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第 32 卷 第 1 期 广东海洋大学学报 Vol.32 No.1
2012 年 2 月 Journal of Guangdong Ocean University Feb. 2012


收稿日期：2011-05-24
基金项目：广东省科技计划项目（2008B020800005）；茂名市重点科技计划项目（2008A008）
第一作者：杨 威（1984－），男，硕士研究生，研究方向为水产经济动物繁殖生物学。Email:hahafoyangwei@sina.com
通讯作者：李长玲（1964-），女，教授。E-mail: ybcl901@126.com

以江蓠为栖息环境养殖的双齿围沙蚕性腺发育

杨 威 1，陈 康 3，李 活 2，黄翔鹄 1，李长玲 1
（1. 南海水产经济动物增养殖广东普通高校重点实验室，广东 湛江 524025；2. 广东茂名市金阳热带海珍养殖有限公司，广东 茂名
52500；3. 钦州市环海蚝业有限公司，广西 钦州 535000）

摘 要：研究以江蓠为养殖基质的双齿围沙蚕的配子发生及性腺发育。结果表明：1）根据双齿围沙蚕卵细胞形态
特征、内部结构、卵径大小，卵母细胞的发生可划分为第Ⅰ时相（卵原细胞）、第Ⅱ时相（小生长期初级卵母细胞）、
第Ⅲ时相（大生长期初级卵母细胞，卵黄形成前期、卵黄形成中期、卵黄形成后期）和第Ⅳ时相（成熟卵母细胞，
胶膜形成前期、胶膜形成后期）等 4 时相；根据各时相卵子的数量变化及体腔中其他结构的形态变化，将雌性性腺
分为Ⅰ期卵巢、Ⅱ卵巢、Ⅲ卵巢、Ⅳ卵巢和Ⅴ期卵巢等 5 个阶段。2）根据双齿围沙蚕体腔内精母细胞的大小、形
态和所处的位置，将双齿围沙蚕的精子发生划分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子；根据
各时相精子的形态和数量变化以及体腔中其他组织器官的形态变化，将双齿围沙蚕的雄性性腺划分为Ⅰ期精巢、Ⅱ
期精巢、Ⅲ期精巢、Ⅳ期精巢和 V 期精巢等 5 个阶段。3）Ⅰ-Ⅳ期的性腺主要包含对应时相的生殖细胞，同时，
也存在有少量其他时相的生殖细胞，生殖细胞的发育速度并不完全一致。
关键词：双齿围沙蚕；性腺发育；江蓠
中图分类号：Q954.48 文献标志码：A 文章编号：1673-9159（2012）01-0017-07

Gonad Development of Perinereis aibuhitensis Inhabited by Gracilaria
tenuistipitata Under Artificial Culture Condition

YANG Wei1, CHEN Kang3, LI Huo2, HUANG Xiang-hu1, LI Chang-ling1
(1. Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea for Aquatic Economic Animal of Guangdong Higher
Education Institutes, Zhanjiang 524025, China; 2. Maoming Jinyang Tropical Fish Cultivation Co.,
Ltd. Maoming 525000，China；3. Qinzhou Huanhai Oyster Co. Ltd., Qinzhou 535000, China; )

Abstract: Gametogenesis and gonadal development of Perinereis aibuhitensis under the condition with
Gracilaria tenuistipitata were observed. The main results are as follows: 1) According to the changes in
morphological characteristics, internal structures and diameter, four successive phases were described in
Perinereis aibuhitensis oogenesis as stageⅠ—Oogonium, stageⅡ—Niche long-term primary oocyte,
stage Ⅲ—Grand period of primary oocytes (Previtellogenesis, mid-vitellogenesis，Postvitellogenesis),
stage Ⅳ — Mature oocytes (Procolloidal membrane stage ， Postcolloidal membrane stage). The
developmental process of Female gonad was divided into five stages: OvaryⅠ, OvaryⅡ, OvaryⅢ, Ovary
Ⅳ, OvaryⅤon the basis of the quantity changes of eggs at each stage and morphological changes of other
structure in coelom. 2) According to the changes in size, morphology and location of Perinereis
aibuhitensis spermatocyte, the spermatogenesis was divided into five stages: Spermatogonia stage,
Primary spermatocyte stage, Secondary spermatocyte stage, Spermatic stage and Sperma stage. According
to the morphology, quantity changes of sperma and morphological changes of other tissues and organs,
广 东 海 洋 大 学 学 报 第 32 卷 18
male gonad was also divided into five stages: SpermaryⅠ, SpermaryⅡ, Spermary Ⅲ, Spermary Ⅳ,
Spermary Ⅴ. 3) Each period of gonadal development mainly contained the same period of germ cell and
sometimes including different periods of germ cell, indicating that the rate of its development was not
identical.
Key words: Perinereis aibuhitensis; Gracilaria tenuistipitata; gonadal development

