全 文 ：江西农业大学学报 2011，33( 2) : 0335 － 0339 http: / / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail: ndxb7775@ sina． com
屋顶绿化候选植物———费菜的抗逆性研究
赵 歌，袁红艳，魏灵芝，汤睿谐，张晓峰，陆小平*
( 苏州大学 金螳螂建筑与城市环境学院，苏州 215123)
摘要:以景天科植物的费菜为材料，在模拟屋顶生境下，研究了费菜对干旱、高温、低温逆境胁迫所产生的生理
响应。结果表明，在缺水 480 d的条件下，费菜的萎蔫系数达 3． 97;在 45 ℃条件下处理 12 h，细胞膜伤害率只
有 8． 5%，但超过 47 ℃时，细胞膜伤害率明显升高;地上部分在 － 2 ℃下全部冻死，但地下部分仍可恢复生长。
由于费菜具有生长快、抗性强、既可观花也可食用的优点，可以作为华东地区屋顶绿化植物资源对其进行开发利用。
关键词:屋顶绿化植物;费菜;抗逆性;电导率
中图分类号: S567． 23 文献标志码: A 文章编号: 1000 － 2286( 2011) 02 － 0335 － 05
A Study of Stress Tolerance of a Candidate Plant
———Sedum aizoon L． for Green Roof
ZHAO Ge，YUAN Hong-yan，WEI Ling － zhi，
TANG Rui-xie，ZHANG Xiao-feng ，LU Xiao-ping*
( Gold Mantis School of Architecture and Urban Environment，Soochow University，Soochow 215123，China)
Abstract: Taking Sedum aizoon L． as the experiment material，the physiological responses of Sedum
aizoon L． to drought，heat and cold stress were studied in simulated roof habitat． The results showed that :
under dry condition for 480 days，its dwilting coefficient was 3． 97; treated at 45 ℃ for 12 h，its membrane
injury percentage was only 8． 5%，but when the temperature exceeded 47 ℃，its membrane injury percentage
was significantly higher ; the aerial parts of Sedum aizoon L． all freezed to death at － 2 ℃，but the under-
ground part could still recover growth． Sedum aizoon L． has many advantages ，such as fast growth，strong re-
sistance; in addition，it is not only ornamental but also edible． So Sedum aizoon L． can be developed and uti-
lized as a kind of plant resources for green roof in east China．
Key words: green roof plants; Sedum aizoon L． ; stress tolerance; electrical conductivity
近年来，随着城市热岛效应的日益加剧，屋顶绿化已引起人们的密切关注。屋项绿化具有固定二氧
化碳，释放氧气、减弱噪声、滞尘杀菌、改善建筑室内外环境、涵养雨水、丰富建筑景观等功能［1］。在这
一背景下，屋顶绿化相关理论和技术的研究也取得了一定成果，如屋顶绿化建筑承载力研究，轻质种植
土的选择与配置，屋顶绿化施工技术等。然而作为屋顶绿化的主体———植物，其相关内容的研究尚未完
