,因此忽略品种差异导致的水稻产
量及其构成因素之间的差异. 方差分析、相关分析、
通径分析等在 PASW 18. 0 数据处理系统中进行,采
用 Microsoft Excel 2010 绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 水稻生态区划分和比较
根据各站点水稻产量及其构成因素,对所有站
点进行系统聚类分析,分为 2 类(图 1),陆良、文山、
芒市、昭通、耿马、临沧、景东和富宁为一类,除芒市
外,其余站点水稻产量和大田生育期随海拔高度的
338210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 云南不同类型一季稻产量形成及其与气象因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 各站点水稻产量及其构成因素的系统聚类分析
Fig. 1摇 Systematic cluster analysis for the rice yield and yield
formation of stations.
变化与另一类明显不同(图 2). 根据产量的高低和
水稻类型,这两类又可分为低产粳型( low鄄yield ja鄄
ponica, LYJ)、低产籼型( low鄄yield indica, LYI)、高
产粳型(high鄄yield japonica, HYJ)和高产籼型(high鄄
yield indica, HYI).低产粳型包括昭通和陆良,低产
籼型包括临沧、文山、景东、耿马和富宁,高产粳型包
括大理、昆明、楚雄、保山和玉溪,高产籼型包括芒市
和蒙自.
由表 2 可以看出,不同类型水稻产量及其构成
因素之间差异显著. 各类型水稻之间理论产量差异
显著.高产粳型水稻单位面积颖花量显著高于其他
3 类,其次为高产籼型,与低产籼型差异显著,但与
低产粳型相差不大. 粳型稻的单位面积有效穗数显
著高于籼型稻,高产粳型显著高于低产粳型.籼型稻
图 2摇 水稻产量和大田生育期与海拔的关系
Fig. 2 摇 Relationships between rice yield, field development
days and altitude.
LY: 低产类型 Low鄄yield type; HY: 高产类型 High鄄yield type.
的每穗粒数显著高于粳型稻. 空壳率以低产粳型水
稻最高,显著高于其他 3 类,高产粳型与低产籼型相
差不大,高产籼型水稻空壳率最低.秕谷率以低产籼
型水稻最高,显著高于高产型,低产粳型水稻秕谷率
次高,高产籼型最低. 籼型稻千粒重显著高于粳型
稻,而相同种类水稻之间相差不大.从各因素的变异
系数来看,空壳率和秕谷率的变异系数最高,基本都
超过了 0. 2,而其他因素的变异系数普遍在 0. 1 以
下,说明空壳率和秕谷率在地区间的变化较大,易受
外界环境因素的影响.
表 2摇 不同产量水平水稻产量及其构成因素比较
Table 2摇 Comparison of rice yield and its components in different yield levels
类型
Type
统计量
Statistics
颖花量
Spikelet
number
( ind·m-2)
有效穗数
Productive
panicle
number
( ind·m-2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle ( ind)
空壳率
Empty grain
rate (% )
秕谷率
Unfilled grain
rate (% )
千粒重
1000鄄grain
mass (g)
理论产量
Theoretical yield
(g·m-2)
低产粳型 平均值 AV 44115. 86bc 395. 36b 113. 29b 25. 76a 10. 94ab 24. 14b 685. 52d
LYJ 变异系数 CV 0. 03 0. 05 0. 07 0. 27 0. 02 0. 01 0. 11
低产籼型 平均值 AV 41041. 11c 275. 27c 152. 09a 14. 52b 12. 44a 29. 19a 869. 91c
LYI 变异系数 CV 0. 06 0. 08 0. 11 0. 25 0. 24 0. 06 0. 07
高产粳型 平均值 AV 54119. 53a 489. 69a 113. 19b 15. 31b 8. 02b 24. 88b 1017. 19b
HYJ 变异系数 CV 0. 06 0. 10 0. 09 0. 34 0. 29 0. 03 0. 05
高产籼型 平均值 AV 47354. 41b 285. 45c 166. 98a 10. 48b 5. 94b 29. 64a 1167. 14a
HYI 变异系数 CV 0. 05 0. 02 0. 04 0. 34 0. 37 0. 06 0. 02
LY: 低产 Low鄄yield; HY: 高产 High鄄yield. 下同 The same below. 同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column were
significant different at 0. 05 level.
