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第 1 5卷 第 4期
1 9 9 5年 l 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
)
Vo1．15．No．4
Dec．，1 9 9 5
温度对中国对虾(Penaeus orientalis)
越冬亲虾性腺发育与存活率的影响
李 明云
({拆扛水 产学 院 t宁 城 ．315010)
H 摘 要 本文根据 tla来中国对虾越冬亲虾生产性培育试验资料的统计分析结果得出：亲虾性腺拉百的
t 。 起点温度为 T 9士 3℃ 性廉发育成熟的有教积温 为25n 4士33 6日度 ．预测性廉发育成熟所需 日期公
式为Ⅳ=≠ 譬言 (d)．升高或陴低越冬期问的基础水温可控制亲虾产卵时间迟早．产卵期间间歇
升陴温或连续升温．可拉制亲虾集中产卵的扶数和亲虾产卵持续时间。亲虾越冬期间，有利于提高亲虾存
活率的水温，宜控钳在8 0一l3．0℃ 不宜超过 13．5℃．升降温幅度不宣超过 1 5"0 以 1．0c左右为好．
亲虾产卵期间，有利于亲虾存活率、产后卵子孵化率和亲虾再次产卵率的适宜水温为12．0一l5．0℃，
不宜超过 16 0℃，升辟温幅度不宜超过 1 0 1．0c以下为好．
葺键词 趾 兰塑 温避 ． 虾 、越夸，· 敷： l ，
中 国对虾 (Penaeus orlentalls)亲虾越冬技术 日趋成熟。 ，并进一步开展了亲虾卵巢催
熟 ，提高亲虾的存活率和利用率“ 等研究。但温度对中国对虾越冬亲虾性腺发育与存活率
的影响迄今未见报道。揭示中国对虾越冬亲虾的性腺发育和存活率与温度的关系，对于预测亲
虾产卵时间和人为控制，提高亲虾存活率和利用率等方面，具有重要意义。为此，笔者对 1la来
积累的亲虾越冬培育生产性试验资料进行分析研究。
1 研究方法
研究资料主要是 1la来笔者在生产实践中积累的亲虾培育试验记录。按常规操作 ，亲虾
越冬池水温测量，分别于换水前后各测一次 ，根据气候变化，必要时分别于 6；00、12：00、22：o0
各再测一次 人工控温采用的方法为；水温低时．下午从土沉淀池泵水入高位沉淀池；水温高
时，下半夜或凌晨泵水 ；若土沉淀池水温太高 ，可直接从海里泵水入高位沉淀池；必要时用电热
棒升温或冰块降温等。
亲虾性腺开始发育时间从 85 以上亲虾交配之 日作为起点，性腺开始发育时闻至 70 亲
虾卵巢进入 Ⅳ 期并有部分亲虾开始产卵时止为亲虾性腺发育成熟历期(Ⅳ)。根据 1 984年至
1 993年积累的数据 ，按热常数原理公式，计算性腺发育成熟有效积温 和性腺发育起点温度
C。。根据历年来不同的温度变化幅度，对亲虾存活率影响的试验资料，计算亲虾越冬期间和
产卵期间 ，不同温度变化幅度下的 日平均死亡率增减幅度(加权平均)，然后与对照组平均 日死
亡率(加权平均)进行 检验．检验升温幅度对日死亡率影响显著程度及检验降温幅度对降低
*阜式宽同志提供了斯伍海水养殖研究所试验场 1984 1986年亲虾越冬资料 }林汝 良同志提供了宁海对虾育苗广
1991 1998年亲虾越冬资料 l棣善良、王春琳 朱艺峰等同志参加 1987-1990年亲虾越冬培育。特此一并致谢。
收稿El期 1993 10 13，修改穑收到日期：1991 10 i0．
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4期 李明云 ：温度对中国对虾(P~aeus orientalis)越冬亲虾性腺发育与存活率的影响
死亡率显著程度 。
亩产卵量统计，采用培育亲虾的越冬池原池产卵，第2天早晨用8O目筛绢集卵，然后用容
量法计数。孵化率计算采用生产上常用的公式
18．0— 2O．0℃
2 研究结果
2．1 亲虾性腺发育的起点温度与性腺发育成熟的有效积温
根据 10a生产性实验观察 ，对虾性腺发
育 历 时 7l 116d之 间，H平 均 温 度 在
10．03一l1．41℃之间，结果如表 1。将表 1的
数据代^(1)、(2)式，计算出中国对虾越冬亲
虾的性腺发育起点温度(c)和性腺发育成熟
的有效积温(K)如下：
c 一 暑 。℃ 。一一 = 一。二
(1)
K—． Zw - Z v ． Zr
一 250-4日度 一— 二 一 ’
(2)
式 中 ：T(℃)—— H 平 均 温 度 ，V(1／
Ⅳ)——发育速率， (a)——观察年数
因此预测亲虾性腺发育成熟所需日期
，孵化温度控制在
衰 1 亲虾性腺发育历期、日平均水温和发育遵率
Table 1 Time for golad development．day a~~age tempera—
