全 文 ：大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展
*
柴如山摇 牛耀芳摇 朱丽青摇 王 欢摇 章永松**
(浙江大学环境与资源学院教育部环境修复与生态健康重点实验室 /浙江省亚热带土壤与植物营养重点实验室, 杭州
310058)
摘摇 要摇 大气中不断升高的 CO2浓度以及人类饮食的营养质量是目前我们面临的两个重大
问题.目前,大气中 CO2浓度已达到 380 滋mol·mol-1,预测到 2050 年大气 CO2浓度将达到
550 滋mol·mol-1 .农产品的品质不仅取决于遗传基因,而且受生长环境条件的影响.大量研究
表明,农作物的生长发育和产量形成都对 CO2浓度升高做出了响应,而且这种变化对农产品
的品质也产生了重要影响.本文对目前国内外模拟 CO2浓度升高对农产品品质影响研究中采
用的常见方法进行了比较,并综述了近年来在 CO2浓度升高对水稻、小麦、大豆和其他一些蔬
菜类农产品品质影响方面的研究进展.大量试验结果表明,CO2浓度升高条件下,大宗作物籽
粒中蛋白质含量下降,微量元素总体上有下降趋势,而蔬菜类农产品的品质有一定程度改善.
最后,本文根据目前研究现状对一些问题进行了讨论并提出了今后的研究方向.
关键词摇 CO2浓度升高摇 农产品摇 品质
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2765-11摇 中图分类号摇 S181摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated CO2 concentration on the quality of agricultural products: A review.
CHAI Ru鄄shan, NIU Yao鄄fang, ZHU Li鄄qing, WANG Huan, ZHANG Yong鄄song (Ministry of Ed鄄
ucation Key Laboratory of Environmental Remediation and Ecosystem Health / Zhejiang Province Key
Laboratory of Sub鄄tropic Soil and Plant Nutrition, College of Natural Resources and Environmental
Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10):
2765-2775.
Abstract: The increasing concentration of atmospheric CO2 and the nutritional quality of human di鄄
ets are the two important issues we are facing. At present, the atmospheric CO2 concentration is
about 380 滋mol·mol-1, and to be reached 550 滋mol·mol-1 by 2050. A great deal of researches
indicated that the quality of agricultural products is not only determined by inherited genes, but also
affected by the crop growth environmental conditions. This paper summarized the common methods
adopted at home and abroad for studying the effects of CO2 enrichment on the quality of agricultural
products, and reviewed the research advances in evaluating the effects of elevated CO2 on the quali鄄
ty of rice, wheat, soybean, and vegetables. Many experimental results showed that elevated CO2
concentration causes a decrease of protein content in the grains of staple food crops and an overall
decreasing trend of trace elements contents in the crops, but improves the quality of vegetable prod鄄
ucts to some extent. Some issues and future directions regarding the effects of elevated CO2 concen鄄
tration on the quality of agricultural products were also discussed, based on the present status of re鄄
lated researches.
Key words: elevated atmospheric CO2 concentration; agricultural product; quality.
*国家科技部农业科技成果转化资金项目(2010GB23600669)、国家
自然科学基金项目(30871590)和浙江省重大科技专项(2008C12061鄄
1)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yszhang@ zju. edu. cn
2011鄄02鄄28 收稿,2011鄄07鄄28 接受.
摇 摇 大气中不断升高的 CO2浓度以及人类饮食的营 养质量是目前我们面临的两个重大问题[1] . 由于工
农业的快速发展和人类活动的加剧,大气中 CO2浓
度目前已达到 380 滋mol·mol-1,估计到 2050 年将
达到 550 滋mol·mol-1 [2] . 随着生活水平的提高,人
们对饮食的需求正在从过去的数量型向现在的营养
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2765-2775
型转变. 21 世纪的粮食生产将由以数量为主转向数
量与质量并重的方向发展,不仅要解决全世界人口
的温饱问题,还要对粮食的营养价值给予足够的重
视.农产品的品质不仅取决于遗传特性,而且还受生
长环境条件的影响.其中,大气 CO2浓度就是影响农
产品品质的因素之一. 大气 CO2浓度升高不仅可为
植物光合作用提供充足的原料,而且有利于促进
Rubisco的羧化作用,增强光合作用对 CO2的固定能
力;同时,CO2浓度升高还抑制了 RuBP加氧酶活性,
降低了植物光呼吸,从而提高了植物光合作用效率
和碳水化合物的合成[3-4] . 而且,CO2浓度升高条件
下,土壤养分循环和植物对养分的吸收分配都会发
生变化[5-8] .此外,大气 CO2浓度持续增加还会引起
全球温度、地区降水量和农作物生长季长度的变化.
CO2浓度升高起到了气体肥料的作用,势必会对种
植业特别是农产品的产量和品质产生深远影响[9] .
Taub等[10]利用 meta鄄analysis 分析发现,CO2浓度升
高分别使大麦、土豆、水稻和小麦的蛋白质含量下降
了 15郾 3% 、13郾 9% 、9郾 9%和 9郾 8% .而且与工业革命
前相比,现代植物处于一种全球化的元素不平衡状
态,而 CO2浓度升高可能会影响植物体内元素组成,
进而加剧多达一半世界人口的饮食中 Fe、Zn、I 等人
类必需微量元素含量不足造成的“隐形饥饿冶 [1] .随
着世界人口的快速增长,CO2浓度升高对于人类的
营养问题是一个极大的挑战[11] . 因此,研究全球环
境下 CO2浓度升高对农产品品质的影响很有必要,
这对了解目前和将来一段时间内人类赖以生存的农
产品中营养成分如何变化,据此在 CO2浓度升高环
境下筛选和选育产量高、营养物质含量丰富的优良
品种,并形成与之配套的生产管理措施,最终解决世
界人口的粮食问题和保障人体健康具有重要意义.
1摇 CO2浓度升高研究方法的比较
目前国内外有关 CO2浓度升高对农作物影响的
研究基本上都是在控制条件下进行的,具体来说主
要有生长室(growth chamber)、土壤鄄作物鄄大气试验
单元(SPAR units)、温度梯度室(TGCs)、开顶式气
室(OTCs)、开放式 CO2富集系统(FACE)和微型开
放式系统(miniFACE).生长室类装置可以提供较为
稳定的环境,但通常光照减少,温度升高,昼夜温差
减小,风速相对静止,一般由于空间较小,植物根系
生长受限[12] .开顶式气室内的环境基本上接近自然
状态,但温度和相对湿度仍比外界高,光照也会减
少[13] .生长室类装置和开顶式气室设备成本都较
低,但箱壁效应使室内生态因素和地下部根系生长
环境与自然状态下有明显差异[14-15];而且,气室类
的试验方法对生物量的影响效果通常大于 FACE,
如开顶式气室就会放大 CO2浓度升高对农作物的影
响[10] . 20 世纪 80 年代发展起来的开放式 CO2浓度
增高系统(FACE)解决了上述的一些局限性,它是
一个模拟 CO2浓度升高的微域生态环境,在没有任
何隔离设施的情况下,直接将高浓度 CO2通入试验
区,并根据作物冠层 CO2浓度测定结果,由计算机控
制系统实时调节 FACE 圈内的 CO2浓度,使之保持
在设定浓度. FACE 系统内的环境条件十分接近自
然生态环境,并且植物的生长空间相对较大,具有较
大的取样空间,可以进行较大规模的破坏性取样.