4382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
2郾 2摇 水稻产量构成因素对产量影响的通径分析
对 4 种类型水稻产量及其构成因素之间的相关
性分析结果表明(表 3),各类型水稻颖花量与有效
穗数和每穗粒数呈显著或极显著正相关,有效穗数
与每穗粒数呈负相关.低产粳型水稻颖花量、有效穗
数与产量呈极显著正相关,空壳率和秕谷率与产量
呈极显著负相关;各构成因素之间,空壳率与有效穗
数呈显著负相关,千粒重与颖花量、有效穗数和秕谷
率之间也呈显著负相关.低产籼型水稻颖花量、有效
穗数和千粒重与产量呈极显著正相关,秕谷率与产
量呈极显著负相关;空壳率与颖花量和每穗粒数呈
显著正相关,秕谷率与每穗粒数和千粒重呈极显著
负相关.高产粳型水稻颖花量和每穗粒数与产量呈
极显著正相关,空壳率与产量呈极显著负相关;千粒
重与颖花量、有效穗数和空壳率均呈极显著负相关,
空壳率与有效穗数呈显著正相关,秕谷率与颖花量
和每穗粒数也呈显著正相关.高产籼型水稻颖花量、
有效穗数、每穗粒数和秕谷率与产量呈显著或极显
著正相关,空壳率与产量呈极显著负相关;空壳率与
秕谷率呈显著负相关,颖花量和秕谷率与千粒重呈
显著负相关和显著正相关.
通径分析结果表明,低产粳型水稻结实率对产
量的直接正作用最大,其次为颖花量,千粒重的作用
较小;结实率和颖花量分别通过其他 2 个因子对产
量的间接作用都较小,而千粒重通过颖花量对产量
的负作用及通过结实率对产量的正作用都较大. 低
产籼型水稻颖花量对产量的直接作用最大,其次为
结实率和千粒重;颖花量和千粒重分别通过其他 2
个因子对产量的间接作用微弱,而千粒重通过结实
率对产量的间接正作用相对较大. 高产粳型水稻颖
花量对产量的直接正作用最大,其次为结实率,千粒
重的作用相对较弱;颖花量和结实率通过彼此对产
表 3摇 不同类型水稻产量与其构成因素之间的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between rice yield and its components in different types
类型
Type
因素
Factor
颖花量
Spikelet
number
有效穗数
Productive
panicle
number
每穗粒数
Spikelets per
panicle
空壳率
Empty grain
rate
秕谷率
Unfilled grain
rate
千粒重
1000鄄grain
mass
理论产量
Theoretical
yield
低产粳型 颖花量 Spikelet number 1 0. 6996** 0. 3854* -0. 3073 0. 1362 -0. 3755* 0. 5683**
LYJ 有效穗数 Productive panicle number 1 -0. 3742* -0. 4173* 0. 0227 -0. 4212* 0. 4731**
(n=34) 每穗粒数 Spikelets per panicle 1 0. 1882 0. 1788 0. 0533 0. 0767
空壳率 Empty grain rate 1 0. 0920 -0. 1429 -0. 7244**
秕谷率 Unfilled grain rate 1 -0. 4308* -0. 5054**
千粒重 1000鄄grain mass 1 0. 2909
产量 Theoretical yield 1
低产籼型 颖花量 Spikelet number 1 0. 2437* 0. 7769** 0. 3025** -0. 2110 -0. 1069 0. 7498**
LYI 有效穗数 Productive panicle number 1 -0. 3915** -0. 0120 0. 1499 0. 1073 0. 1857
(n=84) 每穗粒数 Spikelets per panicle 1 0. 2741* -0. 2939** -0. 1171 0. 5906**
空壳率 Empty grain rate 1 -0. 1215 -0. 2945** -0. 2100
秕谷率 Unfilled grain rate 1 -0. 1604 -0. 4548**
千粒重 1000鄄grain mass 1 0. 2881**
产量 Theoretical yield 1
高产粳型 颖花量 Spikelet number 1 0. 2596* 0. 6888** 0. 2010 0. 2898** -0. 3833** 0. 5971**
HYJ 有效穗数 Productive panicle number 1 -0. 4867** 0. 3024** -0. 1093 -0. 3487** 0. 0397