双齿围沙蚕（Perinereis aibuhitensis）属环节动
物门多毛纲沙蚕目沙蚕科围沙蚕属（Perinereis）[1]。
沙蚕因含有丰富的蛋白质、二十碳五烯酸[2]而成为
优质的水产饵料，同时又拥有“万能钓饵”之称，
具有较高的经济价值[3]。目前，对沙蚕的生活史[4-6]、
人工繁殖[7-10]、增养殖技术[11-17]等的研究已有不少
报道。关于双齿围沙蚕雌、雄性腺发育和配子的发
生还有待进一步探讨。本实验在以江蓠为基质的养
殖条件下，在双齿围沙蚕亲体培育过程中对其进行
组织学切片观察，系统研究其雌雄两性生殖细胞的
发生和两性亲体的体腔在不同发育时期的不同特
征，为双齿围沙蚕增养殖技术和全人工繁育技术提
供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料
实验用江蓠（Gracilaria tenuistipitata）采自广
西江平市海域，经挑选、清洗、消毒等处理后备用。
实验用双齿围沙蚕幼体购于海南省陵水县。将
购回的沙蚕幼体于以江蓠为基质的养殖条件下暂
养驯化；暂养一周后，挑选体格健壮、活力充足、
规格相近（体长 2 ~ 5 cm，刚节 20 ~ 35）的同一批
次孵化生产的幼蚕为实验对象。定时定量投喂虾片
（博尚八卦虾片）、扁藻（Platymonas subcordifor-
mis）、角毛藻（Chaetoceros miilelleri）等。暂养和
实验期间均投喂相同饵料。
1.2 实验设施
实验于 2010 年 4 月到 2010 年 7 月在广东茂名
市金阳热带海珍养殖有限公司和广西钦州市犀牛
角镇一育苗厂进行。实验共采用 4 个规格为 10.0 m
×5.0 m×1.5 m 的水泥池，每池均安放 5 ~ 10 个充
气石，24 h 无间断充气。实验用水为经沉淀、二级
砂滤、过滤袋过滤的自然海区海水，水温 18 ~ 26 ℃，
盐度 22 ~ 32，溶氧量 4 mg/L 以上。
沙蚕入池前 1 d 将江篱用含碘的消毒剂溶液浸
泡 30 min，进行消毒处理。然后均匀铺设在池底，
厚度约 10 ~ 20 cm，放入经滤处理海水 50 cm 待用。

1.3 实验方法
1.3.1 日常管理方法 幼体放养密度为 2 000 ~
4 000 只/m2；每天换水一次，每次换水量为 1/3 ~
2/3；每天早晚各投喂 1 次，按体重的 2% ~ 5%将饲
料投放于江蓠表面，具体投喂量根据天气变化和实
际摄食情况而定；保持连续不间断充气，尤其是夜
间和高温季节及阴雨天，要适当加大充气量，保持
水体溶氧 4 mg/L 以上；每天观察沙蚕摄食、生长及
水质变化情况，及时调整养殖措施。
1.3.2 检测指标与检测方法 实验期间，每隔 15 d
定时取样，每个水泥池随机取出双齿围沙蚕 3 只。
立即将样品固定于 Bouin 氏液。常规制作石蜡切片，
厚度为 4 ~ 6 μm，H.E 染色，于 DM600B 全自动生
物显微镜下观察、拍照。根据双齿围沙蚕配子不同
时期的发育特点，结合显微观察结果，对各样品性
腺进行分期。有关生殖细胞结构的测量均采用显微
测微尺测量，测量样品细胞数量为 30 个。