全展开。早在 19 世纪，德国就开始对“建筑物大面积植被化”进行探讨，并在植物种类选择、种植技术
以及养护措施等方面进行了深入研究［2］。此后捷克、西班牙、匈牙利等国家也相继对屋顶环境中的植
物种类及其抗寒、抗旱性进行了研究，选出了景天属、长生草属的若干个种与矮种早熟禾、苔鲜等种类。
收稿日期: 2010 － 11 － 11 修回日期: 2011 － 02 － 16
基金项目:国家住房和城乡建设部科技项目( 2010 － K1 － 35) 和苏州大学大学生创新性实验计划项目
作者简介:赵歌( 1983—) ，女，硕士生，主要从事园林植物与观赏园艺研究，E － mail: xiaoge7908@ 163． com; * 通讯作
者:陆小平，教授，博士，E － mail: szlxp@ yahoo． com． cn。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 33 卷
这些植物能承受各种恶劣气候，不需任何养护，而且其根部极小，不会对屋顶建筑结构产生破坏作用，是
适合屋顶绿化的最佳植物种类。日本已开发近 40 余种景天科等多浆肉质植物应用于屋顶绿化的植物
配置中［3 － 4］，如今在许多城市，将垂盆草和佛甲草作为屋顶绿化植物进行开发和应用。我国自 20 世纪
60 年代开始研究屋顶绿化及其建造技术，主要选择以蔬菜、瓜果等生产为目的的植物进行屋顶绿化［5］。
开展较早的城市有重庆、成都、上海、广州、深圳、武汉等城市。2001 年，赵定国等首选推出佛甲草用于
屋顶绿化，取得了较好的应用效果［6］。何家骅等用垂盆草进行屋顶建坪尝试，获得了预期结果［7］。但
对景天科植物的费菜至今未见报道。费菜 ( Sedum aizoon L． ) 是景天科多年生草本植物，俗称“土人
参”，又名“土三七”。除了具有很高的药用价值外，还有较好的食用价值和观赏价值。目前，已被列为
新型保健蔬菜开发和利用［8］。同时，该植物具有生长旺盛、适于刈割、抗逆性强等优点，作为地被植物
在园林绿化中加以应用。为了提高费菜的利用价值，本研究对费菜的抗性进行了调查和分析，以求获得
新型屋顶绿化植物资源，为丰富屋顶绿化植被种类的多样性提供素材。
1 材料与方法
1． 1 材料
2 年生费菜植株( 由本研究室保存) 。
1． 2 材料培育
冬季自然枯萎的 2 年生盆栽植株( 仅有地下部分) ，春季松土后自然发芽，并进行常规肥水管理，植
株长到 25 ～ 30 cm时开始进行抗旱、抗热、抗寒性测定。
1． 3 抗旱性测定
选取长势相近的盆栽费菜植株同时浸盆，以保证在相同的土壤水分条件下开始试验。试验期间停
止浇水，并保持其它生存环境( 如温度，光照等) 与自然状况相同，当植株出现暂时萎蔫和永久萎蔫时测
其土壤含水率。土样水分测定:准确称取土样 100 g，( 重复 3 次，精确到 0． 01 g) ，置 105 ℃的烘箱中烘
至恒重。两次的质量差即为失去的水分质量，由此计算出土壤水分百分数。
1． 4 抗热性测定
选取生长状况一致的盆栽费菜，置温箱中进行不同温度( 40、43、45、47，50 ℃ ) 处理，以室温( 25 ℃ )
为对照，每一处理温度设 3 个重复。处理 12 h后取出立即进行相对电导率的测定。
1． 5 抗寒性测定
选取生长状况一致的盆栽费菜置于可调式冰柜中进行低温处理，温度梯度分别为: 室温( 对照) 、
1 ℃、0 ℃ 、－ 1 ℃、－ 2 ℃、－ 3 ℃、－ 4 ℃、－ 6 ℃、－ 8 ℃。每一处理温度设 3 个重复。冷处理 12 h后
取出( 叶片结冰时在冰柜中取叶盘) ，立即进行相对电导率的测定。
1． 6 电导率的测定
测定方法参考徐传保［9］、张文娟［10］并作改进。剪取相近同叶位的费菜叶片，用自来水冲洗后，再用
去离子水冲洗 2 ～ 3 次，最后用洁净滤纸吸净表面水分。避开大叶脉用打孔器打取圆片( 图 1) ，每处理
重复 3 次，每重复取 10 个圆片，放入洁净的测定瓶中，加入 10 mL重蒸去离子水，抽真空 20 min。然后
将测定瓶置室温下静置，期间每隔 20 min晃动测定瓶 1 次。2 h 后用 DDS － 11A 型电导率仪测其初电
导值 C1。置沸水浴中 20 min，取出自然冷却至室温，摇匀，测其终电导值 C2。按照下列公式计算相对电
导率:
