全 文 ：Vol. 35 No. 7
July. 2015
第 35卷 第 7期
2015年 7月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-10-10
基金项目：中南林业科技大学研究生创新 CX2014B11)；湖南省研究生科研创新项目 (CX2014B335)；湖南省教育厅重点项目 (13A126)
作者简介：曾 红，硕士研究生 通讯作者：杨柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com
引文格式：曾 红，杨柳青，朱小青，等 . 费菜在水分胁迫下的生理响应研究 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2015, 35(7): 115-120.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.021 http: //qks.csuft.edu.cn
费菜 Sedum aizoon也叫三七景天，是景天科
景天属的多年生草本。直立茎高 20～ 50 cm，不
分枝，无毛。互生叶，狭披针形、椭圆状披针形
至卵状倒披针形，聚伞花序， 花瓣 5，花期 6
～ 7月，黄色，果期 8～ 9月。主要产地为四川、
湖北、江西、湖南等地，生于海拔 300～ 2 050 m
的山坡向阳处 [1]。
植物在水分胁迫的条件下，通过自身的调
节，形成一定的抗性机理，表现在一些相关指
标 [2] 的变化，如植物生长状态、叶片水分饱和
亏缺 (RWD)、相对含水率 (RWC)、质膜相对
透性、叶绿素含量、荧光参数等 [3-8]。费菜是
常用的地被植物和立体绿化材料 [9]，因此来研
究水分胁迫对费菜的生理响应，分析它在各种
不同梯度的水分条件下的适应能力，旨在为城
市绿化提供理论指导。
费菜在水分胁迫下的生理响应研究
曾 红 1，杨柳青 1，朱小青 1，吴红强 2，刘志昂 2，廖飞勇 1，陈月华 1，黄琛斐 1
（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206）
摘 要：为了解费菜对水分胁迫的反应和适应性，研究了费菜在不同水分梯度的胁迫下，其叶片水分饱和亏缺
(RWD)、相对含水率 (RWC)、质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化。结果表明：水淹
胁迫影响费菜的正常生长，表现为叶片 RWD、相对电导率、Fv/Fm、qP、ETR先升高后降低；叶片 RWC、叶绿
素含量、qN和 Fv′/Fm′先降低后回升。重度干旱胁迫和极度干旱胁迫严重抑制费菜的生长、甚至枯死。整体趋势
表现为 RWD、相对电导率、qP、ETR升高，叶片 RWC、叶绿素含量、qN、Fv/Fm和 Fv′/Fm′降低。轻度干旱胁迫
和中度干旱胁迫组各项指标与对照组差别不大，对费菜生长没有造成明显的影响，说明其对这两种梯度的水分
胁迫具有比较强的适用力。
关键词：多年生草本植物；费菜；水分胁迫；生理响应；适应性
中图分类号：S718.43；S682.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)07-0115-06
Physiological responses of Sedum aizoon under water stress
ZENG Hong1, YANG Liu-qing1, ZHU Xiao-qing1, WU Hong-qiang2, LIU Zhi-ang2, LIAO Fei-yong1, CHEN Yue-hua1, HUANG Chen-fei1
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Xiangtan Institute of Forestry Science,
Xiangtan 411206, Hunan, China)
Abstract: In order to understand Sedum aizoon’s reaction and adaptability to water stress, the changes in the physiological indexes such
as leaves water saturation defi cit (DLWSD), relative water content (CRWC), membrane permeability, chlorophyll content and fl uorescence
parameters were studied with different moisture gradient of water stress. The results show that the fl ooding stress had an effect on the
normal growth of S. aizoon, the process was manifested as the values of leaves CRWC, relative electrolytic leakage, Fv/ Fm, qP and RETR
ascended fi rst and then declined; the values of leaves CRWC, chlorophyll content, qN and Fv′/ Fm′ decreased fi rst but later recovered; Severe
drought stress and extreme drought stress severely inhibited the growth of S.aizoon, even lead to death; and the overall trend showed that
the values of DLWSD, relative electrolytic leakage, qP, RETR increased, the values of leaves CRWC, chlorophyll content, qN, Fv/ Fm and Fv′/ Fm′
decreased; The indicators of mild drought stress and moderate drought stress group had little differences with the control group, they did
not cause a signifi cant effect on the growth of S. aizoon, thus indicating that S. aizoon had a strong adaptability to the two kinds of water
stress gradient.