ture and speed for ~onad development of parent
prawn ^ or~aM
性腺发育期 间 日平 性腺发育历期 均水温 T(℃) 发育速率
(d) Day average tempe V= 1／N
T~me for gonad ratu re in gonad Speed 。 gonad
development development period d⋯ Iopmen~
(V 1，N ) 丁
1O3 lO．338OOO O．0097OB7钾 854
90 l0 641700 0．0l1lllll1000
7l
1l4 l0．099000 0 008771929890
90 10．638380 0 010416666000
94 10 66703l
107 l0 l74500 0 00934 5794393
ll6 10 031480 0．009620689700
109 0．009l743ll900
lO0 l0．520000 0．010000000000
的公式为：Ⅳ一 ．式中：N(d)——性腺发育历期， ——有效积温，c——起点温度， ——
H平均温度 。
用统计学方法计算K,C值之误差，则预测公式为：Ⅳ= 兰 (d)。在浙江的自
然条件下，亲虾性腺发育成熟历期短的为 71d(浙江南部)，长的为 115d(浙江中部)，主要与有
效积温有关。达到有教积温时，亲虾在 lO．7℃的水温条件下也能产卵，但多数年份开始产卵时
的水温在 12，O℃以上，最高为 13．1℃。
2．2 温度对产卵量的影响
1987年参加产卵的亲虾 3350尾，产卵期间其日总产卵量随温度变化而有明显变化(图 1，
1)。从 3月 24日亲虾开始产卵至 5月 7日产卵结束，共出现 3次产卵高峰。第 1次产卵高峰
出现在 3月 30日至 4月 4 H．平均日水温为 12．0士0．5℃，共产卵 35280万粒 ，占总产卵量的
12．31 ，卵孵化率平均为 62．40 ；4月 8日至 4月 13日为亲虾第 2次产卵高峰，平均 日水温
为 l5．23℃．共产卵 46073万粒 ，占总产卵量 1 6．08 ，卵孵化率平均为 48．45 ；4月 13日温
度逐渐下降至 12．2"C．后又逐渐上升至 17．OC，4月 21日至 4月 28日出现第 3次产卵高峰 ，
平均 日水温 为 19．18U，共产 卵 57548万粒，占总产 卵量的 20．08 ，卵孵化 率平均值 为
21．5 。从图 1(I)中又可见，3个产卵高峰的峰顶均出现在温度曲线的最高点附近，而产卵低
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生 态 学 报 l5卷
谷期基本上也 出现在温度低点附近 ，而且每 日
产卵量的升与降与相应的 El平均水温变化趋势
相一致。
1 991年亲虾产卵期间(图 1，I)，对自然升
温幅度进行了一定控制，4月 20 It前 ，即第 2
次产 卵高峰前，El平均水 温控制在 15．O*C以
下，5月 7 El前一般控制在 16．O*C以下，其结果
除第 1次第 2次产卵高峰较明显外，第 3次产
卵高峰并不明显，并出现了第 4次产卵高峰。5
月 9日至 5月 17日期间，除少数几天外，产卵
量稳定在 2000-3000万粒以上 ，所产卵子质量
好，孵化率高(73．50 )，比往年产卵季节延长
了十余天a l
1993年为了满足养殖户集中放苗(4月20 1
日至 5月 5日)的要求，连续升温至 15．O*C，控
翩亲虾集中产卵，除4月16日、1 7日、18日3d {
水温低 于 13．0℃．产卵量稍有降低外，可以说
只有 1个高峰图 1(1)，高峰期持续时闻约 要
22d。
2、3 温度对越冬期间亲虾存活率的影响
亲虾进越冬室不久，随着水温下降(13．O-
11．0℃)日死亡率也随着下降，若在水温下降过
程中水温再上升，日死亡率就会明显地提高。越
冬后期 ，正值春季，气候多变 ，温度升降幅度太
大 ，也会使It死亡率上升，如果从 11．OC缓慢
升至 13．OC，则对死亡率影响不大 越冬中期
(1月份 至 2月份 )，水温 一般稳 定在 8．O一
11．0℃之 间，亲虾死 亡率 较低，如 1 987年 至
1992年每年 l一2月份，越冬亲虾平均 日死亡 Fi
率分别只有 0．15 、0．12 、0．09 、0．I 5 、
0、08 、0．13 。越冬中期是水温最低季节，若
水温低于 8．OC，亲虾死亡率就会升高，如 1989
i I(1Oa7)
．
I(1帅 1) ‘
． ●(1a93)
． ，