(n=79) 每穗粒数 Spikelets per panicle 1 -0. 0552 0. 3320** -0. 1081 0. 5179**
空壳率 Empty grain rate 1 -0. 0518 -0. 3754** -0. 4671**
秕谷率 Unfilled grain rate 1 -0. 1722 -0. 1501
千粒重 1000鄄grain mass 1 0. 1735
产量 Theoretical yield 1
高产籼型 颖花量 Spikelet number 1 0. 5451** 0. 6134** -0. 0851 0. 2023 -0. 3958* 0. 8218**
HYI 有效穗数 Productive panicle number 1 -0. 3253 -0. 0434 0. 1427 -0. 2010 0. 4202*
(n=33) 每穗粒数 Spikelets per panicle 1 -0. 0584 0. 0900 -0. 2735 0. 5245**
空壳率 Empty grain rate 1 -0. 4318* -0. 2552 -0. 4948**
秕谷率 Unfilled grain rate 1 0. 3858* 0. 3648*
千粒重 1000鄄grain mass 1 0. 0919
产量 Theoretical yield 1
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
538210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 云南不同类型一季稻产量形成及其与气象因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
量的负作用相对较大,千粒重通过颖花量对产量的
负作用,以及通过结实率对产量的正作用都高于它
对产量的直接作用. 高产籼型水稻颖花量对产量的
直接正作用最大,千粒重的作用略大于结实率,颖花
量和结实率分别通过其他 2 个因子对产量的作用都
较弱,千粒重通过颖花量对产量的负作用与其直接
作用相当(表 4).
2郾 3摇 低产水稻产量构成因素与气象因子的关系
2郾 3郾 1 气象因子对水稻颖花量的影响摇 低产粳型水
稻颖花量主要受孕穗期气温因子的影响,颖花量随
孕穗期 ta、tmax和 tmin升高而先上升后下降,随孕穗期
H增加而下降,随分蘖期吟t 升高而先下降后上升,
随抽穗开花期 ra增加而下降. 有效穗数随孕穗期 ta
和 tmin升高而先上升后下降,随孕穗期 tmax和吟t 升
高而增加,随孕穗期 H、r和 ra增加而下降,随抽穗开
花期 ta和 H升高而先上升后下降,随抽穗开花期吟t
增加而增加,随分蘖期 ta和 tmax增加而减少,随拔节
期 tmin和 s增加而增多.每穗粒数随孕穗期 tmax和吟t
以及抽穗开花期吟t增加而下降,随孕穗期 r 增加而
增加(表 5).
表 4摇 不同海拔水稻产量构成因素对产量影响的通径分析
Table 4摇 Path analysis for the effects of rice yield components on grain yield in different altitudes
类型
Type
因素
Factor
直接作用
Direct effect
寅颖花量
寅Spikelet number
寅结实率
寅Seed setting rate
寅千粒重
寅1000鄄grain mass
低产粳型 颖花量 Spikelet number 0. 5538 0. 1207 -0. 1063
LYJ 结实率 Seed setting rate 0. 6509 0. 1027 0. 0939
千粒重 1000鄄grain mass 0. 2830 -0. 2080 0. 2159
低产籼型 颖花量 Spikelet number 0. 8060 -0. 0340 -0. 0222
LYI 结实率 Seed setting rate 0. 4863 -0. 0564 0. 0712
千粒重 1000鄄grain mass 0. 2073 -0. 0862 0. 1670
高产粳型 颖花量 Spikelet number 0. 9216 -0. 2338 -0. 0907
HYJ 结实率 Seed setting rate 0. 6945 -0. 3102 0. 0988
千粒重 1000鄄grain mass 0. 2366 -0. 3533 0. 2901
高产籼型 颖花量 Spikelet number 1. 0248 -0. 0111 -0. 1919
HYI 结实率 Seed setting rate 0. 3296 -0. 0343 0. 0184
