全 文 :我国苦荞是少数民族同胞的粮食作物,每年苦
荞种植面积超过30×104ha[6],常年产量为30~50×
104t。苦荞分布区域主要集中在云南、四川和贵州
等省区,在湖南、湖北及北方如山西、陕西等省黄土
高原的高寒山区也有一定面积的分布。虽然苦荞
麦在我国分布相对较广,产量较多,但就苦荞的起
源中心,不同的学者有不同的观点,不同研究阶段
的研究结果也不一致,长期以来,苦荞的起源是荞
麦界讨论最为活跃的领域之一。
1 基于栽培苦荞与野生荞麦分布的起源中心
学说
20世纪初,前苏联的瓦维洛夫(BаΒИЛО
Β.H.И.)[1]组织了一支栽培经济植物采集队,在近
60个国家里采集了大量的标本和种子,对有的种子
还进行了种植观察,通过系统分析,把世界上640种
重要栽培植物分为8个起源中心,并认为起源于中
国的种类最丰富,共136种,其中就有栽培苦荞。
80年代以来,我国的农学家、荞麦研究人员通
过野外的调查研究工作,尤其是在对西藏、云南、贵
州、四川、湖南等省区的野外调查工作中,发现这些
地方分布有大量的野生荞麦,有些地方甚至形成群
落,据此,对荞麦的起源地提出了一些新的见解[1]。
林汝法[1]提出,荞麦起源于我国是无庸怀疑的,因为
(1)我国文字记载丰富多彩,荞麦除列为我国古代
祭祀品外,在“农书述栽培、医书记疗效、诗文赞美
景”屡见不鲜,且年代久远;(2)野生荞麦类型多种
多样,分布地域宽广,有的呈群落分布;(3)品种资
源极为丰富;(4)语言、口头文学(传说)及生活习性
多见。蒋俊芳等[1]根据大凉山有大量的野生荞麦和
该地区的生态环境以及民间传说与习俗等,认为大
凉山应该是苦荞的起源地之一。叶能干等(见林汝
法,1994)认为,从植物学的观点分析,我国西南部,
不但是荞麦属植物的分化和散布中心,也可能是荞
麦属的起源地。其根据是(1)《东亚蓼族》即中国蓼
族 。 Steward 1903 发 表 的《东 亚 蓼 族》(The
Polygoneae of Eastern Asia)一文是蓼族分类的一篇
经典著作,这篇名为《东亚蓼族》的文章,是Steward
在中国进行了5年的植物学研究工作后,感到中国
的蓼族植物很难处理,在E.D.Merrill的建议下写就
的,所以东亚蓼族其实是中国蓼族;(2)东亚荞麦组
有10个种,其实可能只有9个种,云南省都有。
Steward 广义的蓼族(Polygonum),把Fagopyrum作为
蓼族的一个组(Section),荞麦组(Fagopyrum Section)
中记有10个种,其中P.suffruticosum这个种他没有
见过,也没有人证实过,原以为这个种分布于库页
岛,而日本学者Migabe and Miyake[1]编的库页岛植物
志中,就把P.suffruticosum当作苦荞的异名,所以,这
个种是否存在是值得怀疑的。因此,东亚蓼族荞麦
组有10个种,其实可能只有9个种,而这9个种我国
云南省都有。(3)在全世界荞麦属的10余个种中,我
国云南省至少占三分之二。(4)西南地区荞麦属野
生荞麦种的数目多、分布广,还形成群落。早在
1957年,Nakao.S.根据Steward[1]的工作,就曾经指出,
中国南部是荞麦的分化中心。而我国云南、西藏、
贵州西北部、四川大凉山以及湘西的荞麦属野生荞
麦种类不但数目多,分布也广,有些还形成小群落。
赵佐成等[2]认为金沙江流域是遗传多样性中心