Key words: renascent herbs; Sedum aizoon; water stress; physiological response; adaptability
曾 红，等：费菜在水分胁迫下的生理响应研究116 第 7期
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料于 2013年 7月采自湖南省常德市石
门县壶瓶山，至 2014年 3月，在湘潭市林业科学
研究所进行苗木的培育工作。
1.2 设计与处理
采用盆栽控水法 [10]。于 2014年 3月 7日开始，
在中南林业科技大学风景园林学院植物试验室的
人工气候箱内进行水分胁迫处理试验，为期 60天。
选择生长相对一致、健壮无病虫害的费菜苗，
定植于直径 14 cm，高 10.5 cm 的塑料盆中，盆底
铺两层细密纱布以防止浇水时基质外渗，盆栽基
质为园土∶泥炭土 =3∶ 1，另附加 0.2%（质量
比）的 Osmoeote奥绿肥。人工气候箱的温度设置
为 25℃、光照为 30 000 lx。
水分胁迫设置 6个梯度，分别为：对照（每
天浇透水 RWC75%～ 80%）、水淹（水高于盆
土 2 cm左右）、轻度干旱胁迫（RWC为 55%～
60%）、中度干旱胁迫（RWC为 35%～ 40%）、
重度干旱胁迫（RWC为 15%～ 20%）、极度干
旱胁迫（一直不浇水 RWC为 0%～ 10%）。每个
梯度的费菜各 3盆，共 18盆。试验开始后 ，每天
18:00用 TDR100土壤水分测定仪测定土壤含水量，
并采用称重法（最小感量为 1 g的电子天平）来补
水控水。每隔 10 d进行一次测定，重复 3次，并
记录植株形态特征的变化 [11]。
1.3 测定项目及方法
叶片自然饱和亏 (RWD)和相对含水率
(RWC)的测定采用称重法 [12]。
质膜相对透性的测定采用电导法 [13]。使用仪
器为 DDS-11C 型直读电导仪。
叶绿素含量的测定采用便携式叶绿素测定仪
（SPAD-502，Japanese）来测定。
荧光参数的测定用 Licor6400便携式光合测定系
统进行测定 [14]。暗适应 20分钟以后，选取部位、叶
龄一致的叶片进行测定，3次重复。测定的主要荧光
参数有：可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）。植物
光适应以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，
3次重复。主要荧光参数有：待 Fv/Ft在±5以内时
测定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率
ETR、（光化光的光强为 1 000 umol-2s-2）、qP（光化
学猝灭系数）、qN（非光化学猝灭系数）[15-18]。
植物生长及恢复状况用观察记录法，每隔 10
天观察期生长状况并记录。
将试验所得的数据用 Excel和 SPASS2.0软件
进行统计分析。图表中数据为“3次重复的平均值
±标准差（SE）”。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对费菜叶片自然饱和亏和相对含水
率的影响
水分自然饱和亏反映的是植物体内水分亏缺
状态，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分
亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。反之，则
表明促进植物的生长。由表 1可知，整体趋势上，
水淹组、轻度干旱组和中度干旱组的 RWD值和对
照组持平，而重度干旱组和极度干旱组的 RWD值
却随着胁迫时间的增长先升高后降低。处理 40天
时，重度干旱组和极度干旱组的 RWD值达到了最
大值 33.04%和 67.12%，分别为对照组的 1.61倍
和 3.28倍，此时抑制作用达到最大。处理 60天时，
水淹组、轻度干旱组和中度干旱组均已经和对照
组无显著性差异，生长恢复正常；而重度干旱胁
迫组和极度干旱胁迫组的饱和亏变小，说明抑制
作用变小了。叶片相对含水率 (RWC)的影响与自
然饱和亏 (RWD)的影响结果相反，如图 1所示。
在处理 30天后，极度干旱组叶片相对含水率明显
降低。整体来说，各组数据呈下降趋势。
表 1 水分胁迫对费菜自然饱和亏（RWD）的影响†
Table 1 Effect of water stress on water saturation deficit of S.aizoon
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 15.81±1.33ab 17.027±1.63a 20.48±2.60a 14.09±1.57a 15.20±0.94a
水淹 9.86±0.67c 15.34±1.01a 13.83±1.53d 13.23±1.70a 18.91±0.75a