2 结 果

双齿围沙蚕雌雄异体，无明显固定的生殖腺，
即生殖细胞外围无上皮组织或结缔组织的膜包被，
不呈现具体的生殖腺形状。在繁殖季节，双齿围沙
蚕的原始生殖细胞，由腹隔膜体腔上皮细胞快速增
殖而成。原始生殖细胞生成后与体腔上皮分离脱
落，被排入体腔，几个或几十个簇集在一起，悬浮
于体腔液中。其体腔中，除头部前几个体节无生殖
细胞外，几乎所有体节均有生殖细胞分布。体腔中
有大量不规则的网状间质细胞，初级卵母细胞和精
母细胞在其中分裂、增殖、发育，当发育成熟后就
被排出体腔，在体外受精（图 1：1、2）。
2.1 卵子的发生（Oogonium）
在以江蓠为基质的养殖条件下，根据双齿围沙
蚕卵原细胞进入体腔的时间，卵细胞形态特征，卵
径，细胞核和核仁的大小、形态以及卵黄积累等特
征，结合卵子发生需经历增殖、生长和成熟这几个
时期的特征，本文把卵母细胞的发生划分为第Ⅰ时
相——卵原细胞（Oogonia）、第Ⅱ时相——小生长
期初级卵母细胞（Niche long-term primary oocyte）、
杨 威等：以江蓠为栖息环境养殖的双齿围沙蚕性腺发育 19第 1 期
第Ⅲ时相——大生长期初级卵母细胞（Grand period
of primary oocytes）（卵黄形成前期、卵黄形成中期、
卵黄形成后期）和第Ⅳ时相——成熟卵母细胞
（Mature oocytes）（胶膜形成前期、胶膜形成后期）
等 4 时相。
2.1.1 第Ⅰ时相——卵原细胞（Oogonia） 处卵原
细胞阶段或由卵原细胞向初级卵母细胞过渡阶段。
细胞多为椭圆形或近似圆形，直径约 5 ~ 12 μm。细
胞质嗜酸性，H.E 染色胞质呈红色；细胞核位于细
胞中央或略偏于中央，圆形或不规则椭圆形，核质
比大，直径 4 ~ 7 μm，核膜清楚，H.E 染色时，染
色质为深紫色，染色质在某些地方浓缩成小颗粒
状，似几个小核仁，散落于细胞核内。双齿围沙蚕
的腹隔膜上皮细胞增殖形成卵原细胞后，卵原细胞
进入体腔，成簇地浮游在体腔液的间质细胞中，继
续增殖、发育。此时相可见卵原细胞的有丝分裂现
象；处于分裂中的卵母细胞核膜变薄，不清楚，核
内染色体分散排列，核形由此变得不规则（图 1：3）。
2.1.2 第Ⅱ时相——小生长期初级卵母细胞（Niche
long-term primary oocyte） 卵原细胞不再进行有丝
分裂，发育为小生长期初级卵母细胞，其形状多呈
圆形或椭圆形，细胞核常椭圆形，细胞质和细胞核
均增大，胞质嗜碱性逐渐增强，H.E 染色胞质呈蓝
紫色，核膜内有一未被染色的空白地带，细胞质中
开始有少量卵黄的积累。通常 4 ~ 12 个卵母细胞呈
团状聚合成在一起，形成细胞团。细胞团悬浮在体
腔液中。单个初级卵母细胞直径为 10 ~ 17 μm， 细
胞核相应增大，直径为 5 ~ 11 μm。细胞核内的核仁
数有所增加，由几个到数十个不等（图 1：4）。
2.1.3 第Ⅲ时相——大生长期初级卵母细胞（Grand
period of primary oocytes） 初级卵母细胞进入大生
长期，卵黄逐渐大量积累，体积增大，核仁明显。
细胞质呈嗜酸性，H.E 染色为红色，根据细胞内卵
黄颗粒数量、油滴的大小，将此时期的初级卵母细
胞又分为卵黄形成前期、中期和后期。
2.1.3.1 卵黄形成前期（Pro-vitellogenesis stage）
细胞呈椭圆形，核圆，细胞体积增大，直径约
15 ~ 32 μm；细胞核也增大，椭圆形，直径约 7 ~ 16
μm；大核仁 1 个，小核仁数个，核仁偏离中心，位
于细胞核膜边缘，此时细胞有集团现象；胞质中出
现卵黄颗粒和油滴，卵黄粒均匀分布，但数量较少。
油滴在胞质中为圆形透明空泡状物质，大小约 1 ~ 4
μm。体腔中的网状间质细胞中含有丰富的类似于油
球的营养物质（图 1：5）。
2.1.3.2 卵黄形成中期（Mid-vitellogenesis stage）
此时卵母细胞单独游离在体腔液中，细胞迅速
增大，呈椭圆形。卵黄继续积累，细胞核也增大；
细胞质嗜酸性继续增强，H.E 染色为红色。胞核饱
满，呈长椭圆形，核内染色质除少数几个团块外，
大多从核仁出发，呈弥散状态，染色较深。核内大
核仁一个，位于胞核中央或偏向一侧，较为明显，
小核仁逐渐消失。细胞质中卵黄颗粒增多，有的卵
黄颗粒分散在胞质中，有的聚集在一起。细胞直径
为 50 ~ 77 μm，细胞核 11 ~ 18 μm，脂滴直径为 2 ~
5 μm（图 1：5、6）。
2.1.3.3 卵黄形成后期（Postvitellogenesis stage）