． 强 ‘
．
、
M ^ · M科
日期
围 1 亲虾产卵期间温度与产卵量的关系
1 Relationship hetw~ n the temperature vafia~mn
and the fecundlty of parent prawn in spawning
period
1 水温 Wa~er temperaturel 2 产 卵量 Pecundit)"
年 2月 3日至 10日越冬水温只有 7．O一7．8℃，亲虾平均 日死亡率为 0．10 ，而同年 1月 26
日至 2月 2日，水温维持在 8．4—9．0℃之间，平均 日死亡率只有 0．07 ，两者差异极为显著。
， 由表 2明显可见，在适温范围内，亲虾越冬期间升温能致使亲虾 日死亡率升高，经 检
验，升温 1．5℃，x 兰x： 升温 2．o℃，x 。>x：．。 差异显著。亲虾越冬期间降温幅度在
1、5℃以内能使亲虾死亡率降低，经 检验 ，与对照组日死亡率相 比较，降温 1．5℃以内，对降
低 日死亡率差异均不显著 ，其中以降温幅度 1．OC为宜
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4期 李 明云：温度对中国对虾(尸却 。r 州n打 )越冬亲虾性腺发育与存活率 的影响
衰 2 越冬期间升降沮幅度对亲虾死亡率影响
Fable 2 Effecu 0f rising or droping rsn~e r th●t~npa rature in everwlnterlng period on the
mor~sUl，of pa rent prawn
2．4 温度对产卵期间亲虾存活率影响
越冬亲虾在整个产卵期间，随温度升高日死亡率也随之升高(表 3)，其中 16．0"C以上亲虾
日死亡率 急剧升高 ，幅度达 4．25倍，而 16．o℃以下亲虾 日死 亡率较低 ，尤其是 15．O℃至
12．0℃之间日死亡率只有 0．49一O．41 。
衰 3 亲虾产9R期间不同木涅下的死亡率
TaMe 3 Mortslity 0f pa rent们。_Ⅱ in deffereut temperatures In spa wning period
由表 4可见，在适温范围内，在亲虾产卵期间升温，致使亲虾日死亡率提高 ，要比越冬期间
更为 明显 ，经 检验 ，升温 1．0℃差异显著，升温 1．5℃、2．O℃差异极为显著。产卵期问温度下
降，致使亲虾死亡率降低也比越冬期间明显，经 。检验．降温 0．5℃降低死亡率差 异显著，降
温 1．o℃、1．5℃降低死亡率极为显著 ，但降温 2．0℃园降温幅度太大 ，死亡率降低程度反而减
少差异并不显著。由此可知，有利于提高亲虾存活率的适宜降温幅度为 1．0—1．5℃。
衰 4 产卵期间升降沮幅度对亲虾死亡率影响
Table 4 E b of rising or druping range of the tempa ratur~口n the parent prawn mortality In spawning period
3 讨论与小结
3．1 关于越冬池水环境对越冬亲虾性腺发育与存活率影响的主导因素问题
亲虾越冬管理的各项技术措旋是一个统一整体，要相互协调，特别是温度、光照、饵料 3个
因素的协调控制。根据张伟权 、王良臣“ 、高学兴 等研究，一致认为水温是影响亲虾性腺发
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生 态 学 报 1s卷
育和存活率的最关键理化因子。关于光照对性腺发育影响，国内外学者结论 不一。例如
Aquaeup报道 ，透光率只有 1O 的水槽内饲养墨吉对虾(Penaeus merguieusis)时，其卵巢的
成熟程度要比 4o％的为好。Clark也曾指出“ ，光照强度、光照周期和波长对促进对虾卵巢发
育的作用，其潜力要比切除对虾眼柄大。但从张伟权。 ，高学兴 等近年来对 中国对虾试验来
看 ，其影响并不明显。但笔者所述中国对虾越冬亲虾越冬和产卵期间，都采用棉帘遮光，保持黑
暗，光照环境稳定。至于饵料，主要是饵料质量和投喂技巧，直接或者间接地影响亲虾存活率高
低和卵巢发育好坏。一般情况下饵料质量是保证的，投饵技巧都是比较成熟的 因此 3个因素
中温度变化最大，它是影响亲虾性腺发育和存活率的主导因素。
3．2 关于越冬亲虾性腺发育的起点温度与性腺发育成熟有效积温
对虾是一种变温动物，其体温和新陈代谢速度等和其他一切变温动物一样 ，随环境温度变
化而变化 ，它们完成性腺发育期需要一定的热总量 为此，早在 1985年徐君卓’就初步认为：
对虾性腺发育有一有效温度，水温在此有效温度之上，对虾性腺就开始发育 ，在饵料适宜、满足
