全 文 ：福建林学院学报　 2003, 23 ( 2): 124～ 127
Journal of Fujian Colleg e of Fo restr y
乳源木莲天然林群落种间联结的研究
曹永慧 1 , 陈存及 2 , 赖培淼 3 , 刘金福 2 , 陈世品 2 , 董建文 2
( 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400; 2. 福建农林大学 ,
福建 南平 353001; 3. 沙县林业局 , 福建 沙县 365500)
摘要: 应用方差比率 (VR )、 卡方 (χ2 )检验、 联结系数 ( AC )、 点相关系数 PCC和 r等指标对乳源
木莲群落中乔木层、 灌木层物种各种对的种间联结性进行研究 , 结果表明: 23个乔木层种群在
总体上存在显著的正联结 , 且乳源木莲、 拉氏栲、 栲树等优势种与其它树种形成种对正联结的
比例均比负联结的大 , 表明其它大部分树种易与这些优势种群混生 , 形成相对稳定群落 . 灌木
层 23个种群间的总体联结性也表现出正联结 , 并达到显著水平 .
关键词: 乳源木莲 ; 种对 ; 种间联结
中图分类号: S792. 17; S718. 54　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1001-389X ( 2003) 02-0124-04
Study on the Interspecific Correlation of Community
in the Nature-stand of Manglietia yuyuanensis Law
CAO Yong-hui
1
, CHEN Cun-ji
2
, LAI Pei-miao
3
, LU I Jin-fu
2
, CHEN Shi-pin
2
, DONG Jian-w en
2
( 1. Research Ins titute of Subt ropical Fores t ry, CAF, Fuyang 311400, China; 2. Fujian Ag reculture and
Forest ry Universi ty, Nanping 353001, China; 3. Forest ry Bureau of Shaxian, Shaxian 365500, China)
Abstract: Using va riance ra tio (V R )、 χ2 test by“ 2× 2” contingency table , the a ssociation coefficient ( AC ) and the o ther
2 fo rmulae , i. e. PCC and r , the inte rspecific co r rela tions o f 23 ma jo r v a rieties o f the tr ee-la yer and the sh rub-la yer in the
community of Manglietia yuyuanensis Law we re analyzed. The studies showed that th e dominant popula tions, such as
M . yuyuanensis Law , Castanopsis Lamontii andCastanopsis fargesis, formed mo re species pairs o f po sitiv e asso ciation than
tho se o f negativ e assocition, which indica ted that a lo t of popula tion could mixed w ith tho se dominant popula tions; ther e
w as rema rkable positiv e rela tion among the ma jo r popula tion o f shrub-layer in total.
Key words: Manglietia yuyuanensis Law; specie pair; inter specific co rr ela tion
一定的植物种类组成及其所形成的结构是群落生存和发展的基础 , 也是群落保持自身稳定和维持正
常功能的根本保证 . 种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关联性 [1 ] . 种间联结性是对一定时期内
植物群落组成物种之间相互关系的静态描述 , 这种关系不仅包括空间分布关系 , 同时也隐含着物种之间
的功能关系 . 群落内植物种间复杂的相互关系 , 对群落结构的形成 , 群落的发展方向和过程都将发生重
大影响 . 因此 , 研究群落种间联结不但有助于更深刻地认识群落的结构、 功能、 演替和分类 , 而且对于
保护植物群落稳定性、 多样性和珍稀濒危物种均有重要作用 , 亦可通过寻找与之正联结性较强的物种来
保护濒危物种的生存环境 , 最终达到保护濒危物种的目的 [2～ 6 ] , 对造林实践具有重要的参考价值 .
有关群落各层次种间联结的研究报道较多 [1～ 7 ] , 对群落的认识及多样性保护具重要指导意义 . 乳源
木莲是福建省近几年积极推广的优良用材树种 , 但其天然林资源稀少 , 随着对天然阔叶林无节制的采伐 ,
物种减少 ,种间联系减弱 ,其赖以生存的生态环境已遭到破坏 [8～ 10 ] . 测定乳源木莲群落内种间联结 ,弄清
群落结构和演替规律 ,对群落多样性及稳定性保护具实践意义 ,对发展乳源木莲种群规模具有参考价值 .
