全 文 ：第 35 卷
Vol. 35
第 1 期
No. 1
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2014 年 3 月
Mar． 2014
文章编号:1673-5072(2014)01-0015-06
收稿日期:2013 － 10 － 14
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31170389)．
作者简介:杨延霞(1988 －)，女，河北邢台人，西华师范大学生命科学学院硕士研究生，主要从事植物功能生态学的研究．
通讯作者:胥 晓(1973 －)，男，四川盐亭人，西华师范大学生命科学学院教授，硕士生导师，主要从事植物生态学研究．
青杨雌雄植株小枝各结构间的相关关系
杨延霞1，2，王碧霞1，2，黄尤优1，2，贺俊东1，2，黄科朝1，2，郇慧慧1，2，胥 晓1，2
(1．西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009;2．西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009)
摘 要:为揭示雌雄异株植物雌雄个体在小枝内部结构间的相互关系，作者以河北省小五台山天然青杨(Populus
cathayana)成树的当年生末端小枝为研究对象，用偏相关分析的方法分析了小枝大小和小枝上叶片各性状之间的
相互关系．研究发现:1)青杨雌雄植株在叶与小枝干重、叶与小枝横截面积、叶与叶柄方面的各指标间均呈正相关．
2)雌株的叶数量与单叶干重显著负相关，但雄株的相关性不显著．研究结果表明了雌株在小枝水平上表现出叶面
积的增长速率高于雄株的功能分化，反映出雌株为了满足繁殖成本快速积累的需要而在叶片生长方面出现的功能
适应．
关键词:雌雄异株;叶大小;小枝大小;青杨
中图分类号:Q944． 3 文献标识码:A
青杨属杨柳科(Populus cathayana)杨属青杨组(Section Tacamahaca)，是典型的雌雄异株植物，也是我国分
布较广的落叶乔木，高达 30 m．作为被子植物不可缺少的组成部分，雌雄异株植物在近年来引起了人们的浓厚
兴趣．根据Ｒenner ＆ Ｒicklefs对24万种被子植物的调查表明，雌雄异株植物约占6 %［1］．由于长期进化的结果，
这类植物的雌雄植株在形态生长、资源需求以及生殖投入等方面具有明显的差异．据此，我们推测，为雌雄植株
繁殖功能服务的小枝及其所支持的叶片之间的相关关系也可能存在差异，从而满足不同性别在生殖投入方面
的不同需求．虽然有研究报导了青杨雌雄植株在胁迫条件下存在显著的生理差异［2 － 4］，以及青杨种群随海拔的
分布特征和更新的机制［5，6］，但并未涉及雌雄植株小枝内部结构间的相关关系的分析．因此，我们以小五台山自
然保护区的天然青杨种群为研究对象，对其雌雄植株的小枝各结构进行调查，探究各结构间的相关关系，并对
其产生的原因进行分析．研究结果可为雌雄异株植物的研究提供新的思路，并丰富其内容．
1 材料与方法
1． 1 研究地点
样地位于河北省张家口市蔚县小五台山国家级自然保护区，地理坐标为 39°50 － 40°07 N，114°47 －
115°30 E．气候属暖温带大陆性季风气候，夏季湿润凉爽，冬季干燥寒冷．降雨主要集中在夏季，山谷里的年
平均降水量大概为 420 mm，山坡可以达到 700 mm．年均温为 6． 4 ℃，七月最热月均温为 22． 1 ℃，一月最低
月均温为 － 12． 3 ℃，年生长季约 60 － 80 d．青杨天然种群主要分布于小五台山西台河谷两岸，1 400 － 1 700
m，林分条件为天然次生林．
1． 2 小枝取样与测量
2012 年 8 月中下旬，当小枝完成生长和叶片完全展开时进行采样．在青杨种群中随机选取青杨孤立成
树共 40 株，雌雄各 20 株，每株树上取树冠外围阳光充足处且没有明显叶面积损坏的 4 － 5 个小枝．取样小枝
为当年生的末端小枝，即从最末端到最后一个末梢分枝处．小枝包括终端节间部分和其上的所有叶片，叶则
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2014.01.017
16 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
包含了叶片和叶柄两部分．试验结束后对每个小枝的小枝干重(TM，twig mass)、小枝上叶数量(LN，leaf num-
ber)、小枝横截面积(TCSA，twig cross-sectional area)、总叶干重(TLeM，total leaf mass)、总叶面积(TLeA，total