细胞呈椭圆形，单个游离于体腔液中，体积迅
速增大，由于互相拥挤而呈多边形或不规则。细胞
质中卵黄增加，卵黄颗粒变大，胞质呈强嗜酸性，
H.E 染色为鲜红色。细胞质中有密集的卵黄颗粒，
大量块状卵黄颗粒分布在胞质中。细胞核相对较
小，大核仁 1 个，位于细胞核中央，核膜开始模糊，
核仁与核质逐渐溶为一体。包围在卵母细胞周围的
网状间质细胞减少，分布在其中的营养物质颗粒消
失。卵母细胞长径为 72 ~ 108 μm，短径为 40 ~ 57
μm。细胞核长径为 14 ~ 16 μm，短径为 8 ~ 13 μm。
脂滴数量很多，直径为 3 ~ 7 μm（图 1：5-7）。
2.1.4 第Ⅳ时相—— 成熟卵母细胞（Mature oocytes）
卵母细胞继续生长，体积增大，准备排卵。此时
期细胞圆形，细胞质中充满大块卵黄，核膜和核仁
的界限不清。染色质呈不规则辐射状分布于细胞中
央，核质比增加，核区直径达细胞直径的一半。细
胞质中的油滴汇成几个大油球，集中在核周围。在
细胞膜外形成一层胶膜，嗜碱性，H.E 染色成紫色。
根据细胞外胶膜厚度的不同，可将此期细胞分为胶
膜形成前期和胶膜形成后期。
2.1.4.1 胶 膜 形 成 前 期 （ Procolloidal membrane
stage） 细胞略呈椭圆形，大量嗜酸性卵黄成块状
分布在胞质中；小颗粒油滴数量减少，大颗粒油滴
数量增加；核质比增加。胞核位于细胞中央，体积
增大，呈不规则椭圆形，短径约 50 μm，长径约 73
μm；核膜不明显，核周边有向四周不规则辐射趋势。
不见核仁，原核仁位置呈弱嗜酸性，染成淡紫色，
颜色较胞核边缘略浅。细胞外围有一层嗜酸性胶膜
包围，胶膜密度大，H.E 染色呈深紫色。细胞体积
相差不大，短径约 115 μm，长径约 150 μm。胶膜
厚约 8 ~ 11 μm。油滴直径约 8 ~ 14 μm（图 1：8）。
2.1.4.1 胶 膜 形 成 后期（ Postcolloidal membrane
广 东 海 洋 大 学 学 报 第 32 卷 20
stage） 细胞呈圆形，体积达最大，直径约 141 ~
162 μm。细胞内可见成片的卵黄。小油滴聚集成几
个大油滴分布在细胞核周围。油滴直径约 16 ~ 21
μm。核膜、核仁界限不清。胞核位于细胞中央，呈
不规则辐射状。核质较前期减少。胶膜厚度增加，
约 19 ~ 23 μm。胶膜密度降低，透明度增加，中间
可见亮点（图 1：9）。
2.2 精子的发生（Spermatogenesis）
根据双齿围沙蚕精子细胞的形态、大小将双齿
围沙蚕精子的发生划分为以下 5 个时期。
2.2.1 精原细胞（Spermatogonia） 由体腔上皮细
胞分化而来。精原细胞数量较少，多呈椭圆形或圆
形，直径约 5 ~ 12 μm。核较大，椭圆形，染色较深，
核仁有数个，清晰可见。胞质不多，染色较浅。精
原细胞形成后，从体壁脱落，散落在体腔液中。体
腔液中的间质细胞紧紧围绕在精原细胞的周围。精
原细胞在体腔液中进一步生长、增殖。同时，由于
精原细胞进行有丝分裂增殖，数十个精原细胞形成
精原细胞团（图 1：10）。
2.2.2 初级精母细胞（Primary spermatocyte） 细
胞团体积较大，着色较深。初级精母细胞较精原细
胞小，直径 2 ~ 4 μm，一般呈近圆形，与细胞外形
基本相同，核质比大，仍可见核仁。细胞质较少，
为兼色性。整个细胞团被染成紫色。细胞团呈椭圆
形，长径 39 ~ 44 μm，短径 19 ~ 30 μm。细胞团中
可见分裂后期细胞，胞质未完全分开。分裂末期细
胞两套染色体完全分开，重新形成两个核，细胞质
已完全分开（图 1：11）。
2.2.3 次级精母细胞（Second spermatocyte） 细
胞圆形，比初级精母细胞更小，直径 2 ~ 3 μm。细
胞质很少，为兼色性。核的嗜碱性进一步增加。次
级精母细胞团，体积增大，呈“葡萄串”状，着色
很深。大细胞团中有小细胞团存在现象，每个小细
胞团间有膜隔开。次级精母细胞团均匀分布在沙蚕
的体腔液中，密度小（图 1：12）。
2.2.4 精细胞（Spermatid） 细胞仍以细胞团形式
存在于体腔液中；但细胞团体积因增殖而迅速膨
胀，并因细胞相互挤压呈不规则状。精细胞体积继
续变小，精细胞无明显细胞质，只含有强嗜碱性的
细胞核，核圆形（图 1：13）。
2.2.5 精子（Sperma） 体积最小，直径小于 1 μm。
整个细胞几乎由嗜碱性核物质充满，不见胞质（图
1：14）。精子团消失，成熟精子从细胞团中释放出
来，游离于体腔液中，充满整个体腔（图 1：15）。