轻度干旱 12.98±1.91ac 21.12±0.90b 12.41±0.46d 17.55±1.24b 17.80±5.00a
中度干旱 15.36±1.69ab 15.52±2.37a 13.80±0.39d 24.24±2.20c 17.21±2.30a
重度干旱 16.67±0.35a 31.38±2.01c 33.04±1.31b 32.95±1.98d 29.00±2.36b
极度干旱 20.58±3.67d 63.22±3.94d 67.12±2.28c 58.51±2.37e 52.76±1.64c
† AT10：处理后10天；AT30：处理后30天；以此类推。a、b、c、d代表差异性的显著水平，α=0.05。下同。
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2.2 水分胁迫对费菜质膜透性的影响
相对导电率即表示细胞质膜透性。相对导电率
越大，说明组织渗出液越多，质膜透性越大，也就
反映了植物受到伤害的程度越深。由图 2可知，试
验期内，轻度干旱组和中度干旱组始终低于对照组，
说明这两组并没有受到抑制作用，反而有促进费菜
生长。其余三组的相对电导率是先升高后降低，在
处理 40天时，水淹组、重度干旱组和极度干旱组
分别达到了最大值 38.52%、36.83%和 38.65%，分
别为对照组的 1.71、1.63和 1.72倍，说明此时水
淹、重度干旱和极度干旱胁迫对费菜产生了最严重
的抑制作用。处理 40天后，重度干旱组和极度干
旱组降低的幅度小，而水淹组的降低幅度大，处理
60天时，与对照组仅相差 2.64%。说明水淹组在胁
迫 40天后能恢复正常的生长，而重度干旱和极度
干旱组则一直是抑制生长的状态。
图 1 水分胁迫对费菜相对含水率 (CRWC)的影响
Fig .1 Effects of water stress on (CRWC) of Sedum aizoon
图 2 水分胁迫对费菜相对电导率的影响
Fig .2 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of Sedum aizoon
2.3 水分胁迫对费菜叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合作用的必不可少的物质，
其含量高低也就反映着该植物的光合作用的强弱，
进而反映植物的生长状况和抗逆性。由表 2可知，
整体上，轻度干旱组和中度干旱组的叶绿素含量随
对照组一样，呈升高趋势。而水淹组、重度干旱组
和极度干旱组呈下降趋势。处理 10天时，极度干
旱组就出现了明显的差异性，叶绿素含量为对照组
的 68.6%。处理 50天时，水淹组叶绿素达到最低值
49.17 mg/cm2，为对照组的 70%，这是由于水淹组叶
片部分发黄的缘故。极度干旱组在处理 50天时，叶
绿素含量回升了 2.4 mg/cm2，之后又下降了，说明
极度干旱组在胁迫 50天时已经产生抗逆性；水淹组
和重度干旱组的回升则是出现在处理 60天时，分别
回升 8.56 mg/cm2和 2.77 mg/cm2，说明水淹组和重
度干旱组的抗逆性时间比极度干旱组晚了 10天。
2.4 水分胁迫对费菜荧光参数的影响
2.4.1 水分胁迫对费菜 Fv/Fm的影响
经研究，植物的 PSII原初光能转化效率 Fv/Fm
曾 红，等：费菜在水分胁迫下的生理响应研究118 第 7期
值降低时，说明受到了胁迫等逆境条件的影响，从
而抑制了其生长。由表 3可知，整个试验期间，水
淹组、轻度干旱组和中度干旱组 Fv/Fm值虽然比对
照组稍微低，但并无显著性差异。而重度干旱组和
极度干旱组在处理40天之后，Fv/Fm值均低于对照组，
才与对照组开始出现显著性差异。说明在 40天后，
重度干旱胁迫和极度干旱胁迫影响了费菜的生长。
2.4.2 水分胁迫对费菜 Fv′/Fm′的影响
由表 4可知，整个试验期间，各组的 Fv′/Fm′
值随着胁迫时间的增加而降低。轻度干旱组和中
度干旱组的 Fv′/Fm′值和对照稍有偏差，但是都没
有显著性差异，水淹组只有在处理 40天时与对照
组有显著性差异，其余时候和对照组无显著性差
异。重度干旱组在处理 30天后开始与对照组出现
显著性差异，说明重度干旱胁迫对费菜生长造成
显著性影响是在一个月之后。极度干旱组在处理
10天便呈现显著性差异，并且在处理 40天时达到
最大值 0.295，之后逐渐降低，这说明极度干旱胁
迫十天后，费菜的生长即受到抑制，在 40天时抑
制作用达到最强，但由于自身的抗逆性，40天之
后这种抑制作用逐渐减弱。
表2 水分胁迫对费菜叶绿素含量的影响（单位：mg/cm2)
Table 2 Effect of water stress on chlorophyll content of S. aizoon (Unit: mg/cm²)
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 55.53±3.10 a 61.26±0.32 a 66.53±2.14 a 70.26±3.00 a 71.4±0.52 a