FACE对仪器设备要求高,仪器设备和 CO2消耗费
用等巨大,维持费用较高,但从单位试验面积来讲,
FACE是最经济的[16] . FACE 不足之处是:尺度大,
CO2浓度分布难以均匀,而且在 CO2浓度升高的渐
进性及 CO2浓度与温度等因子协同作用方面模拟效
果不强. mini FACE与 FACE 的原理功能相同,但节
省了 CO2消耗费用,在一些研究领域成为了 FACE
的替代手段.
2摇 CO2浓度升高对水稻品质的影响
水稻是世界上主要的农作物之一,是亚洲和我
国第一大粮食作物,在我国有一半以上的人口以食
用稻米为主.据报道,为了保证世界上以稻米为主食
国家的粮食安全,到 2025 年水稻产量要比目前多
50%才能满足人们的需求,并且稻米的品质需进一
步提高[17] .
2郾 1摇 CO2浓度升高对稻米蛋白质含量的影响
研究表明,在 FACE 条件下水稻籽粒中蛋白质
含量与在正常 CO2浓度下相比有所下降[18-20] . 然
而,在 FACE条件下较高的供 N 水平有利于提高稻
米中蛋白质含量[19] .水稻籽粒中蛋白质含量在 CO2
浓度升高条件下的降低可能与植株体内 N 含量下
降有关.目前对 CO2浓度升高条件下植株体内 N 含
量的下降有以下几种解释:1)碳水化合物大量积累
导致的稀释效应;2)植物体内 N 分配发生变化,向
根部转移的 N增多,地上部 N 含量降低;3)植株 N
利用率提高,N需求量减少;4)CO2浓度升高造成的
气孔关闭使叶片蒸腾速率下降,从而使质流运送的
N减少[21] . CO2浓度升高引起的一些次生效应,如根
系分泌物增加导致的根际 pH 变化和养分有效性的
下降也会引起作物对养分吸收量的减少[22] . 此外,
6672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
在 CO2浓度升高条件下,水稻生长后期 N 吸收能力
下调[6-7] . Pang等[21]认为,根生长和细根周转过程
中通过根系分泌物和死细胞脱落使含 N 有机化合
物损失,植株地上部氨挥发也可能是 CO2浓度升高
条件下水稻体内 N含量下降的一个因素.因此也许
可以认为,在 CO2浓度升高条件下植株中 N 含量下
降限制了水稻籽粒中蛋白质含量保持在正常水平.
另外,CO2浓度升高条件下稻米中碳水化合物的增
加可能对其蛋白质含量也起到一定的稀释作用[18] .
蛋白质含量是作物籽粒营养品质的重要指标,一般
蛋白质含量越高,籽粒营养价值越高.但稻米中蛋白
质含量的高低与米饭食味呈负相关,所以二者应该
处于一种平衡的关系,蛋白质含量过高或过低都会
给稻米蒸煮品质带来负面影响[23] .而且高蛋白稻米
往往较硬,呈浅黄色,贮藏时容易变质,米饭呈褐色,
从而使外观与食味品质均下降[24] .
2郾 2摇 CO2浓度升高对稻米外观品质和加工品质的
影响
稻米的外观品质主要包括垩白大小、垩白粒率
和垩白度.稻米的加工品质主要包括出糙率、精米率
和整精米率等. Terao 等[18]研究表明,在 FACE 条件
下水稻糙米和精米的垩白增加,稻米表面硬度降低,
外观品质下降,精米垩白增加可能与蛋白质含量下
降或加工精度降低有关. Yang 等[19]研究发现,在
FACE条件下,稻米的垩白粒率、垩白面积和垩白度
分别升高了 16郾 9% 、3郾 1%和 28郾 3% ,外观品质下
降,这表明米粒中淀粉颗粒的密度降低,在加工过程
中米粒容易破碎;另外,稻谷、糙米和精米产量分别
增加 12郾 8% 、13郾 2%和 10郾 7% ,而整精米产量降低
13郾 3% ,精米率和整精米率分别降低 2郾 0% 和
23郾 5% ,稻米加工品质下降.董桂春等[20]总结认为,
CO2浓度升高条件下,水稻冠层温度升高,使水稻全
生育期显著缩短,水稻灌浆期提早,而灌浆结实期高
温会增加稻米垩白面积,整精米率下降;另外,抽穗
到成熟期,由于净同化率下降,FACE 处理供应籽粒
的灌浆物质有可能不足,这会使籽粒充实不良,垩白
粒和垩白度增加,整精米率下降. 徐长亮等[24]的研
究表明,与对照相比,FACE 条件下粳稻 Asominori
和籼稻 IR24 的糙米率、精米率和整精米率等在两年
内都显著降低,但两品种的垩白米率也比对照显著
降低.稻米的精米率除受糙米率的部分影响外,还受
到灌浆期同化物在糊粉层中残留的干物质量的影
响. FACE 条件下精米率的下降可能是由糊粉层积
累的大量灌浆废物或未能及时转运的同化产物造成
的,但 FACE条件下整精米率降低的结果似乎又与
垩白米发生率的降低有所矛盾,此现象还有待于进
一步研究[24] . 在 FACE 条件下,较高的供 N 和供 P
水平有利于降低垩白大小、垩白粒率和垩白度[20],
较高的供 N水平有利于提高糙米率、精米率和整精
米率[19] .
2郾 3摇 CO2浓度升高对稻米蒸煮品质的影响
研究表明,水稻籽粒中决定稻米蒸煮品质的直
链淀粉含量随 CO2浓度升高而增加[25-26],这不利于
籽粒良好品质的形成,会使米饭的硬度增加.水稻籽
粒的灌浆物质来源于源器官制造和积累的碳水化合
物,因此在 CO2浓度升高条件下作为籽粒碳水化合
物组成部分的直链淀粉含量提高的物质基础是存在
的[24] .而董桂春等[20]、Terao 等[18]和张旭等[27]的研
究则表明,稻米中直链淀粉含量受 CO2浓度升高的
影响较小或不受影响.还有研究表明,在 FACE 处理
下稻米的直链淀粉含量降低[19] . 可见,对稻米中直
链淀粉含量随 CO2浓度升高变化的研究结论并不一
致. Yang等[19]认为,这可能与水稻品种和水稻生长
后期温度有关,Seneweera 等[25]、Terao 等[18]和 Yang
等[19]试验中所采用的水稻品种分别为高、中等和较
低直链淀粉含量品种.此外,Seneweera 等[25]的试验
是在生长箱内的盆栽试验,而 Terao 等[18]和 Yang
等[19]是在大田 FACE条件下进行的研究,不同的试
验条件对研究结果可能也造成了一定程度的影响.
徐长亮等[24]的研究表明,FACE 条件下第 1 年两个
水稻品种的直链淀粉含量均有所提高,而第 2 年两
品种表现不一致,籼稻 IR24 的直链淀粉含量上升,
粳稻 Asominori则下降,这可能是由于各品种对年份
间气候差异的响应不同造成的.
有研究表明,在 FACE 处理下,与对照相比,稻
米的峰值粘度和崩解值分别升高了 4郾 5%和 2郾 9% ,
消减值降低了 27郾 5% ,这些变化会降低米饭的硬
度,使其粘性和弹性增加,稻米蒸煮品质得到改
善[19] .徐长亮等[24]研究发现,FACE 处理显著提高
了两个水稻品种稻米的最高粘度,而崩解值、消减值
和糊化温度由于受到其他互作效应的影响,两年的
变化趋势不尽相同,但总体上,FACE 处理显著提高
了崩解值,降低了消减值,与最高粘度一样,这些变
化都改善了稻米品质,也表明不同基因型水稻对
FACE 的响应有差异. Terao 等[18] 研究发现,在
FACE 条件下稻米的峰值粘度和崩解值增加,这是
由蛋白质含量下降造成的,米饭的感官性状如鲜味、
外观、香味、硬度和粘度等变化不大. 而 Seneweera
767210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柴如山等: 大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
等[25]研究发现,CO2浓度升高条件下稻米峰值粘度
和崩解值下降.蛋白质含量下降会使稻米的峰值粘
度和崩解值增加,而直链淀粉含量升高则会使稻米
的峰值粘度和崩解值降低. Terao 等[18]认为,在 Se鄄
neweera等[25]的试验中,稻米直链淀粉含量的升高
掩盖了蛋白质含量降低对峰值粘度和崩解值的增加
作用,反而使峰值粘度和崩解值降低.糊化温度和胶
稠度也是影响稻米蒸煮品质的重要方面,研究表明,
经 FACE处理后稻米的糊化温度平均比对照升高
0郾 8 益,糊化温度受供 N水平影响不大,胶稠度也有
升高趋势,在中 N水平下达到最大值[19] .
