全 文 ：收稿日期:2007-03-10
基金项目:北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室开放基金;河北科技师范学院博士启动基金资助(2006D010)
作者简介:徐兴友(1964-),男 ,河北青龙人 ,教授 ,博士 ,主要从事野生植物资源的保护与应用研究。
百里香与小花溲疏叶片气孔特征 、叶绿素含量及
气体交换日变化研究
徐兴友1 ,赵永光1 ,周丽艳1 ,尹伟伦2 ,王华芳2
(1.河北科技师范学院野生植物应用研究所 ,河北 秦皇岛　066600;
2.北京林业大学 生物科学与技术学院 ,北京　100083)
　　摘要:在盆栽条件下对百里香和小花溲疏叶片的气孔特征 、叶绿素含量及气体交换日变化进行了比较研究 , 结果
表明:百里香的气孔密度明显高于小花溲疏 , 且气孔的长与宽比小花溲疏要小;百里香的叶绿素含量比小花溲疏高;
百里香和小花溲疏都具有比较典型的双峰型光合速率日进程曲线 , 它们的气孔导度 、蒸腾速率的日变化曲线与净光
合速率的日变化基本一致;在一日内百里香净光合速率 、气孔导度和蒸腾速率始终大于小花溲疏;百里香叶片气孔的
结构特点 、叶绿素含量的生理基础以及百里香植株的生物学特点是其净光合速率始终高于小花溲疏的主要原因 , 也
使得百里香较小花溲疏更适应旱生环境。
关键词:百里香;小花溲疏;气孔;叶绿素含量;气体交换
中图分类号:S68　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2007)增刊-0001-04
Study on Leaf Stomatal Characters , Chlorophyll Content and the Daily Change
of Gas Exchange of Thymus mongolicus Rom and Deutzla parviflora Bge
XU Xing-you1 ,ZHAO Yong-guang1 ,ZHOU Li-yan1 ,YIN Wei-lun2 ,WANG Hua-fang2
(1.Institute of Wild Plant Resources ,Hebei Normal University of Science &Technology ,
Qinhuangdao　066600 ,China;2.College of Biological Sciences and Technology ,
Beijing Forestry University ,Beijing　100083 ,China)
Abstract:Comparative study on leaf stomatal characters , chlorophyll content and the daily change of gas exchange of
Thymus mongolicus Rom and Deutzia parviflora Bge under pot conditions.The results indicated that:the stomatal density
of Thymus mongolicus Rom is clearly higher than that of Deutzia parviflora Bge and the length and width of stomatal are
smaller than in.The chlorophyll content in Thymus mongolicus Rom is higher than that in Deutzia parviflora Bge.The two-
peak pattern photosynthetic rate daily course curve of Thymus mongolicus Rom and Deutzia parviflora Bge are very typi-
cal.It′s daily change curve of stomatal conductance and transpiratdon rate are stmdlar to the daily change of net photosyn-
thetic rate.The net photosynthetic rate , stomatal conductance and transpiration rate in Thymus mongolicus Rom are greater
than in Deutzia parviflora Bge all the time.The major reason of Thymus mongolicus Rom′s net photosynthetic rate higher
than Deutzia parvif lora Bge all the time is the physiological foundation of stomatal structural character , chlorophyll content
of Thymus mongolicus Rom and the biological character.So the Thymus mongolicus Rom is more easily adapt to dry envi-
ronment than Deutzia parviflora Bge.