leaf area)、总叶片干重(TLaM，total lamina mass)、总叶柄干重(TPM，total petiole mass)、总叶柄长度(TPL，to-
tal petiole length)、平均单叶柄长度(IPL，individual petiole length)、平均单叶干重(ILeM，individual leaf mass)、
平均单叶面积(ILeA，individual leaf area)等 11 个性状进行测量．其中，叶面积采用扫描仪扫描后用 Image J
软件进行计算．叶片、叶柄和小枝中茎的干重则采用干燥箱在 60 ℃下烘 72 h至恒重后用分析天平称量的方
式进行测量．
1． 3 数据分析
首先用 Excel计算每个指标的平均数，然后采用 SPSS 17． 0 统计软件进行数据分析，为了控制海拔因素
对统计结果的影响，各指标间的比较采用偏相关分析(Partial Correlation)，最后使用 Excel 2003 绘制图表．
2 结 果
2． 1 青杨雌雄植株叶与小枝的相关关系
2． 1． 1 总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标与小枝干重的相关关系
青杨植株的总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标均与小枝干重之间表现为显著的正相关，其雌株的
偏相关系数分别为 0. 960(P ＜ 0． 001)、0. 961(P ＜ 0． 001)、0. 838(P ＜ 0． 001)，雄株的偏相关系数分别为
0. 952(P ＜ 0． 001)、0. 958(P ＜ 0． 001)、0. 816(P ＜ 0． 001) (表 1)．斜率均为雌株大于雄株，结果表明当小枝
干重一定时，雌株比雄株有更大的总叶干重、总叶片干重和总叶面积(图 1 A，B，C)．
6.04.0
小枝干重(g)
2.00.0
0.0
R2=0.9195
y=0.6027x+0.1633
y=0.6589x-0.004
R2=0.9238
雄株
雄株
雌株
雌株
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
总
叶
干
重
(g
)
6.04.0
小枝干重(g)
2.00.00.0
R2=0.9065
y=0.679x+0.1633
y=0.7647x-0.0464
R2=0.9231
雄株
雄株
雌株
雌株
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
总
叶
干
重
(g
)
4.0
A B
6.04.02.00.0
R2=0.6045
y=53.387x+75.774
y=84.774x-19.558
R2=0.6932
雄株
雄株
雌株
雌株 C
小枝干重(g)
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
350.0
400.0
450.0
总
叶
面
积
(c
m
2 )
注: 回归关系: A 总叶干重和小枝干重；
B 总叶片干重和小枝干重；
C 总叶面积和小枝干重;
左上角公式和 R2表示雌株数据；
右下角公式和 R2表示雄株数据，下同
图 1 青杨雌雄植株小枝内部结构间回归关系图
Fig.1 Regression relationships of internal structure of twig
in female and male P.cathayana individuals
第 35 卷第 1 期 杨延霞，等:青杨雌雄植株小枝各结构间的相关关系 17
表 1 青杨植株小枝内部各结构间的偏相关系数
Tab． 1 The partial correlation coefficient of intermal structure of twig for P． cathayana individuals
项目 总叶干重 总叶片干重 总叶面积 小枝干重
小枝横截
面积
叶数量 单叶干重 单叶面积 总叶柄干重 总叶柄长 单叶柄长
总叶干重 0． 998＊＊＊ 0． 887＊＊＊ 0． 960＊＊＊ 0． 335 － 0． 080 0． 915＊＊＊ 0． 820＊＊＊ 0． 943＊＊＊ 0． 694＊＊＊ 0． 682＊＊＊
总叶片干重 0． 998＊＊＊ 0． 881＊＊＊ 0． 961＊＊＊ 0． 333 － 0． 068 0． 911＊＊＊ 0． 812＊＊＊ 0． 923＊＊＊ 0． 659＊＊ 0． 646＊＊
总叶面积 0． 903＊＊＊ 0． 895＊＊＊ 0． 838＊＊＊ 0． 142 － 0． 018 0． 810＊＊＊ 0． 920＊＊＊ 0． 865＊＊＊ 0． 720＊＊＊ 0． 690＊＊＊