2郾 4摇 CO2浓度升高对稻米元素含量的影响
微量元素在人体的新陈代谢过程中起着重要的
调控作用,由于它们不能在代谢过程中分解和合成,
必须从外界摄入,所以显得更为重要. 有研究表明,
水稻在人工生长箱内 CO2浓度为 700 滋mol·mol-1
条件下,籽粒中 Fe含量在高 P水平下降低了 60% ,
Zn含量在低 P水平下也有所降低[28] . Yang 等[19]发
现,水稻精米 Cu含量在 FACE 处理下降低了 20% ,
Fe含量有下降趋势,而 Zn 含量没有显著性变化.
Lieffering等[22]研究发现,在 FACE 条件下养分供应
充足时,除 N 外,水稻籽粒中其他大量元素 P、K、
Mg、S 和微量元素 Zn、Fe、Mn、Cu、B、Mo、Se 的含量
没有变化. 庞静等[29]的研究也表明,在 FACE 条件
下,P和 Mg含量的变化因供 N 水平而异,CO2浓度
升高虽然使水稻籽粒中 N和 K含量显著下降,但对
Zn、Fe、Ca、Cu和 Mn含量无显著影响. CO2浓度对水
稻籽粒中微量元素含量影响的差异可能主要与培养
条件和养分供应有关,Seneweera 等[28]的试验是在
人工生长箱内进行的,而 Yang 等[19] 和 Lieffering
等[22]是在比较接近大田环境的 FACE 条件下进行
的,在人工生长箱中水稻根系的生长会受到限制,微
量元素供应也不如大田充足. 庞静等[29]也认为,其
试验中 N和 K含量的下降是由于营养液中 N 和 K
供应不足造成的. Lieffering 等[22]提到,FACE 条件
下,CO2浓度升高使水稻根系生物量的增加量是地
上部的两倍,如果这部分增加的根系生物量代表养
分吸收能力增强的话,植株就会具有更大的养分吸
收量,在养分供应充足的条件下,就不会导致籽粒中
一些元素含量的稀释效应,但另一方面农业生态系
统中的养分水平通常低于试验中的供应水平,因此
稀释效应也有可能发生,但不会像盆栽试验那么明
显. 此外,气室类对生物量的影响效果通常大于
FACE,进而导致气室条件下微量元素的稀释效应.
可见,CO2浓度升高对水稻籽粒中微量元素含量的
影响比较复杂,其不仅与不同试验条件下的养分有
效性和可移动性有关,还可能受水稻品种、土壤类型
和天气状况的影响[19],但这只是一种推测,由于相
关研究较少,还不能得出明确的结论,有待进一步
证实.
3摇 CO2浓度升高对小麦品质的影响
小麦是世界上最重要的农作物之一,其不仅为
人类提供所需能量,而且满足了世界人口的部分蛋
白质需要.在我国小麦的种植面积仅次于水稻,在北
方小麦是当地主要的粮食作物. 在食品工业快速发
展的今天,对小麦及其加工制品的需求,不仅要求小
麦产量提高,更有赖于其品质的改善.
3郾 1摇 CO2浓度升高对小麦籽粒蛋白质含量和氨基
酸组分的影响
小麦籽粒的蛋白质含量和氨基酸组分尤其赖氨
酸组成是衡量小麦营养品质的重要指标. 小麦籽粒
蛋白质含量是其营养价值、面粉功能特性和面包烘
烤品质的主要决定因素[30] .禾谷类作物包括小麦在
内的种子储藏蛋白中最缺乏的是赖氨酸和苏氨酸,
尤其赖氨酸含量很低[31] .赖氨酸是人体必需的首要
氨基酸,而且为第一限制性氨基酸,所以常将赖氨酸
含量作为评定食品蛋白质营养价值的指标. 许多研
究表明,小麦籽粒蛋白质含量随 CO2浓度升高而降
低[32-36],而且氨基酸的组成也发生改变[34-36] . Hogy
等[34]认为,小麦籽粒蛋白质含量下降是由植株营养
器官向籽粒供应的 N不足造成的,目前的供 N水平
可能不能保证小麦的品质. CO2浓度升高条件下,由
于水分利用效率提高使蒸腾速率降低,植株吸 N 量
减少,而且小麦地上部硝酸盐同化受到抑制,此外,
碳水化合物和其他有机化合物大量积累使植物含 N
量下降,这些可能都导致了小麦籽粒蛋白质含量下
降[37] .在 FACE条件下,CO2浓度升高会加重 N供应
不足导致的小麦籽粒蛋白质和面包体积下降,通过
供应充足的氮肥也许可以减轻这种现象[38] .但也有
试验表明,增加 N供应量并不能弥补 CO2浓度升高
所导致的蛋白质含量下将,只是使作物生物量和产
量增加[39-40] . 而且氮肥增施也会引起其他一些问
题,如成本增加、氮肥利用率下降和对环境的影响加
重,另外增施氮肥在有机农业中几乎不可能实
现[41] .到目前为止,对小麦籽粒蛋白质含量在 CO2
浓度升高条件下降低的原因还没有明确的解释.
CO2浓度升高除了使小麦籽粒蛋白质含量下降外,
8672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
对其组成也有影响. 有研究表明,在 FACE 条件下,
小麦籽粒中有 16 种蛋白表达上调,主要为结构蛋白
和代谢蛋白,有 16 种蛋白表达下调,主要为贮藏蛋
白[35] . Hogy等[34]研究表明,在 FACE 条件下 CO2浓
度升高使小麦籽粒中大部分氨基酸含量下降,其中
非必需氨基酸下降更明显,儿童所必需的半胱氨酸
和酪氨酸含量分别下降了 7郾 4%和 8郾 9% ,半必需氨
基酸组氨酸和精氨酸含量分别下降了 5郾 1% 和
5郾 6% ,人体必需氨基酸中的色氨酸和异亮氨酸含量
分别下降了 5郾 3%和 8郾 7% . Wu 等[32]发现,在生长
箱内 CO2浓度倍增条件下,小麦籽粒中赖氨酸含量
下降.蒋跃林等[36]通过开顶式气室控制 CO2浓度在
小麦上的试验表明,在大气 CO2 浓度为 550 和
750 滋mol·mol-1时,与对照相比,小麦籽粒蛋白质
含量和氨基酸总量有降低趋势,其中以半胱氨酸和
色氨酸下降幅度最大,而含硫氨基酸蛋氨酸和苯丙
氨酸含量明显增加,这使小麦籽粒蛋白质营养价值
有所提升,在一定程度上弥补了蛋白质含量降低对
小麦品质的不利影响,而且小麦籽粒必需氨基酸与
氨基酸总量的比值随大气 CO2浓度升高呈增加
趋势.