Key words:Thymus mongolicus Rom;Deutzia parviflora Bge;Stomatal;Chlorophyll content;Gas exchang
　　百里香(Thymus mongolicus Rom)分布于内蒙古 、
河北 、山西 、陕西 、甘肃 、青海等地 ,生于多石山地 、山
坡 、山沟 、路旁和杂草丛中 ,常形成小群落;小花溲疏
(Deutzia parviflora Bge.)分布于东北 、华北 、甘肃等
地 ,生于沟谷 、林缘及岩石缝中[ 1] 。前者是极佳的地
被植物材料 ,后者是初夏少花时节绝好的丛植观花
华北农学报·2007 , 22(增刊):78-81
植物 。有关它们的研究主要集中在分类学等方面 ,
且二者都具有喜光 、耐旱 、耐瘠薄等特性 ,是很好的
水土保持树种和园林观赏植物 ,在燕山东段较为常
见。本研究以这 2种花灌木扦插苗为试材 ,对其叶
绿素含量和气体交换日变化特点进行了研究 ,以期
为栽培技术和开发利用提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
2005年 3月上旬于燕山东段碣石山采取百里
香和小花溲疏硬枝 ,河北科技师范学院温室内扦插 ,
4月下旬移栽 ,花盆内径 18 cm 、深 12 cm ,正常水肥
管理 。
1.2　测定方法
1.2.1　叶片气孔特征的观察　9月上旬选取正常
生长的百里香和小花溲疏植株 ,从新稍第4 ～ 5节取
正常生长的成龄叶片 ,每种取 3株 ,每株取 3片 ,用
毛笔将火棉胶涂在叶片表皮上 ,数分钟后撕下火棉
胶模 ,置于载玻片上[ 2] ,光学显微镜下观察 ,用测微
尺分别测量气孔的长度 、宽度和气孔密度 。气孔长
度和气孔宽度是 30个气孔的平均值 ,气孔密度是 9
个样叶18个测定值的平均数 。
1.2.2　叶绿素含量的测定　采用Wetsttein法[ 3] ,摘
取第 4 ～ 5叶序的新鲜叶片 ,用 95%乙醇 10 mL 于
35℃温箱中密封浸泡 1 ～ 2 d至叶片发白 ,使用 UV-
120-20型分光光度计分别在波长 663 , 645 nm 条件
下测定光密度值 ,计算叶绿素 a 、叶绿素 b的含量及
叶绿素 a/b之值。
1.2.3　气体交换日变化的测定　于 2005年 9月 9
日(晴),用美国产 CI-310光合测定仪 ,选择每盆植
物枝条的第 3 ～ 5 片正常叶子 , 测定净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度
(Ci)、叶片温度(Tleaf)、气温(Tair)、相对湿度(RH)和
光合有效辐射(PAR),重复 3次 。测定时间从早上
8:00至傍晚 18:00 每 2 h 观测 1次 。气孔限制值
(Ls)按 Berry 和 Downton 的方法计算(Ls=1-Ci/
Ca)。
2　结果与分析
2.1　叶片的气孔特征
百里香上下表皮均有气孔分布 ,上表皮气孔长
20.8 μm ,宽14.5μm ,气孔密度 196.5 mm2 ,下表皮气
孔长 19.1 μm ,宽 14.7 μm ,气孔密度 373.3 mm2 ,上
下表皮平均气孔长 20.0 μm ,宽 14.6 μm ,平均气孔
密度 284.9 mm2;小花溲疏的气孔仅分布在下表皮 ,
气孔长 30.9 μm ,宽 18.1μm ,气孔密度 184.3 mm2 。
2.2　叶片叶绿素和类胡萝卜素含量
叶绿素和类胡萝卜素含量直接影响着植物叶片
的光合速率 ,测定结果表明(表 1),百里香叶片的叶
绿素与类胡萝卜素含量水平 、叶绿素 a/b比值及叶
绿素/类胡萝卜素比值明显高于小花溲疏叶片。
表 1　叶绿素和类胡萝卜素含量
Tab.1　Contents of chlorophyll and carotene in leaf
材料
Material
叶绿素 a/(mg/g)
Chl a
叶绿素 b/(mg/g)
Chl b
类胡萝卜素/(mg/ g)
Carotene
叶绿素 a/b
Chl a/ b
叶绿素/类胡萝卜素
Chl/Carotene
百里香 Thymus mongolicus Rom. 1.255 0.395 0.496 3.177 3.326
小花溲疏 Deutzia parviflora Bge. 0.970 0.414 0.428 2.343 3.233