2.3 双齿围沙蚕性腺分期
2.3.1 雌性性腺发育分期 根据沙蚕体内组织结
构、卵母细胞发育形态及其在体腔内数量的变化，
将沙蚕雌性性腺发育划分为 5 个时期。
Ⅰ期卵巢（Ovary I）：多见于体重 1 g 以下的幼
体沙蚕。生殖细胞处于增殖期，刚开始发育或正由
体腔上皮细胞分化而来，以第Ⅰ时相卵原细胞为
主，卵原细胞很小，数量少，一般成簇地分散在间
质细胞群中，远离肠道，贴近背纵肌或腹纵肌（图
1：1）。体腔中充满体腔液，间质细胞呈网状，游
离在体腔液中。体腔内各组织器官健全。肠腔饱满，
椭圆形，肠上皮、各体腔膜完整、齐全。
Ⅱ期卵巢（Ovary Ⅱ）：卵巢内卵母细胞以第
Ⅱ时相小生长期的初级卵母细胞团为主，细胞数量
增加；细胞团增大，嗜碱性增加；间质细胞增加，
仍呈网状，且与卵母细胞团在体腔中的分布空间扩
大，充满整个体腔，有的卵母细胞团靠近肠道。消
化道仍保持完整（图 1：16）。
Ⅲ期卵巢（Ovary Ⅲ）：多见于体重 2 g 以上未
生殖变态的沙蚕。体腔和疣足腔中充满卵母细胞。
卵母细胞主要以第Ⅲ时相初级卵母细胞为主，细胞
体积迅速增大，不再集聚成团，单个存在于体腔中。
有的卵母细胞相互挤压成不规则状。网状间质细胞
减少，被卵母细胞分割开。消化道萎缩、变形、变
细，呈细椭圆形。肠上皮、环肌、纵肌松散，消融。
腹纵肌和背纵肌也有变小、萎缩趋势（图 1：17）。
Ⅳ期卵巢（OvaryⅣ）：此时沙蚕已是生殖变态
的异沙蚕体。卵母细胞形态单一，均为第Ⅳ时相的
成熟卵母细胞。卵母细胞已完成卵黄的积累，胶膜
形成，挤满整个体腔和疣足腔。消化道极度萎缩，
被挤压成扁平状，分布在体腔中央。间质细胞消失。
两条背腹斜肌呈扁平状，松散地依靠在体壁肌肉
上。体壁肌肉萎缩，体积变小，肌细胞间的空隙变
大（图 1：18）。
Ⅴ期卵巢（Ovary Ⅴ）：卵母细胞已被排出体
外。体腔内组织器官散乱，消化道消失，体腔膜消
失，体壁肌肉松散（图 1：19）。亲体产卵后死亡，
完成一生一次的生殖过程。
2.3.2 雄性性腺发育分期 根据沙蚕体内组织结
构、精细胞发育形态及其在体腔内数量的变化，将
沙蚕雄性性腺发育划分为五个时期。
Ⅰ期精巢（SpermaryⅠ）：多见于体重 1 g 以下
的幼体沙蚕。生殖细胞主要以处于增殖期的精原细
杨 威等：以江蓠为栖息环境养殖的双齿围沙蚕性腺发育 21第 1 期