地区,该遗传多样性丰富的地区有金荞麦生长的云
南省中甸、宁蒗县,线叶野荞麦生长的云南省鹤庆、
中甸、宾川县,荞麦生长的云南省江川县和四川省
南江县,苦荞麦生长的云南省嵩明、中甸县和四川
省越西、木里县,小野荞麦生长的云南省巧家、元
谋、中甸县,疏穗小野荞麦生长的四川省宁南县和
云南省永胜、巧家县,细柄野荞麦生长的云南省宁
收稿日期:2007-09-28
*基金项目:四川省教育厅自然科学基金项目: 四川野生荞麦资源研究(2005A042)
作者简介:王安虎(1972- ),男,副教授,主要从事作物遗传育种学的教学与科研。
浅议栽培苦荞的地理起源中心*
王安虎1,夏明忠1,蔡光泽1,钟 伟2
(1.西昌学院,四川 西昌 615013;2.西昌市西乡中学,四川 西昌 615000)
【摘 要】本文从栽培苦荞与野生苦荞的分布与遗传理论两个方面讨论了栽培苦荞的地理起源。中国是栽培苦荞的地
理起源中心,云南西北部可能是栽培苦荞的初生起源中心,西藏东部和四川中部与南部、云南滇西和滇中可能是次生起源中
心。
【关键词】苦荞麦;初生起源中心;次生起源中心;云南西北部
【中图分类号】S517 【文献标识码】A 【文章编号】1673-1891(2008)01-0004-04
西昌学院学报·自然科学版
Journal of Xichang College·Natural Science Edition
第22卷第1期
2008年3月
Vol.22,NO.1
Mar.,2008
第1期
蒗、江川、富民县和四川省昭觉县,抽葶野荞麦生长
的云南省个旧市、通海、蒙自县,硬枝野荞麦生长的
云南省宾川县、富民县、昆明市和四川省布拖县。苦
荞麦和野生荞麦遗传多样性丰富的这些大部分县,
如中甸、鹤庆、宾川、宁蒗、永胜、元谋、巧家、木里、宁
南县,皆位于云南和四川省毗邻的金沙江流域。苦
荞麦及野生荞麦遗传多样性丰富的种,如金荞麦、线
叶野荞麦、苦荞麦、小野荞麦、疏穗小野荞麦、细柄野
荞麦和硬枝野荞麦,也生长在金沙江流域。
金荞麦和苦荞麦多生长在金沙江上游气候冷
凉的高海拔地方。线叶野荞麦和小野荞麦多生长
在金沙江上游河谷地带。疏穗小野荞麦多生长于
金沙江中游河谷地带。细柄野荞麦多生长于金沙
江流域两岸的农地,山坡路边。硬枝野荞麦多生长
于金沙江中上游的山地、远离河谷。
金沙江流域汇集了苦荞麦及野生荞麦的绝大
多数种类,仅抽葶野荞麦的分布没有分布于该流
域。金沙江流域是线叶野荞麦、小野荞麦和疏穗小
野荞麦遗传多样性最丰富的地区,是金荞麦、苦荞
麦、细柄野荞麦和硬枝野荞麦遗传多样性丰富的地
区之一。苦荞麦及野生荞麦在金沙江流域表现出
最丰富的物种多样性、生态多样性和遗传多样性。
在上游的中甸、木里、宾川、永胜、宁蒗、鹤庆等县表
现尤为丰富,因此,金沙江流域是苦荞麦及野生荞
麦的分布中心和起源中心。
荞麦起源地的最早学说是由瑞士的植物分类
学家康德尔(A.De Candall)[1]提出来的。1883年,他
出版了《栽培植物的起源》,在该书中,他根据当时
所了解的荞麦及其近缘种分布的情况,断言荞麦应
起源于西伯利亚(Siberia)或黑龙江流域。
日本的学者星川清亲[1]似乎赞成早期康德尔的
看法。他在《栽培植物的起源与传播》中写道:“荞
麦的原产地是从亚洲东北部、贝加尔湖附近到中国
的东北地区”,“经西伯利亚、俄国南部或土耳其传
入欧洲”。前苏联的(费先科фесенКО.Н.