相对电导率 /% = ( 处理 C1 － C) / ( 处理 C2 － C) × 100 ( 1)
伤害率 /% = ( 处理 C1 －对照 C1 ) / ( 处理 C2 － C) × 100 ( 2)
式中: C为蒸馏水的导电值。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫下的费菜不同表型
费菜受到轻度干旱胁迫( 38 d) 时，幼叶部分开始失水萎蔫。随着胁迫的加重( 萎蔫后期 97 d) 时，
有少部分植株从根颈部缢缩断裂，大部分植株还能顽强生长。茎上生出气生根，这种看似达到永久萎蔫
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第 2 期 赵 歌等:屋顶绿化候选植物———费菜的抗逆性研究
( c) ( d)
( a) 缺水 97 d后的表型; ( b) 缺水 97 d后的复水表型; ( c) 缺水 480 d后的表型; ( d) 缺水 480 d后的根系。
( a) water shortage for 97 days; ( b) Rehydration after water shortage for 97 days; ( c) water shortage for 480 days; ( d)
Rehydration after water shortage for 480 days．
图 1 费菜缺水后的表型
Fig． 1 Manifestations of water shortage
程度的植株，却能在复水后恢复正常。随着胁迫时间的延长，当胁迫严重时，地上部分枯萎，但是幼芽却
能顽强生存，出现永久萎蔫时，饱满的肉质根失水干瘪，肥厚的地面芽也有萎缩表现( 图 1) 。
2． 2 干旱胁迫下费菜的萎蔫系数
在土壤含水量极少的情况下，费菜能忍受很长时间的干旱胁迫。从植株萎蔫的表型来看，38 d 不
浇水( 暂时萎蔫初期) 的土壤含水量达 7． 86% ; 97 d 不浇水( 萎蔫后期) ，土壤含水量只有 3． 25%，但供
水后植株仍可恢复生长;当 480 d不浇水时，土壤含水量只为 3． 97%，说明植株完全是靠着肥大的肉质
根储存的水分来维持生存。而土壤水分百分数的增加可能是吸湿水的缘故( 表 1) 。
表 1 不同萎蔫程度与土壤水分百分数的关系
Tab． 1 Relationship of different wilting degrees and the percentage of soil moisture
萎蔫程度
Different wilting degrees
胁迫时间 /d
Time treated
土壤水分百分数 /%
Percentage of soil moisture
暂时萎蔫( 初期) Temporary wilting( Early) 38 7． 86A
暂时萎蔫( 后期) Temporary wilting( Late) 97 3． 25B
永久萎蔫 Permanent wilting 480 3． 97B
2． 3 不同高温胁迫下费菜叶片电解质外渗率的动态变化
高温胁迫的实验结果( 表 2) 表明，随着处理温度的增加，膜受到的伤害越大。但是电导率的增加幅
度并不呈线性关系，处理温度低于 45 ℃时，相对电导率增加缓慢; 而当处理温度高于 45 ℃时，随着胁
迫程度的增加，膜的透性急剧增加。虽然 45 ℃的处理相对电导率变化不显著，但是将处理后的费菜置
于室温中恢复一定时数后，叶片才出现灼烧状斑点。表明 45 ℃下的高温处理已经对费菜造成显著地
伤害。当处理温度升高至 47 ℃以上时，这种伤害作用积聚性地表现出来，相对电导率从 23． 5%猛增到
56． 9%。这一结果表明，45 ℃可能是费菜正常生长的临界高温。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 33 卷
( c) ( d)
( a) 25 ℃条件; ( b) 1 ℃处理; ( c) － 1 ℃处理; ( d) － 2 ℃处理。
( a) in 25 ℃ ; ( b) treat in 1℃ ; ( c) treat in － 1 ℃ ; ( d) treat in － 2 ℃ ．
图 2 费菜不同温度条件下处理 12 h后的表型