1. 期卵巢（NAC，正常的消化道；LM，纵肌；OM，斜肌；CF，体腔液；IC，间质细胞；VBV，腹血管；MPO，初级卵母细胞团）；2. I 期精巢（PS，
初级精母细胞）；3. 卵原细胞期（OO，卵原细胞；MO，分裂的卵母细胞）； 4. 小生长期初级卵母细胞（UA，未染色区域；PO，小生长期初级卵母
细胞）；5. 卵黄形成前期的卵母细胞和卵黄形成中期的卵母细胞（PRO，卵黄形成前期卵母细胞，；MIO，卵黄形成中期卵母细胞；OG，油球；VG，
卵黄颗粒；NG，体腔液中营养颗粒）；6. 卵黄形成中期的卵母细胞；7. 卵黄形成后期的卵母细胞（POO，卵黄形成后期卵母细胞；V，卵黄）；8. 胶
膜形成前期的卵母细胞（PMO，胶膜形成前期的卵母细胞；N，细胞核；CM，胶膜）；9. 胶膜形成后期的卵母细胞（POMO）；10. 精原细胞（SP）；
11. 初级精母细胞（PRS）；12. 次级精母细胞（SES）；13. 精细胞（ST）；14-15. 精子（S）；16. Ⅱ期卵巢；17. Ⅲ期卵巢（VO，卵黄形成期卵母细
胞；AAC，萎缩的消化道）；18. Ⅳ期卵巢（PMO，胶膜形成后期卵母细胞）；19. Ⅴ期卵巢（MAO，成熟卵母细胞；EC，排空的体腔）；20. Ⅱ期精
巢（MPS，初级精母细胞团）；21. Ⅲ期精巢（MS，精细胞团）。

图 1 以江蓠为栖息环境养殖双齿围沙蚕性腺的发育
Fig. 1 Gonad development of Perinereis aibuhitensis under culture condition of Gracilaria tenuistipitata
广 东 海 洋 大 学 学 报 第 32 卷 22