3郾 2摇 CO2浓度升高对小麦籽粒加工品质的影响
小麦的加工品质是指小麦籽粒和面粉对制作不
同食品的适合性和要求的满足程度,包括烘烤品质
和蒸煮品质等.面粉的烘烤品质不仅与蛋白质、面筋
含量和沉降值有关,还与面团的流变特性关系密切.
面筋是由面粉中不溶于水的谷蛋白和醇溶蛋白吸水
膨胀而形成的,其含量是评价小麦面粉烘烤品质的
重要指标. Zeleny 沉降值与面筋含量和质量呈正相
关[42] . Hagberg降落数值能反映面粉中 琢鄄淀粉酶的
活力,其值越低,表明有越多的淀粉转化为可发酵
糖,有利于面包制作过程中的面团发酵[39] . 面团的
流变特性是指面团在加工过程中所表现的流变学特
性,在很大程度上直接反映了面粉的加工品质特性,
也可间接预测烘烤品质.研究表明,与正常 CO2浓度
相比,生长在 CO2浓度为 700 滋mol·mol-1条件下的
小麦,面团质量变差,面团形成时间减少,面包体积
和面团延伸性下降,这主要是由小麦籽粒中蛋白质
含量降低造成的;而且小麦淀粉中 A 型淀粉颗粒所
占的比例升高,但总体上直链淀粉与支链淀粉的比
值没有改变[33] .小麦 A型淀粉含有的非淀粉物质如
蛋白质、脂肪、纤维素等越少,淀粉纯度越高. Fang鄄
meier等[39]发现,在开顶式气室 CO2浓度升高条件
下,小麦面粉的 Zeleny 沉降值和干 /湿面筋含量显
著降低,烘烤品质下降,但 Hagberg 降落数值降低,
这有利于面包发酵. 白莉萍等[43]也发现,在 CO2浓
度和温度梯度模拟装置 ( CTGC)中, CO2浓度为
433郾 3 ~ 610郾 2 滋mol·mol-1范围内,CO2浓度升高对
面包小麦的湿面筋含量和沉降值有不利影响. 在
FACE条件下 CO2浓度升高使小麦籽粒中果糖、果
聚糖、非结构性碳水化合物含量明显上升,这能够在
面包制作过程中为酵母提供所需糖分[34] .有研究表
明,在人工生长箱内 CO2浓度升高条件下的 3 个小
麦品种中,与对照相比,有的小麦品种面粉品质下
降,有的却基本保持不变[44],这表明 CO2浓度升高
对小麦籽粒加工品质的影响存在基因型差异. 还有
研究表明,在 FACE 条件下,除了白蛋白和球蛋白
外,面粉中其余蛋白质组分含量明显下降,在施氮量
为 84 kg N·hm-2和 168 kg N·hm-2条件下,醇溶蛋
白含量分别下降了 13%和 20% ,麦谷蛋白含量分别
下降了 15%和 15% ,麦谷蛋白大聚体含量分别下降
了 16%和 19% ,这些变化对小麦面粉的烘烤品质有
不良影响[41] . 在小麦面粉的流变特性方面,Hogy
等[34]研究发现,在 FACE条件下小麦面粉的面筋含
量下降,但其弹性显著增加,此外,面筋延伸性、面团
弹性和延伸性及其混合性质没有显著变化.
3郾 3摇 CO2浓度升高对小麦籽粒元素含量的影响
Hogy等[37]对小麦籽粒中大量矿物元素含量的
统计分析表明,在 CO2浓度升高条件下,除 K和 P分
别增加 3郾 9%和 1郾 1%外,其他大量矿物元素如 Na、
Mg、Ca和 S 含量减少幅度在 0郾 7% ~ 19郾 5%之间.
Pleijel等[45]对 6 个开顶式气室中的试验数据分析
发现,CO2浓度升高条件下,小麦籽粒中 Zn 含量与
蛋白质含量密切相关,并且小麦产量的增加导致籽
粒中 Zn 含量下降. Manderscheid 等[46]指出,开顶式
气室下 CO2浓度升高降低了小麦籽粒中 N、P、Ca、S、
Mg、Fe和 Zn的含量,K含量上升. Wu 等[32]发现,在
人工生长箱 CO2浓度倍增条件下,小麦籽粒中 N、P、
K和 Zn含量下降,他们认为这可能是由碳水化合物
积累造成的稀释效应或质流量减少抑制这些元素吸
收造成的.而 Fangmeier等[39]的研究表明,在开顶式
气室 CO2浓度升高条件下,小麦籽粒中 P、K、Zn 和
Mn含量无明显变化,N、Fe、Ca 和 S 含量下降. 蒋跃
林等[36]的试验表明,在开顶式气室下随 CO2浓度升
高,小麦籽粒中 P、K、Fe、Cu、Na 和 Mo 含量有降低
趋势,其中 P、Fe、K 含量降幅较大;而籽粒中 Mg、
967210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柴如山等: 大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
Zn、Mn、Se、I含量呈增加趋势,其中 Zn 和 Se 含量提
高幅度较大;小麦籽粒中 P、Fe 等元素含量下降影
响小麦营养品质,但 Zn、Se、I 等元素含量增加又有
利于提高小麦营养品质.在 FACE 条件下,正常供 N
和低 N情况都使小麦籽粒中 S 含量下降,P、Mg、Fe
和 Zn有下降趋势[30] . Hogy 等[34]发现,在 FACE 条
件下小麦籽粒中 K、Mo、Pb 含量增加,Na 和 Cr 增加
不显著,Mg、Fe、Cd和 Si含量下降,大量元素 Ca、P、
S及微量元素 Zn、Se、Cu、Mn 和 Ni 含量降低不显
著. CO2浓度升高对小麦籽粒元素含量的影响比较
复杂,在不同试验中得出的结论不太一致.
4摇 CO2浓度升高对大豆品质的影响
大豆是我国重要经济作物之一,在农业生产中
占有重要地位,是人类重要的植物蛋白源.大豆蛋白
质中含有人体和动物不能合成的 3 种必需氨基酸,
有完全蛋白质之称,最大的缺陷是蛋氨酸含量低,但
含有含硫的胱氨酸,胱氨酸虽不属于必需氨基酸,但
可节省蛋氨酸的利用. 蒋跃林等[47]的研究表明,开
顶式气室 CO2浓度升高条件下,大豆籽粒脂肪含量
和油酸相对含量显著增加,亚油酸相对含量无明显
变化,亚麻酸、饱和脂肪酸棕榈酸和硬脂酸相对含量
有所减少;大豆蛋白质和氨基酸总量虽有降低趋势,
但蛋氨酸、苏氨酸和胱氨酸含量明显增加,大豆蛋脂
总量略有上升;大豆籽粒中 Zn、Ca、Se、Mg、Mn 和 Na
含量显著上升,而 K、Fe、Mo、Cu和 Co含量有下降趋
势,其中,K和 Fe含量的降低最明显,这对大豆品质
的提升有不利影响.亚麻酸具有 3 个双键,容易氧化
成过氧化物,进而分解为有异味的醛和酮,亚麻酸含
量低是优质油的标志之一,饱和脂肪酸不能被人体
所吸收,在 CO2浓度升高条件下亚麻酸和饱和脂肪
酸相对含量的降低有利于大豆油品质的提升. 大豆
蛋白的缺陷是蛋氨酸含量不足,CO2浓度升高对大
豆蛋氨酸含量有增加作用,含硫氨基酸胱氨酸含量
的上升也进一步改善了大豆蛋白质的组成结构. 白
月明等[48]也发现,在开顶式气室 CO2浓度升高条件
下,虽然大豆干物质积累和产量显著提高,但籽粒粗
脂肪和粗蛋白含量均明显减少. 蒋跃林等[47]认为,
出现大豆蛋白质含量和组分变化的原因是在长期高
浓度 CO2条件下,大豆光合作用系统发生变化,主要
表现为叶绿素蛋白质及相关光合作用酶系统蛋白的
提高,但在籽粒中表现为蛋白质和部分氨基酸含量
有不同程度的降低.