千粒重 1000鄄grain mass 0. 4850 -0. 4056 0. 0125
表 5摇 低产粳型水稻颖花量影响因子分析
Table 5摇 Influence factor analysis for number of spikelets of low鄄yield japonica rice
构成因素
Component
发育时期
Growth stage
气象因子
Meteorological factor
拟合方程
Fitted equation
趋势
Trend
R2
颖花量 分蘖期 Tillering stage 平均气温日较差吟t y=2615x2 - 43704x+225045 遗 0. 2067*
Spikelet number 孕穗期 Booting stage 平均气温 ta y=-2983. 8x2 +120235x-1E+06 夷 0. 3289**
孕穗期 Booting stage 平均最高气温 tmax y=-976. 1x2 +50875x-615678 夷 0. 2353*
孕穗期 Booting stage 平均最低气温 tmin y=-3248. 3x2 +108430x-857702 夷 0. 2161*
孕穗期 Booting stage 冷积温 H y=-172. 93x2 +1032. 1x+45565 引 0. 4065**
抽穗开花期 Flowering stage 日平均降水量 ra y=-1287. 3x+50752 引 0. 1236*
有效穗数 孕穗期 Booting stage 平均气温 ta y=-24. 581x2 +1011. 5x-9978. 2 夷 0. 4798**
Productive panicle 孕穗期 Booting stage 平均最高气温 tmax y=-8. 5635x2 +463. 52x-5828. 1 尹 0. 5136**
number 孕穗期 Booting stage 平均最低气温 tmin y=-38. 433x2 +1270. 6x-10071 夷 0. 3381**
孕穗期 Booting stage 平均气温日较差吟t y=-3. 6664x2 +92. 416x-120. 96 尹 0. 2484*
孕穗期 Booting stage 冷积温 H y=-16. 051x+414. 91 引 0. 4371**
孕穗期 Booting stage 总降水量 r y=-0. 9606x+465. 46 引 0. 2442**
孕穗期 Booting stage 日平均降水量 ra y=-15. 452x+469. 35 引 0. 2514**
抽穗开花期 Flowering stage 平均气温 ta y=-27. 88x2 +1060. 7x-9650. 3 夷 0. 2548*
抽穗开花期 Flowering stage 平均气温日较差吟t y=20. 86x+222. 97 尹 0. 1291*
抽穗开花期 Flowering stage 冷积温 H y=-0. 126x2 +7. 2103x+351. 16 尹 0. 3243**
每穗粒数 孕穗期 Booting stage 平均最高气温 tmax y=-5. 1693x+244. 1 引 0. 1804*
Spikelets per 孕穗期 Booting stage 平均气温日较差吟t y=-4. 8527x+155. 63 引 0. 1813*
panicle 孕穗期 Booting stage 总降水量 r y=0. 1429x+102. 86 尹 0. 1164*
抽穗开花期 Flowering stage 平均气温日较差吟t y=-5. 0257x+157. 75 引 0. 1170*
引: 下降 Decrease; 尹: 上升 Increase; 夷:先上升后下降 Increased first and then decreased; 遗:先下降后上升 Decreased first and then increased.
下同 The same below.
6382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
摇 摇 低产籼型水稻颖花量仅受孕穗期 tmax影响,有
效穗数和每穗粒数主要受分蘖期和拔节期气温和日
照因子影响.有效穗数随分蘖期 tmin和 sa增加而先下
降后上升,随分蘖期吟t和 s 增大而增多.拔节期 ta、
tmax和吟t对有效穗数也有较大影响,随三者的增加,
有效穗数先减少后增加.孕穗期 s和抽穗开花期 tmax
对有效穗数的影响显著. 分蘖期对每穗粒数影响显
著的气象因子是 ta和 tmin,拔节期则是 ta、tmax、s和 sa,
孕穗期为 tmax,抽穗期为吟t,每穗粒数随它们的增加
而增加(表 6).