Β.)[1]认为,荞麦的原生地是印度的北部山地。中国
多数学者主张荞麦起源于中国,但具体的观点不
一。丁颖认为,荞麦起源于我国偏北部及贝加尔湖
畔,苦荞起源于我国西南部。胡先[1]认为,荞麦原产
于亚洲中部或北部,苦荞原产于印度。贾祖璋等[1]
认为荞麦原产于东亚。
20世纪70年代,堪必尔(C.G.Campbell)[1]在论述
荞麦一文中,认为荞麦应起源于温暖的东亚。他同
意科罗托夫КрОТОв.A.С., [1]的观点,并认为金
荞麦是荞麦和苦荞的原始亲本,而金荞就起源于印
度北部和中国。
2 基于栽培苦荞与野生苦荞遗传理论的起源
中心学说
Murai和 Ohnishi基于同工酶的分析表明,栽培
荞麦是通过几个路径由中国的西南部起源地为中
心而扩散到世界各地的。在亚洲,一个路径是从中
国到韩国,再到日本。另一个路径是中国—不丹—
尼泊尔—印度—巴基斯坦。在欧洲,荞麦是由俄罗
斯到德国而引入欧洲的。在北美,荞麦可能是由欧
洲移民带入的[3]。
Koji Tsuji和Ohmi Ohnishi利用AFLP技术分析
了野生苦荞和栽培苦荞之间的系统发育关系,提出
了栽培苦荞麦的地理起源[5]。所用的研究材料是从
7个原产地搜集的7个栽培苦荞,从21个自然群体
中搜集的35个野生苦荞,这些野生苦荞材料来自于
巴基斯坦北部,西藏中部和东部,云南西北部和四
川北部、中部和南部,几乎覆盖了该种所有的分布
地区(图1)。
注:○ 栽培荞麦;●野生苦荞;▼ 金荞麦;
No.28,属欧洲材料,未在图中
图1 栽培苦荞和野生苦荞的采集点
Koji Tsuji和Ohmi Ohnishi报道[5],在栽培苦荞中
检测出86条RFLP带,在野生苦荞中检测出116条
RFLP带,除AAGG-CTG引物外,每条引物检测出10
条带以上。Koji Tsuji和Ohnishi[5]的研究还表明,在
野生苦荞的分布区域内,云南省西北部野生苦荞个
体的多态性值最高,为0.012,而西藏中部和巴基斯
坦北部野生苦荞个体的多态性值最低,为0.001,四
王安虎等:浅议栽培苦荞的地理起源中心 ·· 5
西昌学院学报·自然科学版 第22卷
注:○ 栽培荞麦 ▲ 四川北部野生苦荞 ■四
川中南部野生苦荞● 西藏中部和巴基斯坦北部野
生苦荞 ★云南西北部和西藏东部野生苦荞
图 2 野生苦荞和栽培苦荞的AFLP分子标记的NJ进化树
川北部野生苦荞个体的多态性值为0.005,四川中部
与南部野生苦荞个体的多态性0.008,西藏东部野生
苦荞个体的多态性值为0.009,即不同区域内野生苦
荞个体的多态性值大小顺序为:云南西北部0.012>
西藏东部0.009>四川中部与南部0.008>四川北部
0.005>西藏中部和巴基斯坦北部0.001,其中多态
性最大值是最小值的 12 倍。Koji Tsuji 和 Ohmi
Ohnishi[6]对野生苦荞和栽培苦荞的聚类结果如图
2。栽培苦荞的遗传变异性很低,或者无法检测
出。Koji Tsuji和Ohmi Ohnishi [5]的研究也表明栽培
苦荞的多态性值很低,为0.001。Ohnishi[5]报道了同
工酶位点的研究结果也是单一的。Tsuji和Ohnishi[5]
报道了利用RAPD技术分析栽培荞麦的多态性,149
条带中只有24条具有多态性,多态性率为16.1%,多
态性值很低。虽然栽培苦荞是完全自花授粉作物,
但是,同样是自花授粉作物,显示出了比栽培苦荞
较高的多态性值(0.005 in lens culinaris,0.008,in
Glycine max)[5]。因此,Koji Tsuji和 Ohmi Ohnishi[5]认
为多态性值高低实际是野生荞麦存在时间长短的
标志,云南西北部野生苦荞个体的多态性值高,表
明其存在的时间很长,演化历时长,栽培苦荞由野
生苦荞演变而来,其存在的时间较短,群体中个体
的多态性值较低。
关于栽培苦荞的地理起源,Tsuji和Ohnishi[5]利
用RAPD技术分析表明:与栽培苦荞遗传关系最近
的是西藏中部和巴基斯坦北部的野生苦荞,但Tsuji
和Ohnishi[5]认为栽培苦荞的起源地既不是西藏中
部,也不是巴基斯坦北部。主要原因:一是藏族是
游牧民族,文献材料中也没有报道过西藏中部和藏
民在很早就有农业活动 [5],实际上,Zeven 和
Zhukivsky在1975年就报道了在很早以前西藏中部
没有栽培作物起源[5]。二是 Tsuji 和 Ohnishi[5]认为
AFLP技术能够比RAPD技术提供更详实稳定的信
息,且RAPD技术不能够分析出野生荞麦的地理分
布情况。因此,根据野生苦荞的不同地区多态性值
大小及相关资料论述,Koji Tsuji和Ohmi Ohnishi[5]认
为西藏、云南和四川交界处是栽培苦荞的起源中
心,该中心即云南西北部、西藏东部和四川中部与