5摇 CO2浓度升高对蔬菜类农产品品质的影响
5郾 1摇 CO2浓度升高对土豆品质的影响
土豆中含有大量的蛋白质、碳水化合物及维生
素 C 等,在欧洲一些国家人民的饮食中占有非常重
要的地位. Hogy 等[49]发现,开顶式气室 CO2浓度升
高使土豆块茎中蛋白质、亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸
和 K含量下降,酪氨酸、组氨酸、天冬氨酸以及 Ca、
Mg含量有下降趋势,S、P 含量有上升趋势. 在开顶
式气室条件下,CO2浓度升高使土豆块茎中的 N、K
和 Mg含量分别下降 9郾 5% 、3郾 2%和 4郾 1% ,N 含量
下降导致土豆中粗蛋白含量下降[50] . Heagle 等[51]
的研究表明,开顶式气室 CO2浓度升高条件下,两个
品种土豆块茎中的 N、P、Zn 含量都降低. Donnelly
等[52]在开顶式气室控制 CO2浓度的条件下进行了
为期两年的土豆生长试验,结果也发现,土豆块茎中
的 N含量随 CO2浓度升高而下降. CO2浓度升高条
件下,土豆中 N含量下降可能是由块茎 N吸收汇增
大,块茎产量增加导致养分需求量提高,而同时土壤
养分供应不足造成的[50] .土豆中的柠檬酸与糖苷生
物碱含量对土豆品质也有影响,柠檬酸能与铁结合
从而阻止其与绿原酸结合形成暗色复合物,减轻土
豆加工后的颜色变暗程度. 糖生物碱类在低浓度下
能改善土豆的风味,但是在高浓度下会使土豆有苦
味,食用后还易使人患肠胃炎[53],剂量过高还能使
人致死.研究表明,CO2浓度升高对土豆块茎中这两
类物质含量都有影响.在开顶式气室中,当 CO2浓度
升高时,土豆块茎中柠檬酸含量下降,使土豆烹饪后
的变色加重,加工品质下降;糖苷生物碱含量也下
降,这可能使土豆的口感变差,但也减轻了其潜在的
毒性危害[49] . 在 Donnelly 等[52]的试验中,第 1 年
CO2浓度升高使土豆块茎中的柠檬酸含量降低,第 2
年土豆块茎中糖苷生物碱含量下降,柠檬酸含量也
有下降趋势[52] . Vorne 等[54]发现,在开顶式气室
CO2浓度升高条件下,土豆块茎中柠檬酸和糖苷生
物碱含量都降低,而在 FACE条件下,土豆块茎中柠
檬酸含量降低,但糖苷生物碱含量有上升趋势. Ni鄄
tithamyong等[55]的研究也表明,当生长室中 CO2浓
度从 350 滋mol·mol-1升高到 1000 滋mol·mol-1时,
土豆中糖苷生物碱含量增加了 20% . Vorne 等[54]认
为,土豆块茎中糖苷生物碱含量受到很多因素的影
响,如光照、温度、日长度、病虫害、水分条件及基因
遗传等,而且这些因素中的大多数在开顶式气室条
件下都发生了变化,从而对研究结果产生影响. 此
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外,在开顶式气室 CO2浓度升高条件下,土豆块茎中
干物质含量增加[49,54],而硝酸盐含量下降[52,54] . Ho鄄
gy等[49]通过开顶式气室控制 CO2浓度研究发现,土
豆块茎中葡萄糖、果糖及还原性碳水化合物含量增
加,这使其油炸制品褐变加重,有毒物质丙烯酰胺的
生成量提高;此外,土豆块茎畸形现象加重了
62郾 8% ,但绿化现象减轻. 在 Donnelly 等[52]的两年
试验中,CO2浓度升高对总糖含量没有影响,但果糖
含量有上升趋势,第 2 年土豆块茎中维生素 C 和淀
粉含量增加,土豆块茎糊状物的粘度增加.而 Vorne
等[54]发现,开顶式气室 CO2浓度升高条件下,土豆
块茎中还原性糖、蔗糖、苹果酸和维生素 C 含量没
有显著变化.
5郾 2摇 CO2浓度升高对番茄品质的影响
CO2浓度升高使植株光合作用增强,有更多的
光合产物转移到蔬菜可食部中,从而增加其糖含量.
Islam等[56]发现,在番茄果实发育过程中施用 CO2
使果实中柠檬酸、苹果酸和草酸含量下降,葡萄糖、
果糖和维生素 C 含量增加,而且果实的红色加深,
这可能与果实中负责色素合成的糖类含量升高有
关.在采收前增施 CO2也增加了番茄果实中葡萄糖、
果糖和蔗糖含量,但降低了 N、P、K 含量,Ca、Mg 和
S含量没有变化[57] .李方民等[58]的开顶式培养室试
验表明,CO2浓度倍增提高了番茄果实的可溶性蛋
白、有机酸、维生素 C 和番茄红素等含量. 施用 CO2
的番茄果实不但外观色泽亮丽、充实度高、口感好,
而且可溶性糖、可溶性固形物和维生素 C 含量及糖
酸比等指标均有显著改善,硝酸盐含量也明显降
低[59] .
5郾 3 摇 CO2浓度升高对其他蔬菜类农产品品质的
影响
对西芹增施浓度为 1200 滋mol·mol-1的 CO2
时,西芹的可溶性糖含量增加了 12郾 0% ,粗纤维含
量降低了 8郾 3% [60] .在开顶式薄膜培养室中,CO2浓
度升高使黄瓜体内的 N、P、K、Na、Ca、Mg 含量均降
低,但植株对这些矿质养分的吸收量增加,因此,在
高 CO2浓度下可能黄瓜生物量的增加大于其对 N、
P、K吸收量的增加,加上养分利用率提高,导致黄瓜
对其需求相对减少[61] . La 等[62]研究发现,在 5 和
10 mmol·L-1供 N条件下,CO2浓度升高使芥蓝菜薹
中脂肪族芥子油苷和总芥子油苷含量提高,在
20 mmol·L-1供 N 条件下,CO2浓度升高显著提高
了甘蓝中脂肪族芥子油苷含量,但对总芥子油苷含
量没有影响,在 3 种供 N条件下,CO2浓度升高使芥
蓝菜薹中 N和 S 含量下降.这说明 CO2浓度升高条
件下,氮肥施用水平会对农产品品质产生影响.利用
农业有机废弃物发酵 CO2施肥可使大棚内芹菜、生
菜、莴苣、油麦菜和青菜中维生素 C 含量分别提高
13% 、39% 、25% 、72%和 37% ,芹菜、生菜、油麦菜
和青菜中硝酸盐含量分别降低 8% 、36% 、30% 和
20% ,油麦菜和青菜中可溶性糖含量也显著增加,
CO2浓度升高使这些蔬菜的品质得到极大改善[63] .