2郾 3郾 2 气象因子对水稻空壳率和秕谷率的影响摇 低
产粳型水稻空壳率与孕穗期和抽穗开花期平均气
表 6摇 低产籼型水稻颖花量影响因子分析
Table 6摇 Influence factor analysis for number of spikelets of low鄄yield indica rice
构成因素
Component
发育时期
Growth stage
气象因子
Meteorological factor
拟合方程
Fitted equation
趋势
Trend
R2
颖花量
Spikelet number
孕穗期 Booting stage 平均最高气温 tmax y=-628. 62x2 +35743x-464403 夷 0. 0869*
有效穗数 分蘖期 Tillering stage 平均最低气温 tmin y=0. 7248x2 -35. 417x+686. 96 引 0. 0883*
Productive panicle 分蘖期 Tillering stage 平均气温日较差吟t y=-0. 6405x2 +20. 776x+137. 86 尹 0. 0895*
number 分蘖期 Tillering stage 总日照时数 s y=-0. 0009x2 +0. 5053x+236. 69 尹 0. 0593*
分蘖期 Tillering stage 日平均日照时数 sa y=2. 1609x2 -9. 7673x+262. 22 尹 0. 1725**
拔节期 Jointing stage 平均气温 ta y=5. 2251x2 -254. 5x+3360. 4 遗 0. 0950*
拔节期 Jointing stage 平均最高气温 tmax y=2. 5591x2 -151. 35x + 2494. 8 遗 0. 1353**
拔节期 Jointing stage 平均气温日较差吟t y=3. 0736x2 -56. 958x+522. 9 引 0. 0800*
孕穗期 Booting stage 总日照时数 s y=-0. 0017x2 -0. 1235x+289. 9 引 0. 0821*
抽穗开花期 Flowering stage 平均最高气温 tmax y=3. 5839x2 -213. 64x+3439. 4 遗 0. 1172*
每穗粒数 分蘖期 Tillering stage 平均气温 ta y=-3. 9949x2 +187. 67x-2040. 9 夷 0. 0777*
Spikelets per 分蘖期 Tillering stage 平均最高气温 tmin y=-2. 6177x2 +104. 37x-876. 5 夷 0. 1075*
panicle 拔节期 Jointing stage 平均气温 ta y=-4. 3943x2 +210. 85x-2367. 6 夷 0. 0817*
拔节期 Jointing stage 平均最高气温 tmax y=-2. 0208x2 +117. 92x-1556 夷 0. 0925*
拔节期 Jointing stage 总日照时数 s y=-0. 0036x2 +0. 8321x+114. 95 夷 0. 0741*
拔节期 Jointing stage 日平均日照时数 sa y=-2. 0725x2 +22. 586x+100. 07 夷 0. 0780*
孕穗期 Booting stage 平均最高气温 tmax y=-3. 0781x2 +176. 46x-2361. 5 夷 0. 1285**
抽穗开花期 Flowering stage 平均气温日较差吟t y=-5. 456x2 +91. 182x-217. 58 夷 0. 0990*
图 3摇 孕穗期气象因子与低产粳型水稻空壳率的关系
Fig. 3摇 Relationship between meteorological factors of booting stage and empty grain rate of low鄄yield japonica rice.
738210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 云南不同类型一季稻产量形成及其与气象因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 抽穗开花期气象因子与低产粳型水稻空壳率的关系
Fig. 4摇 Relationship between meteorological factors of flowering stage and empty grain rate of low鄄yield japonica rice.
图 5摇 抽穗开花期平均气温和平均最高气温与低产籼型水
稻空壳率的关系
Fig. 5 摇 Relationship between average temperature and average
maximum temperature of flowering stage with empty grain rate of
low鄄yield indica rice.
温、平均最高气温、平均最低气温的二次关系显著,
其中,平均气温和平均最高气温对空壳率影响较大.
空壳率随孕穗期和抽穗开花期冷积温增加而呈极显
著线性增加.空壳率主要受孕穗期和抽穗开花期低
温影响,孕穗期和抽穗开花期平均气温<19 益 (或
18郾 5 益)、平均最高气温<24 益,孕穗期<17 益冷积
温大于 3 益 ·d,抽穗开花期 <19 益冷积温大于
20 益·d时,就可导致空壳率高于 30% . 从孕穗期
和抽穗开花期气温、冷积温、降水量和日照时数等众
多因子综合分析来看, 85%的空壳率主要受到孕穗
期低温影响,其他较高的空壳率则与孕穗期和抽穗
开花期低温有一定关系(图 3、图 4). 因此,在分析
抽穗开花期气象因子对水稻空壳率影响时剔除
85%这个点.
对低产籼型水稻空壳率影响较大的气象因子主
要是抽穗开花期的平均气温和平均最高气温(图 5).
随气温增加,空壳率先下降后上升,低温段对空壳率
图 6摇 乳熟前期平均气温与低产粳型水稻秕谷率的关系
Fig. 6 摇 Relationship between average temperature of pre鄄milk
stage and unfilled grain rate of low鄄yield japonica rice.
8382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的影响相对较大.但气温与空壳率的关系不及低产
粳型水稻明显,可能影响其空壳率的因子更复杂.
低产粳型水稻秕谷率主要受到乳熟前期平均气
温的影响(图 6),随平均气温的增加,秕谷率先下降
后上升,18 ~ 20 益时秕谷率普遍在 10%以下. 低产
籼型水稻秕谷率与抽穗开花期平均气温日较差的关
系较明显(图 7),随平均气温日较差增加,秕谷率先
略有减少后增加.