1　试验地概况 [ 8, 9]
2　研究方法
2. 1　材料来源
在对分布区全面踏查的基础上 , 选择具有代表性的多世代乳源木莲天然林群落 , 设置 64个
基金项目: 福建省科学技术委员会科学基金资助项目 ( 1999-E-173) .
第 1作者简介: 曹永慧 ( 1977-) , 女 , 内蒙伊盟人 , 实习研究员 , 从事森林培育、 竹林生态研究 .
收稿日期: 2002-09-19; 修回日期: 2002-11-14.
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 2003. 02. 007
10 m× 10 m的样方 , 测定每个样方内所有植物的种类和数量 , 对样地内乔木 ( DBH> 5. 0 cm )进行每木调
查 , 同时在每 1格子中设置 2个 2 m× 2 m的样方 , 调查样方内的幼苗 ,幼树的种类、高度、地径及株数 .
2. 2　测定方法
2. 2. 1　多物种间总体相关性检验 [3～ 7 ]　用 Schluter提出的由零关联模型导出方差比率 ( VR )来检验 . VR
为全部种的关联指数 , 在独立性零假设条件下 , 期望值为 1, 若 VR> 1, 表示物种间表现出正的关联 , 若
VR < 1, 则表示物种间存在负的净关联 . 并计算统计量 W , 以此来检验 VR偏离 1的显著程度 .
2. 2. 2　种间联结性测定及检验　据各种对的定性数据 (种的有 /无 ) , 计算 a , b, c, d具体值 [11 ] . 测定乳
源木莲群落中乔木层和灌木层植物的总体相关性及各种对间的联结性 . 数据代入χ2显著性检验、联结系
数 AC、 点相关系数 PCC 3个公式 , 测定种间联结性 .
2. 2. 2. 1　种间联结系数 AC [ 3, 4, 11]　　　 AC的值域为 [- 1, 1] , AC值越趋近+ 1,表明物种正联结性越强 ; AC
值越趋近- 1, 表明物种间的负联结性越强 ; AC值为 0, 物种间完全独立 .
2. 2. 2. 2　χ2显著性检验 [3～ 7 ]　根据 2× 2联列表的χ2统计量 , 检测物种间的联结性 . 乳源木莲群落中乔
木层、 灌木层物种各种对间联结相关性检验结果见图 1、 图 2.
2. 2. 2. 3　点相关系数 PCC (H) [3, 4, 11 ]　H值亦用于说明种间联结程度 , 为 [- 1, 1]值域的中心指数 .
2. 2. 2. 4　相关系数 r的测定 [ 5]　成对物种数据代入 r公式 [5 ] , 由自由度为 n- 1查表判断显著性程度 .
3　结果与分析
3. 1　乔木层种间联结性
根据乔木层 23个种群总体相关性测定结果 , VR= 2. 328 4> 1, 所有乔木层树种在整体上表现正联
结 .W= 149. 017 6, 落在 [ (χ20. 95 , 64) , (χ20. 05 , 64) ]之外 , VR显著偏离 1, 说明 23个乔木层种群存在显著
的正联结 , 表明乳源木莲群落中一些种的存在对另一些种存在有利 .
乔木层 23个主要种群组成 252个种对 (图 1) ,正联结 106对 ,占 42. 06% ,负联结 35对 ,占 13. 89% .