硝酸盐本身虽然无毒,但其代谢产物如亚硝酸盐和
N鄄亚硝基化合物却可能对人体健康产生危害,特别
是 N鄄亚硝基化合物具有致癌性.人体硝酸盐摄入过
量还容易患高铁血红蛋白症,尤其是婴幼儿,严重者
可导致死亡. CO2浓度升高条件下蔬菜中硝酸盐含
量的降低可能是由生物量增加带来的稀释效应,或
是硝酸还原酶活性的提高造成的[64] . CO2浓度升高
条件下,植物光合作用增强,可为 NR催化硝酸还原
提供较丰富的还原力 NAD(P)H,进而可能提高 NR
催化活性. 还有研究表明, NRA 受碳、氮代谢调
节[65-66],CO2浓度升高条件下,植株体内可溶性碳水
化合物含量提高及植物含氮率相对下降,可能促进
了 NR 基因的表达和植物体内 NR 的合成. 蔬菜中
的硝酸盐被认为是人类饮食摄入硝酸盐的主要来
源,CO2浓度升高条件下蔬菜中硝酸盐含量的降低
对保障人体健康有重要意义.
综上所述,CO2浓度升高会使水稻、小麦、大豆
和土豆的蛋白质含量下降,降低了其营养价值,但是
小麦和大豆中不同氨基酸组分的变化趋势不同.
CO2浓度升高条件下,稻米的外观品质和加工品质
下降,蒸煮品质变化不确定,小麦的加工品质变化也
不确定.在养分供应充足的 FACE条件下,水稻籽粒
中大部分微量元素的含量没有显著性变化,而小麦
籽粒中大部分微量元素含量在 CO2浓度升高条件下
总体呈下降趋势. CO2浓度升高使大豆中亚麻酸和
饱和脂肪酸含量降低,不饱和脂肪酸含量上升,大豆
油的品质得到提升,但目前这方面的研究还较少.
CO2浓度升高条件下,蔬菜类农产品的品质有一定
程度改善,如土豆、番茄、芹菜、生菜、油麦菜和青菜
中的硝酸盐含量下降,这对保证人体健康有积极意
义,另外,番茄、芹菜、生菜、莴苣、油麦菜和青菜中维
生素 C含量升高,番茄、油麦菜和青菜中可溶性糖
含量也显著增加.当 CO2浓度升高时,土豆块茎中糖
苷生物碱含量下降,减轻了其对人体的潜在危害,而
土豆中柠檬酸含量的降低使其加工品质下降.
177210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柴如山等: 大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 CO2浓度升高条件下农产品中蛋白质和微量元素含量下降的原因及可能的调控措施
Fig. 1摇 Factors resulting in the reduction in protein and trace elements contents of agricultural products under elevated CO2 and possi鄄
ble regulation measures.
6摇 结论与展望
近年来,大气 CO2浓度升高及其引起的全球变
暖已经引起了人们的广泛关注.目前,研究 CO2浓度
升高对农作物的影响主要集中在光合作用、生理生
态反应和产量形成等方面,对农产品品质的研究相
对较少.已有研究表明,在 CO2浓度升高条件下,农
产品中营养成分变化比较复杂,在有些方面还没有
形成一致的结论.但从总体上看,CO2浓度升高使大
宗作物籽粒中蛋白质含量下降,微量元素含量总体
上有下降趋势,这对其籽粒品质有不利影响,其中的
原因可能是多方面的(图 1),到目前为止还没有明
确的解释.虽然农产品籽粒中营养成分含量下降,但
由于 CO2浓度升高条件下农产品产量得到提高,因
此单位面积土地上这些营养物质的收获量还是增加
的[18-19,22] .即便如此,人体如果要获得足够的蛋白
质和微量元素,就要加大食品摄入量,这也就意味着
会增加多余热量的摄入.这样一来,世界人口肥胖症
的发病率可能会上升,而且由此引发的多种疾病会
严重威胁人类健康. 通过调整农业生产管理措施有
可能减轻 CO2浓度升高对大宗作物农产品品质的不
利影响,但还需要进一步验证. 另一方面,蔬菜类农
产品的品质在 CO2浓度升高条件下有一定程度
改善.
今后需要在以下方面加强研究:1)研究农作物
对 CO2浓度升高的响应会受到试验手段的影响,因
此应加强试验设计和选择能模拟实际条件的设施,
这是获得准确试验结果的前提. 2)目前大部分 CO2
浓度升高对农作物影响方面的研究试验都是短期
的,长期研究相对较少,而且对高浓度 CO2的模拟是
一步到位,缺乏 CO2浓度升高的渐进性,这些问题在
以后的研究中都应注意. 3)N 在植物对 CO2浓度升
高响应过程中可能起到重要作用.目前的研究表明,
在 CO2浓度升高条件下植株体内 N含量和农产品蛋
白质含量普遍下降,因此,将来应进一步探讨 CO2浓
度升高和 N对农产品品质的影响,通过氮肥调控来
提高农产品品质. 4)从长期来看,CO2浓度升高会对
全球气候变化产生一定影响,如温度上升和地区降
水量改变等,因此需要在 FACE研究平台基础上,改
进研究条件,在更加接近将来气候变化的实际环境
下,在不同地区模拟各种环境因素与高浓度 CO2对
农产品品质影响的交互作用,这在准确预测农产品
品质变化趋势及农业生产管理措施的调整等方面具
有重要的现实意义. 5)应在大范围内开展 CO2浓度
升高对不同种类农作物及同一种类农作物不同品种
产品品质影响的研究,在此基础上,总结出农产品品
质变化的总体趋势以及不同品种间的反应差异,为
筛选适应环境变化并能保持优良品质特性的品种提
供试验依据.但同时由于相关研究试验不可能覆盖
到所有农作物品种和环境因素,所以构建适合预测
CO2浓度升高条件下农作物品质变化的模型很有必
要. 6)在进行 CO2浓度升高对农产品品质影响的研
2772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
究中,应引入一些新的试验手段,如蛋白质组学和代
谢组学、稳定性同位素标记法及数量性状位点定位
等,这对研究农田中碳循环、养分吸收迁移转化规律
及全面深入了解农产品品质的变化是十分必要的.
7)研究 CO2浓度升高对农产品品质的影响,不能仅
局限于品质指标的观察和总结上,还需要进一步在
分子水平上探讨其生理生化机制及不同品种间基因
型的差异,为在未来条件下利用转基因技术对农作
物进行品种改良和遗传育种提供条件,从而改善农
产品品质.
参考文献
[1]摇 Loladze I. Rising atmospheric CO2 and human nutrition:
Toward globally imbalanced plant stoichiometry? Trends
in Ecology and Evolution, 2002, 17: 457-461
[2]摇 IPCC. Climate Change 2007: The Physical Science Ba鄄
sis. Contribution of Working Group I to the Fourth As鄄
sessment Report of the Intergovernmental Panel on Cli鄄
mate Change. Cambridge: Cambridge University Press,
2007
[3]摇 Yelle S, Beeson RC, Trudel MJ, et al. Acclimation of 2
tomato species to high atmospheric CO2 . 2. Ribulose鄄1,
5鄄bisphoshate carboxylase / oxygenase and phosphoenol鄄
phruvate carboxylase. Plant Physiology, 1989, 90:
1473-1477
[4]摇 Miller A, Tsai CH, Hemphill D, et al. Elevated CO2
effects during leaf ontogeny: A new perspective on accli鄄
mation. Plant Physiology, 1997, 115: 1195-1200
[5]摇 Matamala R, Schlesinger WH. Effects of elevated at鄄
mospheric CO2 on fine root production and activity in an
intact temperate forest ecosystem. Global Change Biolo鄄
gy, 2000, 6: 967-979
[6]摇 Kim HY, Lieffering M, Miura S, et al. Growth and ni鄄
trogen uptake of CO2 鄄enriched rice under field condi鄄
tions. New Phytologist, 2001, 150: 223-229
[7]摇 Shimono H, Bunce JA. Acclimation of nitrogen uptake
capacity of rice to elevated atmospheric CO2 concentra鄄
tion. Annals of Botany, 2009, 103: 87-94
[8]摇 Makino A, Harada M, Sato T, et al. Growth and N al鄄
location in rice plants under CO2 enrichment. Plant
Physiology, 1997, 115: 199-203
[9]摇 Kimball BA, Kobayashi K, Bindi M. Responses of agri鄄
cultural crops to free鄄air CO2 enrichment. Advances in
Agronomy, 2002, 77: 293-368
[10] 摇 Taub DR, Miller B, Allen H. Effects of elevated CO2
on the protein concentration of food crops: A meta鄄anal鄄
ysis. Global Change Biology, 2008, 14: 565-575
[11]摇 Ingram JSI, Gregory PJ, Izac AM. The role of agronom鄄
ic research in climate change and food security policy.