水淹 61.06±2.90 c 59.20±4.41 b 58.16±6.32 bc 49.17±3.35 b 57.73±2.71 c
轻度干旱 59.33±1.35 c 61.73±4.31 a 63.93±2.63 ab 65.83±3.82 a 67.67±3.7 ab
中度干旱 55.40±1.32 a 61.70±4.52 a 67.47±1.27 a 67.87±4.50 a 65.33±1.50 b
重度干旱 55.33±1.34 a 52.77±2.07 b 51.73±3.99 c 50.20±1.14 b 52.97±3.43 c
极度干旱 38.13±1.40 b 31.06±1.59 c 26.53±5.78 d 28.93±4.00 c 24.00±2.74 d
表 3 水分胁迫对费菜Fv/Fm值的影响
Table 3 Effect of water stress on Fv/Fm of S. aizoon
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.735±0.315 a 0.775±0.050 a 0.816±0.001 a 0.821±0.004 a 0.818±0.004 a
水淹 0.743±0.284 a 0.794±0.013 a 0.811±0.009 a 0.807±0.006 a 0.817±0.008 a
轻度干旱 0.729±0.352 a 0.805±0.007 a 0.798±0.015 a 0.805±0.159 a 0.789±0.036 a
中度干旱 0.734±0.673 a 0.762±0.078 a 0.805±0.004 a 0.806±0.022 a 0.813±0.001 a
重度干旱 0.693±0.603 a 0.698±0.030 a 0.750±0.056 b 0.759±0.017 b 0.733±0.047 b
极度干旱 0.716±0.007 a 0.689±0.013 a 0.730±0.005 b 0.727±0.004 c 0.717±0.004 b
表 4 水分胁迫对费菜Fv′/Fm′的影响
Table 4 Effect of water stress on Fv′/Fm′ of S. aizoon
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.518±0.055 a 0.497±0.034 a 0.484±0.012 a 0.513±0.020 a 0.494±0.012 a
水淹 0.532±0.026 a 0.460±0.014 ab 0.424±0.029 bc 0.472±0.035 a 0.489±0.025 a
轻度干旱 0.532±0.046 a 0.492±0.017 a 0.468±0.015 ab 0.496±0.012 a 0.477±0.007 a
中度干旱 0.508±0.039 a 0.429±0.069 ab 0.468±0.020 ab 0.471±0.043 a 0.488±0.040 a
重度干旱 0.508±0.066 a 0.407±0.047 b 0.391±0.045 c 0.431±0.030 b 0.411±0.071 b
极度干旱 0.355±0.010 b 0.220±0.010 c 0.295±0.023 d 0.265±0.003 c 0.258±0.002 c
2.4.3 水分胁迫对费菜 qP、qN的影响
研究表明，当光化学猝灭中 qP值降低时，说
明该植物受到了逆境条件的影响，从而抑制了植
物的正常生长。由表 5可知，轻度干旱组和中度
干旱组的 qP值，在处理 30天之前，均低于对照
组，对费菜生长产生了一定的影响，但是并无显
著性差异；而水淹组、重度干旱组和极度干旱组
则明显低于对照组，有显著性差异。处理 30天
时，极度干旱组 qP值达到最低 0.12，仅为对照组
的 31.6%，此时，极度干旱胁迫严重影响到了费菜
的生长。处理 40天后，轻度干旱组和中度干旱组
的 qP值与对照组相差不多，无显著性差异，说明
已经适用该水分梯度；而水淹组在处理第 30天和
40天的时候达到与对照的 qP值相当，之后逐渐降
低。重度干旱组和极度干旱组随着胁迫时间的增
加 qP值得变化时先降低后升高再降低，但始终与
119第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
对照差异性显著，说明费菜在重度干旱胁迫和极
度干旱胁迫的条件下不停的变化自己的景天酸途
径来适用生存。
qN值结果与 qP值相反，如图 3所示。
2.4.4 水分胁迫对费菜 ETR的影响
相对电子传递速率 RETR是反映植物光合作
用快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物
光合作用越快，生长状况越好。由图 4可知，处
理 30天时，水淹组和轻度干旱组与对照组持平，