通过χ2检验 , 极显著正联结 (p≤ 0. 01) 17对 , 占 6. 75% ; 显著正联结 (p < 0. 05) 25对 , 占 9. 92% . 表明
这些种常相伴出现 , 由于树种生态学特性及对环境要求的差异和互补性 , 导致各种之间互相兼容、 互相
促进生长 . 例如 , 1(乳源木莲 )与 2、 3、 18(拉氏栲、栲树、木荷 )呈极显著正联结 , 主要由于乳源木莲同拉
氏栲、 栲树及木荷对生境有相同的适应性 , 它们相伴出现的机率较大 . 在极显著或显著负联结种对中 ,
图 1中有极显著负联结 ( p < 0. 01) 2对 , 显著负联结 (p < 0. 05) 8对 , 一般负联结 25对 , 分别占 0. 79%、
3. 17%和 9. 92% . 这可能因为不同种对树种对乳源木莲群落微环境的需求不一致 , 加上环境营养空间和
资源有限 , 为争夺资源产生竞争和排斥 , 因而表现出显著负联结 .
乔木层中表现正联结的种对多于负联结 ,显著正联结的种对相对较多 ,与总相关检验结果一致 . 1、 2、
3、 4树种为优势种群 ,其中 1(乳源木莲 )与其它 22个树种联结中 , 59. 09%呈正联结 , 13. 64%呈负联结 ;
2(拉氏栲 )与其它树种联结 50%呈正联结 , 13. 64%呈负联结 ; 3(栲树 )与其它树种联结 45. 45%呈正联结 ,
9. 09%呈负联结 ; 4(南酸枣 )则有 45. 45%呈正联结 , 13. 64%为负联结 . 从上述百分比中发现 ,乳源木莲、
拉氏栲、 栲树、 南酸枣与其它树种形成种对正联结的比例比负联结来得大 , 表明其它大部分树种易与这
些优势种群混生 , 形成相对稳定群落 . 优势种种群大部分也呈正联结 , 生态位重叠较大 , 表明乳源木莲
群落中主要优势种形成共优状态 .
3. 2　灌木层种间联结性
灌木层 (包括主要乔木的幼小个体 ) 23个种群间的总体联结性经方差分析表明 , 灌木层
VR= 1. 984 7> 1,W= 127. 020 8, 灌木层种群间总体上也表现出正联结 , 达显著水平 .
对灌木层进行χ2检验 (图 2) ,在 252个种对中 ,正联结 98对 ,占 38. 74% ,负联结 35对 ,占 13. 83% .
正联结的 3个显著水平分别为 20、 25和 53对 , 分别占 7. 91% 、 9. 88%和 20. 95% ; 负联结的 3个显著
水平分别为 2、 8和 24对 , 分别占 0. 79% 、 3. 16%和 9. 49% , 这与总体联结性测度的方差比率法显示的
结果基本一致 . 如 1(杜茎山 )与 14(毛冬青 )、 9(弯蒴杜鹃 ) ,同属灌木 ,能在林内混生 ,对条件要求相似 ,
虽对资源有竞争 , 但在养分充足情况下 , 还不至于排斥 , 同时出现的机会很大 , 呈极显著正联结 .