Agriculture, Ecosystems and Environment, 2008, 126: 4
-12
[12]摇 Arp WJ. Effects of source鄄sink relations on photosyn鄄
thetic acclimation to elevated CO2 . Plant, Cell and En鄄
vironment, 1991, 14: 869-875
[13]摇 Leadley PW, Drake BG. Open top chambers for expo鄄
sing plant canopies to elevated CO2 concentration and for
measuring net gas exchange. Vegetatio, 1993, 104: 3-
15
[14]摇 Poorter H. Interspecific variation in the growth response
of plants to an elevated ambient CO2 concentration. Veg鄄
etatio, 1993, 104: 77-97
[15]摇 Thomas RB, Strain BR. Root restriction as a factor in
photosynthetic acclimation of cotton seedlings grown in
elevated carbon鄄dioxide. Plant Physiology, 1991, 96:
627-634
[16]摇 Kimball BA. Cost comparisons among Free鄄Air CO2 En鄄
vironment, Open鄄Top Chamber, and Sunlit Controlled鄄
Environment Chamber methods of CO2 exposure. Critical
Reviews in Plant Sciences, 1992, 11: 265-270
[17]摇 Peng S鄄B (彭少兵), Yang J鄄C (杨建昌). Current sta鄄
tus of the research on high鄄yielding and high efficiency
in resource use and improving grain quality in rice. Chi鄄
nese Journal of Rice Science (中国水稻科学), 2003,
17(3): 275-280 (in Chinese)
[18]摇 Terao T, Miura S, Yanagihara T, et al. Influence of
free鄄air CO2enrichment (FACE) on the eating quality of
rice. Journal of the Science of Food and Agriculture,
2005, 85: 1861-1868
[19]摇 Yang LX, Wang YL, Dong GC, et al. The impact of
free鄄air CO2 enrichment (FACE) and nitrogen supply on
grain quality of rice. Field Crops Research, 2007, 102:
128-140
[20]摇 Dong G鄄C (董桂春), Wang Y鄄L (王余龙), Huang J鄄
Y (黄建晔), et al. Response of rice grain quality traits
to free鄄air CO2 enrichment. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2004, 15(7): 1217-1222
(in Chinese)
[21]摇 Pang J, Zhu JG, Xie ZB, et al. A new explanation of
the N concentration decrease in tissues of rice (Oryza
sativa L. ) exposed to elevated atmospheric pCO2 . Envi鄄
ronmental and Experimental Botany, 2006, 57: 98-105
[22]摇 Lieffering M, Kim HY, Kobayashi K, et al. The impact
of elevated CO2 on the elemental concentrations of field鄄
grown rice grains. Field Crops Research, 2004, 88: 279
-286
[23] 摇 Xie L鄄Y (谢立勇), Lin E鄄D (林而达). Effects of
CO2 enrichment on grain quality of rice and wheat: A re鄄
search review. Chinese Journal of Applied Ecology (应
377210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柴如山等: 大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
用生态学报), 2007, 18(3): 659-664 (in Chinese)
[24]摇 Xu C鄄L (徐长亮), Li J鄄Y (李军营), Xie H (谢 摇
辉), et al. Effect of free air CO2 enrichment to rice
quality of rice. Chinese Agricultural Science Bulletin (中
国农学通报), 2008, 24(9): 391-397 (in Chinese)
[25]摇 Seneweera S, Blakeney A, Milham P, et al. Influence
of rising atmospheric CO2 and phosphorus nutrition on
the grain yield and quality of rice (Oryza sativa cv. Jar鄄
rah). Cereal Chemistry, 1996, 73: 239-243
[26]摇 Conroy JP, Seneweera S, Basra AS, et al. Influence of
rising atmospheric CO2 concentrations and temperature
on growth, yield and grain quality of cereal crops. Aus鄄
tralian Journal of Plant Physiology, 1994, 21: 741 -
758
[27]摇 Zhang X (张 摇 旭), Liu Y鄄Z (刘彦卓), Kong Q鄄N
(孔清霓), et al. Growth, grain yield and kernel quali鄄
ty of high鄄yield rice variety Te鄄San鄄Ai 2 growing in a
simulated CO2 鄄enriched habitat. Chinese Journal of Ap鄄
plied and Environmental Biology (应用与环境生物学
报), 1998, 4(3): 238-242 (in Chinese)
[28]摇 Seneweera SP, Conroy JP. Growth, grain yield and
quality of rice (Oryza sativa L. ) in response to elevated
CO2 and phosphorus nutrition. Soil Science and Plant
Nutrition, 1997, 43: 1131-1136
[29]摇 Pang J (庞摇 静), Zhu J鄄G (朱建国), Xie Z鄄B (谢祖
彬), et al. Effects of elevated pCO2 on nutrient uptake
by rice and nutrient contents in rice grain. Chinese Jour鄄
nal of Rice Science (中国水稻科学), 2005, 19(4):
350-354 (in Chinese)
[30]摇 Erbs M, Manderscheid R, Jansen G, et al. Effects of
free鄄air CO2 enrichment and nitrogen supply on grain
quality parameters and elemental composition of wheat
and barley grown in a crop rotation. Agriculture, Ecosys鄄
tems and Environment, 2010, 136: 59-68
[31]摇 Bright SWJ, Shewry PR. Improvement of protein quality
in cereals. Critical Reviews in Plant Sciences, 1983, 1:
49-93
[32]摇 Wu DX, Wang GX, Bai YF, et al. Effects of elevated
CO2 concentration on growth, water use, yield and grain
quality of wheat under two soil water levels. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 2004, 104: 493-507
[33]摇 Blumenthal C, Rawson HM, McKenzie E, et al. Chan鄄
ges in wheat grain quality due to doubling the level of at鄄
mospheric CO2 . Cereal Chemistry, 1996, 73: 762-766
[34]摇 Hogy P, Wieser H, Kohler P, et al. Effects of elevated
CO2 on grain yield and quality of wheat: Results from a
3鄄year free鄄air CO2 enrichment experiment. Plant Biolo鄄
gy, 2009, 11: 60-69
[35]摇 Hogy P, Zorb C, Langenkamper G, et al. Atmospheric
CO2 enrichment changes the wheat grain proteome. Jour鄄
nal of Cereal Science, 2009, 50: 248-254
[36]摇 Jiang Y鄄L (蒋跃林), Zhang Q鄄G (张庆国), Zhang S鄄
D (张仕定), et al. Effects of increased atmospheric
CO2 concentration on nutrient quality of wheat grain.
Journal of China Agricultural University (中国农业大学
学报), 2005, 10(1): 21-25 (in Chinese)
[37]摇 Hogy P, Fangmeier A. Effects of elevated atmospheric
CO2 on grain quality of wheat. Journal of Cereal Sci鄄
ence, 2008, 48: 580-591
[38]摇 Kimball BA, Morris CF, Pinter PJ, et al. Elevated
CO2, drought and soil nitrogen effects wheat quality.