南部的连接片区。
从图2 Koji Tsuji和Ohnishi[5]的NJ进化树可见,
所有用于研究的野生苦荞聚为三个主要地区分布
组,第一组包括所有的栽培苦荞和来自于巴基斯坦
北部、西藏中部与东部及云南省西北部的野生苦
荞;第二组包括了四川中部与南部及云南西北部的
野生苦荞;第三组包括了西藏东部和四川北部的野
生苦荞。从图2中可看出,野生苦荞聚成的三个地
区分布组中,云南西北部、西藏中部与东部和四川
北部、中部与南部连成一片,形成了世界野生苦荞
的集中分布带或分布区域。在野生苦荞的该分布
区域内,云南西北部野生苦荞的多态性值0.012,为
最高,西藏东部为0.009,四川中部与南部为0.008,
分别为第二和第三,相对较低,因此,根据前苏联瓦
维洛夫作物起源中心学说理论[4],云南西北部可能
是栽培苦荞的初生起源中心,西藏东部和四川中部
与南部(包括野生荞麦种类较多的阿坝羌族自治
州、凉山彝族自治州和攀枝花地区)可能是次生起
源中心,云南野生荞麦主要集中于滇西和滇中两个
分布中心,两个中心的野生荞麦种类多,且滇西也
·· 6
第1期
是苦荞麦主产区,这两个野生荞麦的主要分布区域
也可能是中国荞麦的另一个次生起源中心。
综上所述,中国是栽培苦荞的起源中心,云南
西北部可能是栽培苦荞的初生起源中心,西藏东部
和四川中部与南部、云南滇西和滇中可能是次生起
源中心。
注释及参考文献:
[1]林汝法.中国荞麦[M].北京:中国农业出版社,1994:1-104.
[2]赵佐成,等.中国苦荞麦及其近缘种的遗传多样性研究[J].遗传学报,2002,29(8):723-734.
[3]WANG Ying-Jie, Rachael Scarth,G.Clayton Campbell. 落粒性在荞麦远缘杂种(Fagopyrum esculentum×F.
homotropicum)中的的遗传研究[J]. 河南农业科学,2005(10):14-18.
[4]潘家驹. 作物育种学[M]. 北京:农业出版社,1994:24-25.
[5]Koji Tsuji and Ohmi Ohnishi. Phylogentic relationships among wild and cultivated Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum
Gaert.) populations revealed by AFLP analyaes[J]. Genes Genet.Syst.,2001(76):47-52.
[6]Lin Rufa, Chai Yan. Production , Research and Academic Exchanges of China on Buckwheat. Rroceedings of the 10th
International Symposium on Buckwhea[J].Advances in Buckwheat Research,2007:7-12.
On the Center of Geographical Origin of Tartaricum Cultivation
WANG An-hu1,XIA Ming-zhong1,CAI Guang-ze1,ZHONG Wei2
(1. Xichang College,Xichang,Sichuan 615013;2. Xixiang Middle School,Xichang,Sichuan 615000)
Abstract:This paper discusses the geographical origin of Tartaricum cultiration from the distribution of wild
buckwheat,cultivation of Tartaricum and the genetic theory of wild buckwheat. The primary centers of origin of
cultivating Tartaricum may be the northwest of Yunnan,the east of Tibet,the middle and south of Sichuan,moreover,
western and central Yunnan perhaps is the secondary centers of the origin.
Key words:Tartaricum;Primary centers of origin;Secondary centers of origin;The northwest of yunnan
王安虎等:浅议栽培苦荞的地理起源中心 ·· 7