125第 2期　　　　　　　　　　　　　曹永慧等: 乳源木莲天然林群落种间联结的研究
表 1　乔木和灌木层树种在 32个样方中的频率
Tab le 1　 Th e f requencies of all s pecies of arbor and sh rub layer in 32 plots
乔　　木　　层
序
号 　种名 学　名
样方
数
频率
/%
灌　　木　　层
序
号 　种名 学　名
样方
数
频率
/%
1 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 24 75. 00 1 杜茎山 Maesajaponca 28 85. 94
2 拉氏栲 Castanopsis lamontii 18 54. 69 2 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 22 67. 19
3 栲树 C. fargesii 16 51. 56 3 小柱悬钩子 Rubus columellaris 21 65. 63
4 南酸枣 Choerospondias x illaris 13 40. 63 4 茜草树 Randia cohinchinensis 17 53. 13
5 黑壳楠 L indera megaphy lla 12 37. 50 5 柏拉木 Blastus cochinchinensis 14 43. 75
6 甜槠 Castanopsis eyrei 11 34. 38 6 十大功劳 Mahonia fortunei 14 43. 75
7 老鼠刺 I teachinensis var.oblonga 11 34. 38 7 拉氏栲 Castanopsis lamontii 13 40. 63
8 笔罗子 Meliosma rigida 10 31. 25 8 纯齿冬青 Ilex crenata 13 40. 63
9 红楠 Machilus thunbergii 10 31. 25 9 弯蒴杜鹃 Rhododendron ok ienense 13 40. 63
10 刨花楠 M . pauhoi 10 31. 25 10 羊角藤 Morionda umbellata 12 37. 50
11 石栎 L ithocarpus glaber 9 28. 13 11 鹿角杜鹃 R . latoucheae 12 37. 50
12 朴树 C. terandra ssp. sinensis 9 28. 13 12 冬青 Ilex chinensis 10 32. 81
13 木姜子 L itsea pungens 8 25. 00 13 桤木 Alnus cremastogyne 9 28. 13
14 少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 8 25. 00 14 毛冬青 Ilex pubescens 9 28. 13
15 马尾松 Pinus massoniana 8 25. 00 15 黑壳楠 Lindera megaphylla 9 28. 13
16 格氏栲 Castanopsis kawakamii 8 25. 00 16 毛花连蕊茶 Camellia f raterna 8 25. 00
17 青冈 Cyclobalanopsis glauca 7 21. 88 17 乌饭 Vaccinium bracteatum 7 21. 88
18 木荷 Schima superba 12 18. 75 18 黄瑞木 Adinandra millettii 12 18. 75
19 枫香 L iquidambar f ormosana 11 17. 19 19 细齿叶柃木 Eurya nitida 10 15. 63
20 黄楠 Machilus grijsii 9 14. 06 20 老鼠刺 Iteachinensis var. oblonga 8 12. 50
21 山矾 Symplocos simuntia 8 12. 50 21 绒楠 Machilus v elutina 7 10. 94
22 闽楠 Phoebe bournei 6 9. 38 22 杜鹃 Rhododendron simsii 7 10. 94
23 紫楠 P . sheareri 6 9. 38 23 赤叶 木 Aralia chinensus 4 6. 25
　　　　图 1　乔木层种间相关测定半矩阵　　　　　　　　　图 2　灌木层种间相关测定半矩阵
　　　 Figu re 1　 Th e semi-rectangular patterm of　　　　　　　　　 Figu re 2　 The semi-rectangular pat term of
in terrelat ionship of arb or layer　　　　　　　　　　　　　　　 in terrelat ionship of sh rub layer
3. 3　 AC、 PCC和 r测定方法的比较
χ2、 AC和 PCC因依据 2× 2联列表的定性数据进行计算 , 当某个种的频度为 100%时 , 它与任何一
个种配对 , 其参数 b、 d都将为 0而无法计算 , 当将其 b、 d值加权为 1时才能获得较好的效果 . 相关系
数 r依据定量数据直接计算 ,不存在上述问题 ,可以获得较为准确的定量测定结果 . 在各个公式中 ,以χ2
和 r公式的测定结果更为相似 ; 而 AC与 PCC相似 , 但 AC计算简便 , PCC较之复杂 .
126 福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
χ2检验和 r公式的测定结果具有较好的指示生态联结和相关的作用 [5 ] ,如在乔木层树种种对中 , 2个
公式均测定出乳源木莲与老鼠刺等 23个种对为显著正相关 , 说明乳源木莲遮荫少 ,生活在其下层的阳性
树种老鼠刺能得以正常生长 . 此外 ,χ2检验和 r公式还具有互相补充的作用 [5 ] ,如在χ2检验的结果中 ,笔
罗子与少叶黄杞及石栎与朴树 2个种对呈极显著负联结 , 而 r公式的测定结果却表明这 2个种对根本不
具显著负联结 , 这与实际更相符 , 弥补了i2检验的不足 .
