全 文 ：第 30 卷 第 2 期 海 洋 环 境 科 学 Vol ． 3 0 ，No ． 2
2 0 1 1 年 0 4 月 MARINE ENVIRONMENTAL SCIENCE April ． 2 0 1 1
不同 N、P水平对龙须菜生长及
生理生化特性的影响
程丽巍1，邹定辉2，刘兆普1，赵耕毛1，李 枫1，郑青松1
( 1．南京农业大学 资源与环境科学学院，江苏省海洋生物学重点试验室，江苏 南京 210095; 2．华南理工大学 环境科学与工
程学院，工业聚集区污染控制与生态修复教育部重点实验室，广东 广州 510006)
摘 要: 研究了海水 N、P营养水平对龙须菜的生长、光合作用及生化特性的影响，结果表明:单独 N、P加富对龙须菜的生长
无显著影响，而 N、P同时加富可以显著促进龙须菜的生长;其相对生长速率随着时间的增加而降低，P加富处理在培养后期
相对生长速率显著增加; N加富促进了龙须菜的光合作用，使藻胆蛋白和可溶性蛋白含量显著提高，可溶性糖含量降低。N、
P同时加富促进了叶绿素 a和类胡萝卜素含量的增加。N、P同时加富条件下，龙须菜色素和可溶性蛋白含量增加，其光合作
用增强，这是促进龙须菜生长增加的主要原因。
关键词: 龙须菜; N; P;光合作用;生理特性;生化组成
中图分类号: Q945 文献标识码: A 文章编号: 1007-6336( 2011) 02-0211-05
Effects of different level of nitrogen and phosphorus on growth and
physiological biochemical characteristics of Gracilaria lemaneiformis
CHENG Li-wei1，ZOU Ding-hui2，LIU Zhao-pu1，ZHAO Geng-mao1，LI Feng1，ZHENG Qing-song1
( 1． Key Laboratory of Marine Biology Jiangsu Province，College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural Univer-
sity，Nanjing 210095，China; 2． The Key Laboratory of Pollution Control and Ecosystem Restoration in Industry Clusters，Chinese Minis-
try of Education，College of Environmental Science and Engineering; South China University of Technology; Guangzhou 510006，China)
Abstract: In order to investigate the physiological and biochemical responses of Gracilaria lemaneiformis to nitrogen and phosphorus in
the eutrophic seawater，G． lemaneiformis under four treatments with different nutrients conditions: N － P －，N － P +，N + P －，N + P +
were cultured． The growth，photosynthesis，and the some biochemical components in G． lemaneiformis were determined． The results
showed that either increased N or P supply there was not the significant effect on the growth． However，when N and P were simultane-
ously supplied，the growth was enhanced significantly． Additionally，the relative growth rate was deceased gradually with the culture
time． P could promote the relative growth rate in the late culture period． The increase of N could promote the photosynthetic capacities．
The contents of phycobiliprotein and soluble protein were increased significantly with increase N，but didn＇t change with P． The content
of soluble carbohydrate was decreased markedly with increase N． The contents of chlorophyll a and carotenoid were increased with sim-
ultaneous increase N and P． The results showed that under the culture condition with a combination of simultaneous enrichment of N
and P，the increase of pigment and soluble protein，together with the promoted photosynthetic capacities might supply the physiological