2郾 3郾 3 气象因子对水稻千粒重的影响摇 与低产粳型
水稻千粒重关系最密切的因子是乳熟前期平均气温
和平均最高气温;随着平均气温的升高,千粒重先增
加后下降,当平均气温低于 17 益时,千粒重迅速下
降,而平均最高气温升高引起的千粒重增加较小
图 7摇 抽穗开花期平均气温日较差与低产籼型水稻秕谷率
的关系
Fig. 7摇 Relationship between average diurnal temperature range
of flowering stage and unfilled grain rate of low鄄yield indica rice.
图 8摇 乳熟前期平均气温和平均最高气温与低产粳型水稻
千粒重的关系
Fig. 8 摇 Relationship between average temperature and average
maximum temperature of pre鄄milk stage with 1000鄄grain mass of
low鄄yield japonica rice.
(图 8).乳熟前期平均气温和平均最高气温对低产
籼型水稻千粒重也有显著影响,随气温的升高,千粒
重呈下降趋势;此外,乳熟前期的总降水量和日平均
图 9摇 乳熟前期气温和降水与低产籼型水稻千粒重的关系
Fig. 9摇 Relationship between temperature and precipitation of pre鄄milk stage with 1000鄄grain mass of low鄄yield indica rice.
938210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 云南不同类型一季稻产量形成及其与气象因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
降水量也是影响千粒重的两个重要因素,千粒重随
总降水量和日平均降水量增加而先增加后下降(图
9).乳熟前期持续高温少雨,对低产籼型水稻千粒
重的影响明显大于阴雨天气的影响;当平均气温
25. 8 益、平均最高气温 33. 4 益、10 d 降水量仅
2. 9 mm时,千粒重迅速下降至 11. 09 g(图 9).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 小气候条件差异对水稻产量形成的影响
蒋志农[26]按海拔将云南水稻种植划分为 6 个
生态稻作区,分别为湿热籼稻区(海拔 1200 m 以
下)、干热河谷籼稻区(金沙江、澜沧江、怒江等流
域,海拔 1200 ~ 1500 m)、籼粳交错区(海拔 1400 ~
1600 m)、温暖粳稻区(海拔 1600 ~ 1800 m)、冷凉粳
稻区(海拔 1800 ~ 2200 m)和寒冷粳稻区 (海拔
2200 ~ 2700 m).从本研究的聚类分析结果、以及水
稻产量和大田生育期与海拔的关系来看,即使在同
一生态稻作区内,水稻产量及其构成因素仍有较大
差异,如同属冷凉粳稻区的大理和昆明与昭通和陆
良有明显差别,而分属于湿热籼稻区的芒市和干热
河谷籼稻区的蒙自则相似.从南到北,云南出现北热
带至温带、高原气候带的 6 个气候带,各个气候带常
呈交叉分布[21],这就使相近海拔不同气候带地区种
植的水稻在生长和产量形成方面有很大差异. 局地
的小气候差异对水稻产量的格局分布有重要作用.
3郾 2摇 各类型水稻产量构成因素对产量的影响
本研究结果表明,不同类型、产量水平的水稻产
量构成因素之间有明显差异,且各构成因素对产量
形成的影响也不完全一致.杨从党等[27]分析云南水
稻高产的原因认为,导致云南水稻高产的主要因子
是单位面积的颖花量较多,主要通过增加有效穗,同
时提高每穗粒数来提高颖花量,结实率是次要影响
因子.相关性分析结果表明,颖花量与各类型水稻产
量都呈极显著正相关,粳型水稻主要通过增加有效
穗数提高颖花量,有效穗数和每穗粒数对产量的影
响则有所差别.通径分析结果也表明,无论哪种水稻
类型和产量水平,颖花量对产量形成都起主要作用.
结实率作为影响水稻产量的另一个主要因素,受环
境的影响也较大.结实率对低产粳型水稻产量的作
用最大,在其他 3 类水稻中对产量的作用都较颖花
量弱.千粒重具有较稳定的遗传稳定性,相关性分析
结果表明,仅低产籼型千粒重对产量有显著影响,通
径分析结果也说明,千粒重对各类型水稻产量的作
用都较弱.对于全省而言,要稳定和提高水稻产量,
重点是提高单位面积颖花量,一方面采取适当农艺
措施增加水稻分蘖数,减少无效分蘖,另一方面宜选
用大穗品种;其次,则需提高结实率,尤其是高海拔
产量较低的地区,应优化栽培措施或选用结实率高
和抗冷性强的品种.