Fig． 2 Manifestations of Sedum aizoon L． by treating for 12 hours in different temperature conditions
表 2 高温胁迫对费菜膜透性的影响
Tab． 2 The effects of membrane permeability of Sedum aizoon L． under high temperature stress
处理温度 /℃
Temperature treated
相对电导率 /%
Electrolyte efflux percentage
细胞伤害率 /%
Cell membrane injury percentage
25 15． 07De －
40 18． 3Dd 3． 3Cd
43 21． 6CDc 6． 6Cc
45 23． 5Cc 8． 5Cc
47 56． 9Bb 41． 9Bb
50 66． 0Aa 51． 0Aa
2． 4 不同的低温处理对费菜细胞膜透性的影响
对盆栽费菜进行抗冻性测定的结果表明，从室温( 25 ℃ ) 降至 － 1 ℃的过程中，植株的表型和相对
电导率的变化均较小;当温度从 － 1 ℃降至 － 2 ℃ 时，叶片全部呈水渍状，茎干断裂。植株倒伏( 图 2) ，
此时的相对电导率呈现急剧增加，增幅达到 174%。而从 － 2 ℃降至 － 4 ℃ 时，相对电导率增加又趋于
平缓。从 － 4 ℃降至 － 6 ℃时，相对电导率的增幅又加大，为 44． 3%。当温度低于 － 6 ℃时，相对电导
率增加缓慢( 表 3) 。
3 讨 论
本研究以费菜为材料，通过模拟屋顶生境，探讨费菜对干旱、高温、低温逆境胁迫所产生的生理响
应，我们的抗旱试验发现，费菜有极强的抗旱能力，在长期( 480 d) 缺水条件下仍能存活发芽，缺水时数
在一定范围内，费菜能产生少量气生根，可能是费菜抵御干旱胁迫的形态适应方式。费菜植株从根颈部
缢缩断裂的自残方式，可能是耐旱植物在极端缺水的情况下，逃避逆境胁迫的一种自卫形式。在耐热性
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第 2 期 赵 歌等:屋顶绿化候选植物———费菜的抗逆性研究
表 3 不同低温处理后费菜(地上部分)的相对电导率和细胞伤害率
Tab． 3 The relative conductivity and cell damage rate of Sedum aizoon L． ( aboveground) after
different low temperature treatment
处理温度 /℃
Temperature treated
相对电导率 /%
Electrolyte efflux percentage
细胞伤害率 /%
Cell membrane injury percentage
25 15． 07D －
1 21． 75C 6． 75C
0 20． 66C 5． 66C
－ 1 20． 78C 5． 78C
－ 2 57． 08B 42． 08B
－ 3 57． 09B 42． 09B
－ 4 57． 13B 42． 13B
－ 6 82． 48A 67． 48A
－ 8 83． 63A 68． 63A
方面，即使 45 ℃的高温对费菜尚未产生明显的生理影响，可见费菜和其它景天科植物一样，具有极强
的抗热性，其半致死温度可达 60 ℃以上。在抗冻方面，费菜在 － 2 ℃的条件下，虽然地上部分全部冻
死，但地下部分几乎没有受太大影响，仍可恢复发芽。我们的调查发现，在露天生长的费菜，即使气温达
－ 7 ℃ ( 苏州地区的极端低温) ，翌春地下部分仍可正常发芽，这些数据表明，在华东地区，即使夏季出
现极端高温( 40 ℃ ) 、冬季出现极端低温( － 10 ℃ ) ，费菜仍然可以安全渡过恶劣气候环境。综上所述，
在低养护、免灌溉、生长快、抗性强等方面，费菜的多项生理指标接近垂盆草、佛甲草等屋顶绿化草
种［6、11 － 15］，如果再结合费菜的开花习性，在屋顶建植费菜花台，不仅可改变屋顶植物的色彩、形态单一
性，还可利用费菜的保健作用［8］，在屋顶种植保健蔬菜。因此，费菜作为屋顶绿化植物资源进行开发更
具有应用价值。
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