2.3　叶片气体交换的日变化
2.3.1　叶片净光合速率和气孔导度的日变化趋势
　9月份百里香和小花溲疏叶片的净光合速率(Pn)
的日变化为典型的双峰曲线(图1),百里香净光合速
率的日平均值(8:00 ～ 18:00时)为 11.2 μmol/(m2·s)。
上午8:00 ～ 12:00时上升较快 ,至 12:00达到第一个
峰值 ,为 15.6 μmol/(m2·s),12:00 ～ 14:00缓慢下降 ,
14:00 ～ 16:00又开始上升 ,16:00达到最高峰值 ,亦即
第2个峰值 ,为 20.8 μmol/(m2·s),16:00 ～ 18:00迅速
降低。小花溲疏净光合速率的日平均值(8:00 ～ 18:
00)为 3.8 μmol/·(m2·s)。上午 8:00 ～ 10:00上升较
快 ,至 10:00达到第 1个峰值 ,为 6.4 μmol/(m2·s),
10:00 ～ 12:00缓慢下降 ,12:00 ～ 14:00又开始上升 ,
14:00达到第2个峰值 ,为 7.2 mol/(m2·s), 14:00 ～
18:00迅速降低。从光合速率日进程曲线看 ,百里
香比小花溲疏要高出一倍左右 ,二者 2个峰值出现
的时间略有不同 ,但第 2个峰值都比第 1个峰值高 ,
并且光合作用都具有明显的“午休”现象;百里香和
小花溲疏同一叶片气孔导度(Cs)日变化曲线与净光
合速率日变化曲线相似(图 2),也是双峰曲线 ,其中
百里香的 Cs与 Pn峰出现时间相同 ,而小花溲疏的
Cs 2个峰值出现时间(上午 12:00 ,下午 16:00)滞后
于 Pn峰值出现时间(上午 10:00 ,下午 14:00),二者
Cs的第 1个峰值要比第 2个峰值高 ,这与 Pn 2个峰
值情况正好相反。小花溲疏气孔导度相对于百里香
而言 ,终日较低 ,且日变化幅度较小。
增刊 徐兴友等:百里香与小花溲疏叶片气孔特征 、 叶绿素含量及气体交换日变化研究 79　
图 1　百里香与小花溲疏净光合速率日变化
Fig.1　Diurnal course of net photosynthetic rate in
T.mongolicus and D.parvif lora
图 2　百里香与小花溲疏气孔导度日变化
Fig.2　Diurnal course of stomatal conductance in
T.mongolicus and D.parvif lora
图 3　百里香与小花溲疏胞间 CO2 浓度日变化
Fig.3　Diurnal course of intercellullar CO2 concentration in
T.mongolicus and D.parvif lora
2.3.2　胞间 CO2 浓度日变化趋势　胞间 CO2 浓度
与植物的光合作用密切相关 ,百里香和小花溲疏胞
间CO2浓度日变化趋势非常相似(图 3),上午 12:00
胞间 CO2 浓度最低 ,从全日趋势看 ,百里香的胞间
CO2浓度始终比小花溲疏的低 。
2.3.3　蒸腾速率日变化趋势　百里香和小花溲疏
的蒸腾速率日变化曲线与各自的气孔导度日变化曲
线极为接近(图 4),它们峰值出现的时间相同 ,上午
12:00蒸腾速率达到最大值 ,从 12:00 ～ 16:00 始终
保持着较高的蒸腾速率 ,可防止叶温的进一步提高 ,
从而有效地保护叶片的光合机构 ,这也是 2种花灌
木对环境的一种适应 。
2.3.4　气孔限制值的日变化　从图 5可以看出 ,百
里香 、小花溲疏气孔限制值的日变化曲线相似 ,总的
趋势看 ,小花溲疏的气孔限制值要比百里香的低 。
图 4　百里香与小花溲疏蒸腾速率日变化
Fig.4　Diurnal course of transporation rate in
T.mongolicus and D.parviflora
图5　百里香与小花溲疏气孔限制值日变化
Fig.5　Diurnal course of somatal limiting value
in T.mongolicus and D.parviflora
3　讨论
从 9月份晴朗之日测定的结果来看 ,小花溲疏
的叶绿素和类胡萝卜素含量水平以及叶绿素 a/b比
值 、净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度和胞间 CO2 浓
度明显低于百里香 ,而小花溲疏的气孔仅分布在下