的前提下，性腺的成熟与产卵的时间取决于有效温度的积累。此后 ，陈宗尧、王克行 (1987)” 、
齐玉祥等(1 991)。：、王 良臣等(1991) 等都提到有效积温的问题，但都未能作具体研究报道。
笔者采用适合于害虫发生期预测的有效积温法 ，得出了亲虾性腺发育起点温度与性成熟有
效积温，以及预测性腺发育成熟公式。根据预测公式计算历年来亲虾性腺发育成熟所需 日期，
并与亲虾性腺发育成熟所需的实际天数相 比较，除 1989年相差一4。6d外，其他年份基本一
致。另外，广东省惠来县养殖开发总公司靖海培育室一，1986年中国对虾越冬亲虾在平均日水
温 1 2。8℃条件下 ，发育历期为 50d，在平均 日水温 15．5℃下，性腺发育历期为 28d。应用所得公
式计算结果：Ⅳ= 笔兰。 -51 1(d)，Ⅳ 兰 =32—9(d)，计算值和实际值基本一致。
鉴于上述，有效积温法也适合于对虾性腺发育成熟期预测。计算所得的亲虾性腺发育的起
点温度和有效积温，能准确地反映亲虾性腺发育的实际情况。
3．3 关于性腺发育开始时间和历期结束时间的确定
在土池中暂养交配的中国对虾，随着水温下降至 l1月底 l2月初，大部分亲虾能脱壳交
配 ，但仍有步部分不一定能交配，所以在生产上，当 85 亲虾交配后 ，就将亲虾从土池中起捕
入室越冬 。王克行等⋯ 指出 11月底至 l2月初，亲虾大部分交配后即进入大生长期 I(IV )，
即卵母细胞开始积累卵黄物质。从此后水温高低就会问接地影响亲虾的卵黄积累，因为不同水
温直接影响亲虾的摄食量、新陈代谢，继而影响营养物质的积累。所以以85 亲虾交配作为计
算性腺发育开始时间，是符合亲虾性腺发育规律的。
由于越冬亲虾性腺发育前后参差不齐，以及个别亲虾不一定能发育成熟等实际情况，当部
分亲虾开始产卵时，一般近成熟期(即IV )以上亲虾可以占到总亲虾的 70 以上 ，不久即进入
成熟期(V)，此时卵母细胞充满卵黄物质，越冬亲虾性腺发育阶段结束，进入产卵阶段。故将部
分亲虾开始产卵、IV 以上亲虾占 70 ，作为亲虾性腺发育历期结束时间。
· 棣君卓 中国对虾^工越冬的操作管理。海洋水产科技．1985，3：l一8
¨ 何侠云、周志明 中国对虾在广东环境条件下促进性腺发育韧步试验．浙江海水养殖，1987·l一2 23—27
⋯ 王克行，杜宣．中国对虾卵巢发育与超徽结掏．1991全国海水养殖学术讨论击论文集。lg92，121一l26
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4期 李明云：温度对中国对虾(Penaeus口r )越冬亲虾性腺发育与存活率的影响 383
3．4 关于人为控制产卵时间问题
要使亲虾提前产卵和延迟产卵，根据有效积温原理，可采用提高或降低基础温度的方法，提
前或延迟达到积温 。如浙江六横小潮对虾育苗厂，1991至 1992年度越冬期间，基础温度控制在
9．0U 上，由于基础温度高，提早达到了积温，亲虾于 3月 4日产卵，3月 2O日虾苗就可出售。
有些生产单位采用产卵前一个月升温促熟，虽也能达到提早产卵目的，但亲虾死亡率高、产卵量
少，卵孵化率低 ；有些生产单位于亲虾卵巢接近成熟期前后，用维持低温的方法推迟产卵，则会引
起卵过熟，孵化率低 ，而且也会使亲虾大量死亡。所 上述方法都不宜采用。
1991年亲虾于 3月 21日开始产卵，当时水温为 1 2．5℃，然后逐渐升温至 13．8℃，再从
13．80℃降至 11．0U(4月 1日)，接着又逐渐升温至 14．5—15．0℃，再从 15．5℃降温 至育苗
后期人为的将水温控制在 15．0"C土0．5"C范围，这样就能使亲虾集中在一段时间内连续产卵，
同时又有间歇营养阶段，有利手亲虾性腺重新发育，为下一次集中、批量产卵作准备。这对于控
制亲虾集中几次产卵，延长产卵时间、提高亲虾利用率有重要意义。
要控制亲虾在一段时间内集中产完卵，可采用 1993年控温方法，即连续升温至 15．0℃，
然后将水温维持在 13．6-15．0~C之间。
3．5 关于亲虾越冬和产卵期间温度控制与升降温幅度问题
关 于这个问题众说不一。如张伟权等 (1989)。 提 出越冬亲虾越冬适 宜范围是 7 0—
11．0℃ 张田(1988)。 提出产卵的适宜水温为 1 6．0—25．0~C。笔者认为根据性腺发育的起点
温度，以及越冬前后期水温与死亡率关系来看：越冬前期(12月上中旬)水温宜控制在 13．0—
11．0℃之间，中期(12月下旬至翌年 2月)11．0—8．0℃，后期(3月上旬)11．0—13．0℃。越冬期
间水温不宜超过 13．5℃，否则前期要引起亲虾蜕壳失去精荚而死亡，中后期又可能引起性腺