小枝干重 0． 952＊＊＊ 0． 958＊＊＊ 0． 816＊＊＊ 0． 467* 0． 047 0． 830＊＊＊ 0． 731＊＊＊ 0． 893＊＊＊ 0． 646＊＊ 0． 586＊＊
小枝横截面积 0． 550* 0． 553* 0． 304 0． 623＊＊ －0． 011 0． 283 0． 125 0． 321 0． 107 0． 103
叶数量 0． 678＊＊＊ 0． 703＊＊＊ 0． 544* 0． 796＊＊＊ 0． 428 － 0． 458* － 0． 380 － 0． 145 0． 036 － 0． 405
单叶干重 0． 852＊＊＊ 0． 833＊＊＊ 0． 817＊＊＊ 0． 697＊＊＊ 0． 407 0． 212 0． 904＊＊＊ 0． 877＊＊＊ 0． 577＊＊ 0． 750＊＊＊
单叶面积 0． 655＊＊ 0． 629＊＊ 0． 819＊＊＊ 0． 465* 0． 121 － 0． 008 0． 891＊＊＊ 0． 807＊＊＊ 0． 593＊＊ 0． 744＊＊＊
总叶柄干重 0． 928＊＊＊ 0． 906＊＊＊ 0． 882＊＊＊ 0． 835＊＊＊ 0． 490* 0． 458* 0． 907＊＊＊ 0． 773＊＊＊ 0． 854＊＊＊ 0． 847＊＊＊
总叶柄长 0． 905＊＊＊ 0． 905＊＊＊ 0． 771＊＊＊ 0． 876＊＊＊ 0． 387 0． 637＊＊ 0． 765＊＊＊ 0． 541* 0． 831＊＊＊ 0． 892＊＊＊
单叶柄长 0． 529* 0． 500* 0． 547* 0． 361 0． 071 － 0． 145 0． 820＊＊＊ 0． 804＊＊＊ 0． 678＊＊＊ 0． 647＊＊
注: * 表示在 0． 05 水平上差异达到显著性; ＊＊表示在 0． 01 水平上差异达到显著性; ＊＊＊表示在 0． 001 水平上差异达到显
著性．左下角为雄株数据，右上角为雌株数据
2． 1． 2 总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标与小枝横截面积的相关关系
青杨雌雄植株的总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标均与小枝横截面积正相关．在不同性别间，总叶
干重与小枝横截面积的雌株偏相关系数为 0． 335(P = 0． 161)，雄株的偏相关系数为 0． 550(P ＜ 0． 05) ;总叶
片干重与小枝横截面积的雌株偏相关系数为 0． 333(P = 0． 163)，雄株的偏相关系数为 0． 553(P ＜ 0． 05) ;总
叶面积与小枝横截面积的雌株偏相关系数为 0． 142(P = 0． 562) ，雄株偏相关系数为 0． 304(P = 0． 206)(表
1)．
2． 1． 3 叶数量与小枝干重的相关关系
青杨植株的叶数量与小枝干重正相关．雌株的偏相关系数为 0． 047(P = 0． 849);雄株的偏相关系数为
0． 796(P ＜ 0． 001) (表 1) ，结果表明雌株的叶数量与小枝干重相关性不显著，雄株的叶数量与小枝干重显著
相关．
2． 1． 4 叶数量与单叶干重的相关关系
青杨雌株的叶数量与单叶干重显著负相关，偏相关系数为 － 0． 458(P ＜ 0． 05);雄株的叶数量与单叶干
重相关性不显著，偏相关系数为 0． 212(P = 0． 384)(表 1)．
2． 2 青杨雌雄植株叶与叶柄的相关关系
2． 2． 1 总叶干重、总叶片干重分别与总叶柄干重的相关关系
青杨植株的总叶干重与总叶柄干重呈显著正相关．雌株的偏相关系数为 0． 943(P ＜ 0． 001);雄株的偏相
关系数为 0． 928(P ＜ 0． 001)(表 1)．青杨植株的总叶片干重与总叶柄干重呈显著正相关．雌株的偏相关系数
为 0． 923(P ＜ 0． 001);雄株的偏相关系数为 0． 906(P ＜ 0． 001) (表 1)．斜率均为雄株大于雌株，当总叶柄干
重一定时，雄株比雌株有更大的总叶干重和总叶片干重(图 2 A，B)．
2． 2． 2 总叶干重、总叶片干重分别与总叶柄长的相关关系
青杨雌雄植株的总叶干重与总叶柄长正相关．雌株的偏相关系数为 0． 694(P ＜ 0． 01);雄株的偏相关系
数为 0． 905(P ＜ 0． 001)(表 1)．青杨雌雄植株的总叶片干重与总叶柄长正相关．在不同性别间，雌株的偏相
关系数为 0． 659(P ＜ 0． 05);雄株的偏相关系数为 0． 905(P ＜ 0． 001) (表 1)．斜率均为雄株大于雌株，当总叶
柄长一定时，雄株比雌株有更大的总叶干重和总叶片干重(图 2 C，D)．
18 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