胞为主。精原细胞刚开始发育或正由体腔上皮细胞
分化而来，前期可见少量精原细胞紧靠在体腔壁膜
旁，后期会成簇地分散在间质细胞群中，但仍然会
贴近体腔壁（图 1：2）。体腔中充满体腔液，间质
细胞网状，游离在体腔液中。体腔内各组织器官完
整健全。
Ⅱ期精巢（Spermary Ⅱ）：此时期主要是初级
精母细胞和次级精母细胞。细胞“葡萄”状稀疏地
分布在网状间质细胞中，游离在体腔液中。精细胞
团体积不大，数量少。体壁肌肉和肠道开始萎缩变
形（图 1：20）。
Ⅲ期精巢（Spermary Ⅲ）：此时期主要是精细
胞。细胞团体积增大，大量聚集在一起，呈不规则
状。少数精细胞团散开，精细胞游离在体腔液中，
充满整个体腔。间质细胞减少。肠道已经萎缩，变
形，肠腔变小，呈不规则椭圆形（图 1：21）。
Ⅳ期精巢（Spermary Ⅳ）：常见于生殖变态的
异沙蚕体。体内精细胞团完全散开，精母细胞完全
发育为精子细胞。精子充满整个体腔，但密度不一，
中间密度大于边缘。体腔中的组织器官完全萎缩。
肠道进一步萎缩，肠腔变小，肠肌不见，只剩下一
圈圆形细胞带（图 1：15）。
Ⅴ期精巢（Spermary Ⅴ）：见于已排完精子的
异沙蚕体。体腔内几无组织器官，消化道消失，体
腔膜消失，体壁肌肉松散，与Ⅴ期卵巢相似。此时
亲体已死亡，完成一生一次的生殖过程（图 1：19）。