而其余三组均低于对照组，其中重度干旱组和极
度干旱组的 ETR值急剧下降至最低点 19.71和
11.19，分别为对照组的 26.4%和 16.4%，说明此
时重度干旱胁迫和极度干旱胁迫对费菜的生长产
生了严重的影响。处理 40天时以及之后，轻度干
旱组和中度干旱组均保持与对照组数值相当，无
显著性差异，水淹组 ETR值开始下降，幅度达到
32.04；而重度干旱组和极度干旱组的 ETR值稍有
回升，但是跟对照组比起来还是差距悬殊，差异性
十分明显，说明在重度干旱胁迫和极度干旱胁迫的
条件下，费菜在胁迫 40天时，表现出了其抗逆性。
表 5 水分胁迫对费菜qP值的影响
Table 5 Effect of water stress on qP of S. aizoon
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.224±0.010 a 0.380±0.018 a 0.534±0.010 a 0.443±0.005 a 0.477±0.012 a
水淹 0.169±0.001 c 0.379±0.014 a 0.533±0.007 ba 0.325±0.001 e 0.310±0.006 b
轻度干旱 0.228±0.002 a 0.373±0.011 a 0.534±0.007 ba 0.460±0.002 b 0.486±0.012 a
中度干旱 0.182±0.004 b 0.258±0.010 b 0.543±0.010 a 0.446±0.016 ab 0.472±0.004 a
重度干旱 0.167±0.003 c 0.118±0.003 c 0.130±0.006 b 0.107±0.001 c 0.127±0.003 c
极度干旱 0.170±0.001 c 0.120±0.043 c 0.208±0.005 c 0.271±0.015 d 0.268±0.009 d
图 3 水分胁迫对费菜 qN的影响
Fig.3 Effect of water stress on qN of S. aizoon
图 4 水分胁迫对费菜 RETR的影响
Fig.4 Effect of water stress on RETR of S.aizoon
2.4.5 水分胁迫对费菜外部形态的影响
由表 6可知，处理 40天时，水淹胁迫对费菜
反而表现出促进作用，之后则是使费菜下部分少
数叶片变黄，抑制其生长。轻度干旱胁迫在处理
曾 红，等：费菜在水分胁迫下的生理响应研究120 第 7期
10天时，表现出促进费菜的生长，之后抗逆性产生，
正常生长。中度干旱胁迫在第 30天时也出现此类
现象。重度干旱胁迫在第三十天则开始出现明显
的抑制作用，之后抑制作用加强，但并没有使费
菜叶片枯落致死，说明其已经产生抗性。而极度
干旱胁迫 10天后即产生了明显的抑制作用，并随
着时间的延长而加强，最后有使费菜枯落致死的
趋势。
3 结论与讨论
综合试验各项指标分析可知，在水淹胁迫的
条件下，费菜在前 40天能保持正常生长，40天后，
则生理活动 受到一定的抑制作用，但外观长势良
好。整体上，在轻度干旱胁迫（RWC为 55%～
60%）和中度干旱胁迫（RWC为 35%～ 40%）条
件下，对费菜并无很大影响，在重度干旱胁迫（RWC
为 15%～ 20%）条件下，第 30天后费菜的生长
就受到抑制作用，但并不致死。而极度干旱胁迫（一
直不浇水）条件下，第 10天后就有明显的抑制生
长的作用，并随着时间的延长而致死。
费菜叶大花艳，花期长，株型相对来说比较大，
适合于花镜、花坛、花径外围做镶边植物。同时，
也可以作为护坡的地被植物成片栽植。也可种植
于土壤相对含水量在 50%～ 60%的树荫下或者林
下做地被。亦可以用于岩石园造景、盆栽和屋顶
绿化，只要控制其土壤相对含水量在 30%以上，
既可以使费菜达到良好的景观效果。
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[本文编校：吴 毅 ]
表 6 水分胁迫对费菜外部形态的影响
Table 6 Effect of water stress on external shape of S.aizoon
AT10 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 长势良好 长势良好 长势良好 长势良好 长势良好
水淹 长势良好 长势外观良好 长势外观正常 长势正常，下部少数叶片变黄，有新叶抽出
长势正常，下部少数叶
片变黄，有新叶抽出
轻度干旱 长势旺盛 长势良好 长势良好 长势良好 长势良好
中度干旱 长势良好 长势旺盛 长势良好 长势良好 长势良好
重度干旱 长势外观正常 生长抑制较轻，叶片并失去应有光泽
生长受抑制，
30%叶片失绿萎缩
基本停止生长，
60%叶片失绿萎缩
完全停止生长，
所有叶片萎缩
极度干旱 生长抑制较轻，叶片失绿
生长受到严重抑制，叶
片发黄、变薄、萎缩
基本停止生长，叶片
失绿萎缩、少枯落
完全停止生长，所有
叶片萎缩、半数枯落
完全停止生长，茎叶明显
萎缩，半数叶片枯死