R2=0.7883
y=5.9466x+0.3561
y=5.3454x-0.511
R2=0.8501
雄株
雄株
雌株
雌株
B
总叶柄干重(g)
总
叶
干
重
(g
)
0.50.40.30.20.10.00.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
R2=0.8356
y=6.9466x+0.3561
y=6.3454x-0.511
R2=0.8888
雄株
雄株
雌株
雌株
A
总叶柄干重(g)
总
叶
干
重
(g
)
0.50.40.30.20.10.00.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
R2=0.8079
y=0.0888x+0.7857
y=0.0482x-0.550
R2=0.4877
雄株
雄株
雌株
雌株
C
总叶柄长(cm)
总
叶
干
重
(g
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
80.060.040.020.00.0
R2=0.4393
y=0.0394x+0.5881
y=0.0786x-0.7193
R2=0.8141
雄株
雄株
雌株
雌株 D
总
叶
干
重
(g
)
0.00.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
80.060.040.020.0
总叶柄长(cm)
图 2 青杨雌雄植株叶内各结构间回归关系图
Fig.2 Regression relationships of internal structure of leaf in
female and male P.cathayana individuals
% % % %注: 回归关系: A 总叶干重和总叶柄干重、B 总叶片干重和总叶柄干重、 C 总叶干重和总叶柄
长、D 总叶片干重和总叶柄长
2． 2． 3 单叶干重、单叶面积与单叶柄长的相关关系
青杨植株的单叶干重与单叶柄长呈正相关．雌株的偏相关系数为 0． 750(P ＜ 0． 001);雄株的偏相关系数
为 0． 820(P ＜ 0． 001) (见表 1)．
青杨雌雄植株的单叶面积与单叶柄长正相关．在不同性别间，雌株的偏相关系数为 0． 744(P ＜ 0． 001);
雄株的偏相关系数为 0． 804(P ＜ 0． 001) (见表 1)．
3 讨 论
3． 1 叶与小枝的生长关系
当年生末端小枝是多年生植物体上最具活力的部分之一［7］，在探讨高大木本植物营养分配限制时往往
可以通过测量当年生小枝的生物量来代替对整株植物的研究．在本研究中，通过对青杨当年生末端小枝的研
究，我们发现总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标均与小枝干重之间表现为显著的正相关，且回归斜率均
表现为雌株大于雄株，该结果说明了当小枝干重一定时，雌株总叶干重、总叶片干重及总叶面积的增加比雄
株更加迅速．但总叶干重、总叶片干重、总叶面积 3 指标与小枝横截面积的相关性均不显著，这一结果表明叶
的性状受小枝生物量的影响更大．根据 Kavanagh等人解释，雌株的小枝上要着生果实和种子，在相同的生长
第 35 卷第 1 期 杨延霞，等:青杨雌雄植株小枝各结构间的相关关系 19
季节中需要雌株具有比雄株更大的叶片面积来提高光合能力，增快同化物质的积累速率，从而满足果实和种
子快速发育的需要［8］．而对雄株而言，由于产生花粉所需的生殖成本相对较少，且开花不久后花序脱落，所
以对同化物质需求的迫切程度低于雌株．因此，青杨雌雄植株在总叶面积与小枝干重生长关系上表现出的性
别差异实际上是该类植物在长期进化过程中所形成的一种满足雌雄植株不同繁殖需求的功能分化．
雌株的叶数量与小枝干重相关性不显著，但雄株显著相关，说明雄株的叶数量受小枝生物量的影响更
大．雌株的叶数量与单叶干重相关性显著，且存在权衡关系，这一结果与杨冬梅的研究结果一致，叶“数量 －
大小”之间存在负相关关系，即当小枝干重一定时，其上着生的叶片越大，数量越少，反之亦然［9］．而雄株的
相关性不显著，这可能是由于在养分相对缺乏、海拔较高的生境中，青杨雄性植株生长更为良好，对“数量 －
大小”的权衡关系表现的也不明显［10］．
3． 2 叶片与叶柄的生长关系
叶片和叶柄是叶的主要组成部分，叶片主要进行光合作用，所以叶片面积的增加对植物获得更多的光能
具有促进作用，而叶柄主要起着机械支持作用，它可以通过自身的调整去适应叶片大小这个变化．本研究中
我们发现，青杨植株的叶片大小与叶柄大小呈正相关，叶片干重与叶柄干重也呈正相关．该现象与 Li等对我