退化 ，造成亲虾大量死亡。亲虾产卵期间温度宜控制在 12．0—15．0℃，不宜超过 16．0℃
亲虾越冬期间升温幅度不宜超过 1．5℃， 1．0~C左右为好 ，降温幅度 1．0℃为最好。亲
虾产卵期间升温幅度不宜超过 1．0℃，降温幅度也以 1．0"C为最好。
参 考 文 献
齐玉样等．对提高越冬亲虾育苗量有关技术问题的棱见．海洋渔业，1991，13(3)，125—126
张伟权．中国对虾^工越冬和卵jI催热正交试验报告．海洋与期裙，1984，15(3)，265—273
张伟权等．提高中国对虾{Pen~us ori~ntatis0’shock)戚活率和利用率 的若干技术措施 海洋科学，1989．3 56 57
王克行等．提高中国对虾亲 虾利用卑的研究 水产学报 ．1989．13(8)tl60—169
王 良臣等 编 对虾 养殖 夭律 ：南开大 学出版社 ．199l，170 118
孙儒诔编著．种群的科学管理与数学模型——动物的盛衰 亡 上海；上海科学技术出版杜 1985，168 ”0
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生 态 学 报 l5卷
EFFECTS oF TEM PERATURE oN THE GoNAD DEVELoPM ENT ANn
SURVIVAL RATE oF PARENT PRAW N PEⅣA鼠 ，S D届旭 Ⅳ了A工，JS
Li M ingyun
(Zhejiang Ag~tic P J na k．Ni~gbo．China·315010)
This paper gives the statistical analysis of 11 years experimental data from iTtfl$$parent
prawn rearing of Penaeus orientalis years．Results obtained show that incipient teraperatu~
／or gonad development of parent prawn is 7．9士 0．3"C．The effective accumulated tempera—
ture for sexual maturity is 250．4+ 33．6 day degree．The experimental formula to calculate
the sexual maturity time of parent prawn is：
N=250．4士33．6／丁 (7．9—0．3) (d)
The model can be used to control the spawning time by rising or droping the basic tern
peratur~in overwintering period．Spawning batches and sustained spawning time can he con—
trolled by intermittently droping or continually rising the temperature in spawning period．
For rising the survival rate of parent prawn，the temperature should he controlled between
8·O- 13·0℃ and never higher than 13．5℃ in overwlntering period．The optimum rising or
dropping range of temperature is about，1．0℃ ．The suitable tem perature for rising the sur
rival rate and hatching rate of eggs of parent prawn is between 12．0— 15．0℃ ，never higher
than 16．0℃ ．It is better to limit the rising and droping range less than 1．O℃ ．
Key words：Penaeus orientalis，Gonad development，effective accum ulated tem perature，
survival rate．
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