由表 2可以看出 , 一般而言 , 相关系数高的 2个种 , 1个种的存在对另 1个种有利 , 或二者对环境的
差异有相似的反应 ,它们可以互补地利用资源 ,相伴出现的机率很大 ; 相关系数低或呈负值 , 则说明 2个
种所需的环境条件不同 , 二者共存时不利而互斥 .
表 2　 3种不同公式的测定结果
Table 2　 Th e measuring resul ts of 3 dif f erent formulae
层
次
相关
性 系数范围 AC PCC r
正 极显著 [ 70% , 1] 乳源木莲-拉氏栲等 12个种对 . 乳源木莲 -拉氏栲等 11个种对 . 乳源木莲 -拉氏栲等 6个种对 .
乔 相 显著 [ 40% , 70% ] 拉氏栲-南酸枣等 29个种对 . 栲树-笔罗子等到等 25个种对 . 乳源木莲 -老鼠刺等 23个种对 .
木 关 一般 [ 0, 40% ] 乳源木莲-黑壳楠等 58个种对 . 南酸枣-刨花楠等 59个种对 . 拉氏栲 -刨花楠等 65个种对 .
层 负 极显著 [ - 1, - 70% ] 笔罗子-少叶黄杞和石栎 -朴树种对 . 没有 没有
相 显著 [ - 70% , - 40% ] 黑壳楠-青冈等 6对 . 少叶黄杞 -山矾等 7个种对 . 拉氏栲 -紫楠等 4个种对 .
关 一般 [ - 40% , 0] 栲树-笔罗子等 21个种对 . 栲树-石栎等 23个种对 . 乳源木莲 -黄楠等 25个种对 .
正 极显著 [ 70% , 1] 杜茎山-乳源木莲等 20个种对 . 杜茎山-小柱悬钩子等 18个种对 . 杜茎山 -茜草树等 17个种对 .
相 显著 [ 40% , 70% ] 杜茎山-柏拉木等 18个种对 . 小柱悬钩子 -拉氏栲等 15个种对 . 杜茎山 -十大功劳等 11个种对 .
灌 关 一般 [ 0, 40% ] 杜茎山-十大功劳等 43个种对 . 小柱悬钩子 -桤木等 47个种对 . 乳源木莲 -弯蒴杜鹃等 9个种对 .
木 负 极显著 [ - 1, - 70% ] 弯蒴杜鹃-赤叶 木和黑壳楠 -赤叶 木种对 . 没有 没有
层 相 显著 [ - 70% , - 40% ] 小柱悬钩子-杜鹃等 8个种对 . 茜草树-乌饭等 6个种对 . 没有
关 一般 [ - 40% , 0] 杜茎山-老鼠刺等 27个种对 . 茜草树-绒楠等 29个种对 . 乳源木莲 -老鼠刺等 36个种对 .
4　小结
乳源木莲天然群落内 23个主要乔木种群构成的 252个种对中 , 经χ2检验、 AC值比较 , 绝大多数种
群 (种对 )间的联结性呈显著正相关 . 经χ2检验 , 种间联结关系极显著、 AC值相对较高的种对是乳源木
莲—拉氏栲、乳源木莲—栲树、乳源木莲—木荷等 17个种对 . 位于同层次的物种间的联结性与其生态位
重叠是密切相关的 , 种间正联结性越强 , 其生态位重叠越大 , 负联结性越强 , 其生态位重叠越小 .表明这
17个种对间的生态习性和对环境的需求较一致 . 研究结果表明 , 乳源木莲群落内灌木层 23个种群之间
总体上表现出正联结 , 并达到显著水平 , 与优势乔木种群间的正联结性相比稍弱 , 但差异不大 , 从一个
侧面证实了灌木具有较强的生态适应性 .
天然林群落中乔木层与灌木层间的联结有待于进一步研究 .
参 考 文 献:
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(责任编校: 卢凤美 )
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