3 讨 论

3.1 双齿围沙蚕成熟的卵母细胞
无脊椎动物的卵子在发生过程中经历增殖期、
生长期和成熟期。增殖和生长期的卵原细胞经过有
丝分裂，并完成体积的增长和卵黄的积累。成熟期
的卵子须经过两次成熟分裂（减数分裂），两次成
熟分裂可在卵巢内进行也可在卵巢外进行[18]。在双
齿围沙蚕卵子发生分期中，范广钻等[19]参照软体动
物分期方法，将体腔内的卵子定义为初级卵母细
胞。而杨大佐等[20]则认为卵黄积累期的卵母细胞即
为次级卵母细胞。在以江蓠为基质的养殖条件下，
通过组织切片观察，将卵母细胞的发生划分为第Ⅰ
时相——卵原细胞期、第Ⅱ时相——小生长期初级
卵母细胞期、第Ⅲ时相——大生长期初级卵母细胞
期（卵黄积累前期、中期、后期）和第Ⅳ时相——
成熟卵母细胞期（胶膜形成前期、后期）等 4 期；
即本文将双齿围沙蚕未排出体腔之前的卵母细胞
视为开始第一次成熟分裂的初级卵母细胞，在体外
进行第一次减数分裂为次级卵母细胞。这与范广钻
等[18-19]观点相同，而与杨大佐等[20] 认为次级卵母
细胞为卵黄形成期的观点不同。
3.2 生殖细胞发生过程中营养来源方式
多毛类卵子细胞发生过程中的营养获取方式
主要有两种类型，一种是 Diopatra cuprea[21]、
Autolytusedwa rdsi[22]、Ophryotrocha puerilis[23]等的
辅助型，通过围绕在其周围的滤泡细胞输送营养；
另一种是孤立型，卵子直接通过渗透作用从体腔中
或 体 腔 液 中 获 取 营 养 ， 如 沙 蚕 属 Nereidae[5] 、
Diopatra gyrociliatus[24-25]。本实验表明，在双齿围
沙蚕繁殖周期内未见滤泡细胞，体腔液中常见网状
间质细胞，应属孤立型。在生殖细胞发生初期，大
量间质细胞结成网状充满整个体腔，生殖细胞浮游
于间质细胞中，间质细胞中有大量的营养物质。随
着生殖细胞的生长发育，间质细胞和营养物质逐渐
减少，当生殖细胞成熟时，体腔中间质细胞和营养
物质也完全消失。因此认为，双齿围沙蚕生殖细胞
的营养方式是以渗透作用，通过间质细胞直接从体
腔液中吸取营养的。与范广钻等和杨大佐[19-20]等的
观点相似。
3.3 生殖腺发育的分期
Eckelbarger[26]认为，裸沙蚕(N. zostericola)在卵
子发生可分为卵巢时期、滤泡时期和卵黄形成期。
而裂虫科动物 Syllidae 的卵子发生则主要分为卵巢
时期和体腔时期[27]。范广钻等[19]将双齿围沙蚕雌性
性腺发育分为增殖期、小生长期、大生长期和生殖
期 4 个阶段。本实验根据双齿围沙蚕亲体体内组织
结构及生殖细胞发育形态和数量的变化特点，将双
齿围沙蚕的性腺发育进行分期：雌性性腺分为Ⅰ期
卵巢、Ⅱ卵巢、Ⅲ卵巢、Ⅳ卵巢和Ⅴ期卵巢；雄性
性腺分为Ⅰ期精巢、Ⅱ精巢、Ⅲ精巢、Ⅳ精巢和Ⅴ
期精巢。
3.4 以江蓠为基质的条件下双齿围沙蚕生殖细胞
发育特点
杨大佐等[20]认为，双齿围沙蚕精子发生经历精
原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞、
精子等 5 个阶段。有学者[19]将双齿围沙蚕卵子发生
划分为卵原细胞期、无卵黄期、卵黄形成期、胶膜
形成期等 4 期。本实验在以江蓠为基质的养殖条件
下，双齿围沙蚕亲体经过无土化培育后，切片观察
发现，生殖细胞具有完整的发生过程。雌性生殖细
杨 威等：以江蓠为栖息环境养殖的双齿围沙蚕性腺发育 23第 1 期
胞的发生经历第Ⅰ时相——卵原细胞、第Ⅱ时相—
—小生长期初级卵母细胞期、第Ⅲ时相——大生长
期初级卵母细胞期和第Ⅳ时相——成熟卵母细胞等
4 个时相；雄性生殖细胞的发生经历精原细胞、初
级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子等 5 个
阶段。与其他学者[19-20]研究结果相符。证明此养殖
技术能培养出正常的亲体。
周一兵等[28]对大连湾双齿围沙蚕卵子的研究
表明，卵母细胞卵黄合成开始于 3 ~ 4 月，4 ~ 6 月
快生长后，于 6 月底至 7 月初进入产卵期；卵细胞
发育的起始温度为 5 ℃，当海水积温达到 1 228 ~
1 449 ℃时，沙蚕出现群浮和产卵高峰。范广钻等[19]
发现，浙江舟山区域的双齿围沙蚕 3 月生殖腺基本
处于增殖期，4 月生殖腺发育加快，5 ~ 6 月生殖腺
（生殖细胞）发育为卵黄形成中后期的细胞，然后
大批产卵。在本实验中，发现双齿围沙蚕生殖态最
早出现在 2010 年 4 月 23 日，4 月 26 日开始出现大
批群浮、婚舞，较大连、浙江等温带地区的双齿围
沙蚕性成熟提前 1 个月左右。Olive 等[29]认为，双
齿围沙蚕的卵子发育过程是受外源性因素（温度
等）和内源性因素（神经内分泌激素等）共同作用
的，温度通过影响沙蚕脑神经节激素（具保幼激素
功能）分泌进而控制卵子生成过程。水温在有效积
温之上，水温越高，性腺发育越好，卵子成熟速度
越快。本实验是在广西亚热带地区海水区域进行
的，水温较大连和舟山海域较高，亲体有效积温获
取速度快。所以在本实验中，双齿围沙蚕亲体性腺
培育时间缩短。江蓠为基质的双齿围沙蚕养殖模式
中，利用植物生产力，可改善水质，优化养殖环境，
为沙蚕提供良好的栖息环境。双齿围沙蚕亲体性腺
发育完善，并因水温较高而较早出现群浮和婚舞。
江蓠为基质的养殖模式可成为亚热带地区双齿围
沙蚕新的亲体培育技术和增养殖方式。

参 考 文 献

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