国西南地区的 93 种木本植物的研究［11］，以及祝介东等对中国 6 个地区的 97 种木本及灌木的研究结果完全
一致［12］．
在叶水平上，我们发现雌雄植株在叶片与叶柄生长的部分指标之间表现出明显的性别差异．当总叶柄干
重一致时，雄株的总叶片干重比雌株的总叶片干重大，当总叶柄长一定时，雄株的总叶干重比雌株的总叶干
重大，当单叶柄长一定时，雄株的单叶干重、单叶面积均大于雌株的．结果一致表明了雌株在叶柄干重的增长
速率、在叶柄长度的增长速率方面均快于雄株．该现象我们推测与雌株叶片的快速生长以及叶片间的竞争有
关．由于雌株在生长过程中为了满足同化物质的快速积累而增加总叶面积的生长速率，因此，作为起机械支
持作用的叶柄也相应地出现快速生长，从而满足支撑更大面积的叶片的功能需要．
综上所述，青杨雌雄植株在叶与小枝大小以及叶与叶柄方面的各指标间均呈正相关．雌株的叶数量与单
叶干重显著负相关，但雄株的相关性不显著．研究结果表明了雌株在小枝水平上表现出叶面积的增长速率高
于雄株的功能分化，反映出雌株为了满足繁殖成本快速积累的需要而在叶片生长方面出现的功能适应．
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The Ｒelationships of Internal Structure of Twig
in Female and Male Populus cathayana
YANG Yan-xia1，2，WANG Bi-xia1，2，HUANG You-you1，2，
HE Jun-dong1，2，HUANG Ke-chao1，2，HUAN Hui-hui1，2，XU Xiao1，2，
(1． College of Life Science，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637009，China;
2． Key Laboratory of Southwest China Wildlife Ｒesources Conservation，Ministry of Education，Nanchong，Sichuan 637009，China)
Abstract:The relationships between twig size and leaf size，lamina size and petiole size have been studied in non di-
oecious plants． Our objectives are to test if these relationships also exist in dioecious plants． The research object of
dioecious species is Populus cathayana in Xiaowutai Mountains National Nature Ｒeserve，north China． We sampled
twigs from 40 plants(including 20 female and 20 male individuals，respectively)． Leaf size，leaf number and twig
size were measured for each plant in August 2012． The results showed that the relationships between leaf size and
twig mass，leaf size and twig cross-sectional area，leaf size and petiole size were positively correlated，respectively．
Leaf number and individual leaf mass had significantly negative relationship in female，but was not significant in
male． Our results indicated that leaf area increase rate in females was greater than that in males at the twig level，re-
flecting that the females had the functional adaptation at the aspect of leaf growing in order to meet the accumulation
of reproductive costs．
Key words:Dioecious;leaf size;Populus cathayana