3郾 3摇 气象因子对低产水稻产量构成因素影响的时
期差异
气象因子影响低产粳型和低产籼型水稻各产量
构成因素的时期有一定差异. 气象因子影响低产粳
型水稻颖花量和空壳率的主要时期是孕穗期,其次
为抽穗开花期.分析结果表明,孕穗期和抽穗期气温
升高或冷积温降低都可提高低产粳型水稻颖花量和
有效穗数,降低空壳率.这两个时期是水稻对温度最
敏感的时期,孕穗期低温会导致颖花退化,引起水稻
不育而使空壳率增加[5];抽穗开花期低温不仅导致
结实率降低,甚至会引起包茎现象[14],从而影响最
终的有效分蘖数.影响低产籼型水稻颖花量的主要
时期是分蘖期和拔节期,且主要影响有效穗数和每
穗粒数.分蘖期是穗数的决定阶段、粒数的奠定阶
段,拔节期是穗数的巩固阶段和粒数的决定阶
段[28] .本文结果说明,影响低产籼型水稻颖花量的
阶段主要是穗数形成过程和粒数形成过程;影响低
产籼型水稻空壳率的主要时期是抽穗开花期,该时
期多处于 7 月下旬至 8 月上旬,多阴雨天气,阴雨及
其导致的气温偏低影响水稻开花授粉和受精,使空
壳率增加[29] . 将 25%以上空壳率的数据与抽穗开
花期降水量和冷积温进行分析,发现冷积温与降水
量呈显著正相关,而随着降水量和冷积温的增加,空
壳率增加,以空壳率与冷积温的关系最密切.灌浆结
实过程是决定秕谷率和千粒重的主要时期,一般水
稻开花后 3 ~ 10 d 就有白色乳液(淀粉)积累. 气象
因子影响低产粳型水稻秕谷率和千粒重的时期都是
乳熟前期,影响低产籼型水稻秕谷率的时期是抽穗
开花期,而影响千粒重的时期是乳熟前期.影响时期
都是灌浆结实的初期,说明抽穗开始至齐穗后 10 d
这段时间是决定秕谷率和千粒重的关键时期,该时
期水稻灌浆对气象因子较敏感.
3郾 4摇 影响低产类型水稻产量构成因素的气象因子
比较
影响本文中两种类型低产水稻产量构成因素的
气象因子有较大差异,其中,影响低产粳型水稻的气
象因子主要是气温.低产粳型水稻易受低温的影响,
低温降低颖花量和有效穗数,增加空秕率,降低千粒
重.低产粳型稻区主要分布在云南东北部高海拔地
0482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
区,该地区是北方冷空气入侵的主要通道,也是夏季
低温连阴雨发生频率较高的地区[30],因此水稻更易
受低温冷害的影响. 影响低产籼型水稻的气象因子
以气温为主导,但气温与各产量构成因素之间的关
系不及低产粳型水稻明显,说明光、温、水等气象因
子之间可能存在较复杂的综合作用. 气温升高对有
效穗数不利,而对每穗粒数可能有提高作用,而日照
时数对增加有效穗数和每穗粒数都表现为正作用.
可能温度过高增加了水稻的无效分蘖,但为粒数的
形成积累了较多的营养物质. 较低的光强会严重降
低分蘖数,而日照时数增加、光照条件改善,则会促
进分蘖数和营养物质积累,提高每穗粒数[31] . 气温
对低产籼型水稻空秕率的影响不明显,而高温降低
千粒重,尤其是高温伴随少雨时,千粒重最易受影
响.可能在高温少雨条件下,一方面高温会加快灌浆
速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉
及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响;
另一方面,水稻光合作用受到抑制,高温促使气孔关
闭,降低气孔导度,导致 CO2供应受阻,同时碳代谢
相关酶活性受到抑制,呼吸消耗增加,同化物积累量
降低[2] .这两方面的原因造成籽粒充实度减小,秕
谷率也随之增加,千粒重减小.
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作者简介 摇 钟 摇 楚,男,1985 年生,硕士,工程师. 主要从事
农业气象与作物生理生态研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail:
zhongchu2011@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
2482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