New Phytologist, 2001, 150: 295-303
[39]摇 Fangmeier A, De Temmerman L, Mortensen L, et al.
Effects on nutrients and grain quality in spring wheat
crops grown under elevated CO2 concentrations and
stress conditions in the European, multiple鄄site experi鄄
ment ‘ ESPACE鄄wheat爷 . European Journal of Agrono鄄
my, 1999, 10: 215-229
[40]摇 Weigel HJ, Manderscheid R. CO2 enrichment effects on
forage and grain nitrogen content of pasture and cereal
plants. Journal of Crop Improvement, 2005, 13: 73-89
[41]摇 Wieser H, Manderscheid R, Erbs M, et al. Effects of
elevated atmospheric CO2 concentrations on the quantita鄄
tive protein composition of wheat grain. Journal of Agri鄄
cultural and Food Chemistry, 2008, 56: 6531-6535
[42]摇 Czuchajowska Z, Pomeranz Y. Quest for a universal test
of commercial gluten quality for breadmaking. Cereal
Foods World, 1990, 35: 458-469
[43]摇 Bai L鄄P (白莉萍), Tong C鄄F (仝乘风), Lin E鄄D (林
而达), et al. Quality characteristics of bread wheat
grown under elevated CO2 and temperature. Acta Phyto鄄
ecologica Sinica (植物生态学报), 2005, 29(5): 814
-818 (in Chinese)
[44]摇 Bencze S, Veisz O, Bedo Z. Effects of high atmospheric
CO2 and heat stress on phytomass, yield and grain quali鄄
ty of winter wheat. Cereal Research Communications,
2004, 32: 75-82
[45]摇 Pleijel H, Danielsson H. Yield dilution of grain Zn in
wheat grown in open鄄top chamber experiments with ele鄄
vated CO2 and O3 exposure. Journal of Cereal Science,
2009, 50: 278-282
[46]摇 Manderscheid R, Bender J, Jager HJ, et al. Effects of
season long CO2 enrichment on cereals. 域. Nutrient
concentrations and grain quality. Agriculture, Ecosystems
and Environment, 1995, 54: 175-185
[47]摇 Jiang Y鄄L (蒋跃林), Zhang S鄄D (张仕定), Yue W
(岳 摇 伟), et al. Effects of free CO2 enrichment on
grain quality of soybean. Journal of the Chinese Cereals
and Oils Association (中国粮油学报), 2005, 20(5):
85-88 (in Chinese)
4772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
[48]摇 Bai Y鄄M (白月明), Wang C鄄Y (王春乙), Wen M
(温 民). Responses of soybean to O3, CO2 and their
combination. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2005, 16(3): 545-549 (in Chinese)
[49]摇 Hogy P, Fangmeier A. Atmospheric CO2 enrichment af鄄
fects potatoes. 2. Tuber quality traits. European Journal
of Agromony, 2009, 30: 85-94
[50]摇 Fangmeier A, De Temmerman L, Black C, et al.
Effects of elevated CO2 and / or ozone on nutrient concen鄄
trations and nutrient uptake of potatoes. European Jour鄄
nal of Agronomy, 2002, 17: 353-368
[51]摇 Heagle AS, Miller JE, Pursley WA. Growth and yield
responses of potato to mixtures of carbon dioxide and
ozone. Journal of Environmental Quality, 2003, 32:
1603-1610
[52]摇 Donnelly A, Lawson T, Craigon J, et al. Effects of ele鄄
vated CO2 and O3 on tuber quality in potato ( Solanum
tuberosum L. ). Agriculture, Ecosystems and Environ鄄
ment, 2001, 87: 273-285
[53]摇 Friedman M, McDonald GM. Potato glycoalkaloids:
Chemistry, analysis, safety, and plant physiology. Crit鄄
ical Reviews in Plant Science, 1997, 16: 55-132
[54]摇 Vorne V, Ojanpera K, De Temmerman L, et al. Effects
of elevated carbon dioxide and ozone on potato tuber
quality in the European multiple鄄site experiment ‘CHIP鄄
project爷 . European Journal of Agromony, 2002, 17:
369-381
[55]摇 Nitithamyong A, Vonelbe JH, Wheeler RM, et al. Gly鄄
coalkaloids in potato tubers grown under controlled envi鄄
ronments. American Journal of Potato Research, 1999,
76: 337-343
[56]摇 Islam MS, Matsui T, Yoshida Y. Effect of carbon diox鄄
ide enrichment on physico鄄chemical and enzymatic chan鄄
ges in tomato fruits at various stages of maturity. Scientia
Horticulturae, 1996, 65: 137-149
[57]摇 Behboudian MH, Tod C. Postharvest attributes of ‘Vir鄄
osa爷 tomato fruit produced in an enriched carbon dioxide
environment. HortScience, 1995, 30: 490-491
[58]摇 Li F鄄M (李方民), Chen Y鄄P (陈怡平), Wang X鄄L
(王勋陵), et al. Combined effects of enhanced UV鄄B
radiation and doubled CO2 on tomato growth and its fruit
quality. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2006, 17(1): 71-74 (in Chinese)
[59]摇 Fan L (樊摇 琳), Du S鄄T (都韶婷), Huang L鄄D (黄
利东), et al. Effects of CO2 enrichment by fermentation
of agricultural organic wastes on the yield and quality of
tomato in the greenhouse. Journal of Zhejiang University
(Agriculture & Life Sciences) (浙江大学学报·农业
与生命科学版), 2009, 35 (6): 626 - 632 ( in Chi鄄
nese)
[60]摇 Gao Y鄄J (高阳俊), Zhang N鄄M (张乃明), Zhang Y鄄J
(张玉娟). Effect of carbon dioxide enrichment on west鄄
ern celery in greenhouse. Research of Agricultural Mod鄄
ernization (农业现代化研究), 2004, 25(4): 317 -
320 (in Chinese)
[61]摇 Yuan H鄄M (袁会敏), Zhou J鄄M (周健民), Duan Z鄄Q
(段增强), et al. Effects of elevated CO2 and potassium
on cucumber growth. Soils (土壤), 2009, 41(6): 869
-874 (in Chinese)
[62]摇 La GX, Fang P, Teng YB, et al. Effect of CO2 enrich鄄
ment on the glucosinolate contents under different nitro鄄
gen levels in bolting stem of Chinese kale (Brassica al鄄
boglabra L. ). Journal of Zhejiang University鄄Science B,
2009, 10: 454-464
[63]摇 Jin CW, Du ST, Wang Y, et al. Carbon dioxide enrich鄄
ment by composting in greenhouses and its effect on veg鄄
etable production. Journal of Plant Nutrition and Soil
Science, 2009, 172: 418-424
[64]摇 Fonseca F, Bowsher CG, Stulen I. Impact of elevated
atmospheric CO2 on nitrate reductase transcription and
activity in leaves and roots of Plantago major. Physiolo鄄
gia Plantarum, 1997, 100: 940-948
[65]摇 Solomonson LP, Barber MJ. Assimilatory nitrate reduc鄄
tase:Functional properties and regulation. Annual Re鄄
view of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,
1990, 41: 225-253
[66]摇 Jargeat P, Gay G, Debaud JC, et al. Transcription of a
nitrate reductase gene isolated from the symbiotic basid鄄
iomycete fungus Hebelom cylindroposorum does not re鄄
quire induction by nitrate. Molecular and General Ge鄄
nomics, 2000, 263: 948-956
作者简介摇 柴如山,男,1986 年生,博士研究生. 主要从事大
气 CO2浓度升高下农产品品质及农田碳循环研究. E鄄mail:
chairushan198610@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
577210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柴如山等: 大气 CO2浓度升高对农产品品质影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