表皮 ,百里香的上下表皮都有气孔分布 ,且小花溲疏
的气孔密度比百里香小是小花溲疏的胞间CO2浓度
低于百里香的主要原因;小花溲疏的叶绿素和类胡
萝卜素含量水平以及叶绿素 a/b比值 、气孔导度明
显比百里香低是小花溲疏净光合速率 、蒸腾速率低
于百里香的主要原因。
植物净光合速率的下降不仅取决于气孔因素 ,
而且还取决于非气孔因素。根据 Farquhar和Sharkey
提出的观点 ,只有当光合速率(Pn)和胞间 CO2 浓度
(Ci)变化方向相同 ,两者都减小 ,且气孔限制值(Ls)
增大 ,才可认为光合速率的下降主要由气孔导度引
起的 。如胞间 CO2浓度和净光合变化方向相反 ,气
孔限制值减小 ,则净光合速率下降应归因于叶肉细
胞羧化能力(RuBP 酶活力 、光合电子传递和光合磷
酸化以及 RuBP 的再生能力)的降低 。在这种情况
80　 华　北　农　学　报 22卷
下 ,Cs的降低至多成为与光合速率下降相伴随的结
果(光合速率对气孔开闭的反馈调节)[ 4-6] 。因此 ,
虽然百里香和小花溲疏的净光合速率与气孔导度的
日变化基本上是同步的 ,但据此还不能判断光合作
用的午间降低是气孔关闭的结果。分析百里香净光
合速率日变化的各时段 ,我们发现 ,在 8:00 ～ 12:00 ,
光合速率和气孔导度逐渐升高 ,而胞间 CO2 浓度下
降 ,气孔限制值升高 ,说明气孔导度的增加并非光合
速率升高的原因 ,很可能是光合速率升高导致气孔
导度的增加和胞间 CO2 浓度的下降;在 12:00 ～
14:00 ,光合速率和气孔导度均下降 ,胞间 CO2 浓度
升高 ,气孔限制值下降 ,说明净光合速率的下降主要
是由于叶肉细胞羧化能力降低造成的;在 14:00 ～
16:00 ,光合速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度 、气孔限
制值都升高 ,表明此时气孔限制并未影响光合速率 ,
而气孔导度的增加和叶肉细胞羧化能力的回升可能
是净光合速率升高的主要原因;在 16:00 ～ 18:00 ,光
合速率 、气孔导度 、胞间CO2浓度和气孔限制值均下
降 ,预示着气孔限制是CO2同化低速率的主要原因 。
从小花溲疏各时段的净光合速率来看 ,在 8:00 ～
10:00 ,与百里香 8:00 ～ 12:00时段有着相同的变化
规律;在 10:00 ～ 12:00 ,光合速率下降 ,气孔导度上
升 ,胞间CO2浓度与气孔限制值下降 ,说明CO2同化
的降低在于气孔限制;而在 12:00 ～ 14:00 ,光合速
率 、气孔导度 、胞间CO2浓度与气孔限制值的变化正
好与 10:00 ～ 12:00相反 ,表明随着气孔限制的逐渐
削弱 , 叶肉细胞的羧化能力也在提高;至 14:00 ～
16:00 ,光合速率下降 、气孔导度上升 、胞间CO2 浓度
上升 ,气孔限制值下降 ,反映了净光合速率的下降主
要是由于叶肉细胞羧化能力降低造成的;在 16:00
～ 18:00 ,与百里香在 16:00 ～ 18:00的变化规律相
同 ,也是气孔限制造成了 CO2 同化的低速率 。从全
天趋势看 ,小花溲疏的气孔限制值 、胞间CO2 浓度和
净光合速率都比百里香低 ,因此小花溲疏净光合速
率低于百里香的主要原因是气孔限制 。
从百里香和小花溲疏的单个植株来看 ,百里香
是半灌木 ,植株矮小 ,具有沿地表生长的匍匐茎 ,匍
匐茎上的不定芽处均萌发出许多根系 ,在土壤 5 ～
10 cm 的表层形成根系网 ,且自然构成群落 。同时
百里香全株含有香精油 ,具有浓厚的芬芳气味;而小
花溲疏是灌木 ,高可达 2 m ,并且多有分枝 ,从而形
成灌木丛;百里香与小花溲疏相比较 ,植株非常矮
小 ,但从净光合速率的日变化趋势来看 ,百里香的净
光合速率要明显高于小花溲疏 ,其原因可能有三:百
里香叶片气孔密度大 ,且气孔明显比小花溲疏小 ,这
样就使得百里香的胞间 CO2 浓度要高于小花溲疏 ,
有利于光合作用的进行;百里香叶片的叶绿素与类
胡萝卜素含量水平 、叶绿素 a/b比值及叶绿素/类胡
萝卜素比值明显高于小花溲疏叶片 ,这是高光合作
用的物质基础;百里香本身是半灌木 ,光合产物大量
用于匍匐茎上生根和香精油的不断产生与挥发 ,反
过来促进了光合作用的进行 ,体现了结构与生理的
统一 。
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