interpretation for the enhanced growth in G． lemaneiformis．
Key words: Gracilaria lemaneiformis; nitrogen; phosphorous; photosynthesis; physiological characteristic; chemical constituents
近年来，随着近海水域中受纳的工、农业及生活废水
增加，以及水产养殖业的污染日益严重，导致海水中 N、P
等营养盐含量大幅度增加［1］。营养盐的过量输入使得近
海海域生态环境日趋恶化，影响并改变了近海海域的生
收稿日期: 2009-10-18，修订日期: 2009-12-14
基金项目:国家自然科学基金项目( 30970450，30670396，30470331) ;江苏省海洋生物学重点实验室项目( JSMK2008-003)
作者简介:程丽巍( 1984-) ，女，河北廊坊人，硕士研究生，主要从事大型海藻环境生物学研究
通讯作者:刘兆普，E-mail: sea@ njau． edu． cn
212 海 洋 环 境 科 学 第 30 卷
态结构，导致海水的富营养化［2，3］。海域中 N、P含量的升
高不仅影响藻类的生长［4］，而且对藻类生理状态和生化
组成 ( 如色素、可溶性蛋白、可溶性糖等) 也产生了一定
的影响［5］。国内外相关研究表明，在一定范围内，营养盐
浓度升高促进了龙须菜的生长，但当浓度达到龙须菜生
长所需的临界营养盐浓度时，藻类生长饱和，营养盐浓度
过高则导致营养盐在藻体内积累［6］; 富 N 环境有利于藻
体内藻红素和蛋白质的合成，但高浓度 N 对藻体有胁迫
效应，不利于藻体色素的合成及光合作用［7］。
龙须菜 ( Gracilaria lemaneiformis) 是红藻门江蓠属的
一种重要栽培藻种，在我国山东至广东沿海海域已形成
规模化栽培。龙须菜具有生长快、产量高、可大量吸收 N、
P等特点和较高的经济价值，许多学者将其应用于富营养
化海域的生物修复［8，9］。目前，国内针对龙须菜的研究主
要集中在养殖条件［10，11］、品质改良［12，13］、藻体成分研
究［14］以及生物修复［8，9］等方面，且多集中在 N 对龙须菜
各生理生化特性的影响，而针对 N、P 两种营养因子共同
作用对龙须菜生理生化特性方面的研究较少。为此，本
文通过分析不同 N、P营养条件下龙须菜藻体的相对生长
速率、光合作用、藻体内可溶性蛋白质、可溶性糖、色素含
量及硝酸还原酶等生理生化指标的变化，探讨不同 N、P
营养盐加富对龙须菜生理和生化特性的影响，旨在为今
后将大型海藻应用于改善近海环境提供科学参考。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本实验于 2008 年 4 ～ 5 月在汕头大学海洋生物研究
所南澳临海实验站进行。龙须菜采自广东汕头南澳岛深
澳湾近海养殖区，采取健康一致的藻体，0． 5 h 内运回实
验站。在 20℃和光照强度 100 μmol / ( m2·s) ( 光周期 L
∶ D为 12 h∶ 12 h) 的条件下，用过滤自然海水 ( pH8． 2，盐
度为 33，无机氮浓度 10 μmol /L，无机磷浓度 0． 5 μmol /L)
暂养 2 d，每天 24 h充气。
1． 2 研究方法
实验设置 4 个处理: N-P-、N-P +、N + P-、N + P +，每
个处理设置 3 个重复。其中，N-和 P-分别表示过滤自然
海水中 N、P浓度( 无机氮浓度 10 μmol /L，无机磷浓度0． 5
μmol /L) ; N +即在过滤自然海水中添加 NaNO3和NH4Cl，
其总氮浓度为 200 μmol /L ( NO-3 ∶ NH
+
4 = 4∶ 1) ; P +中 P以
NaH2 PO4的形式添加到海水中，其总无机磷浓度为 40
μmol /L。
将实验材料置于装有 3 L培养液的锥形瓶中，培养密
度为 0． 8 g /L ( FW) 。在 GXZ2300D智能型光照培养箱恒
温 20 ℃培养，光照强度 100 μmol / ( m2·s) ，光周期 L∶ D
为 12 h∶ 12 h，每天 24 h通气。在培养过程中，每 3 d换一
次新鲜培养液，共培养 15 d。
1． 3 测定项目与指标
1． 3． 1 相对生长速率的测定
每 3 d称一次龙须菜鲜重，计算相对生长速率 ( rela-
tive growth rate，RGR) ，公式如下:
RGR = ［ln( Wt /W0 ) / t］× 100%
式中: W0为初始藻鲜重 ( g) ; Wt为培养 t 时间藻的鲜
重( g) ; t为试验培养的时间 ( d) 。
1． 3． 2 光合速率的测定
采用氧电极法 ( YSI Model 5300，USA) 测定龙须菜光
合 ( 放氧) 速率。由循环水浴控制温度为 20 ℃，光源为卤
钨灯。测定时通过改变光源与反应槽之间的距离来调节
不同的光强，光强梯度为 0、20、40、80、150、300、500 和 700
μmol / ( m2·s) ，从而得到光合作用-光强响应曲线 ( P-I
曲线) ，光照强度用光量子计( 英国) 测定。每次测定在 5
～ 10 min内完成。在 P-I曲线中，最大光合速率 ( Pmax ) 和
光合作用效率 ( α) 通过公式: Pn = Pmax × tanh( α × I /Pmax )
+ Rd拟合得出; 而光饱和点 ( LSP) 和光补偿点 ( LCP) 的
计算公式为: LSP = Pmax /α; LCP = -Rd /α
［15］。其中，Pmax又
分为以藻鲜重 ( FW) 为单位( PFWmax ) 和以藻体叶绿素 a 含
量为单位 ( PChlamax ) 的最大光合速率; α 分为以藻鲜重
( FW) 为单位 ( αFW ) 和以藻体叶绿素 a 含量为单位
( αChla ) 的光合作用效率。
1． 3． 3 生化指标的测定
在试验培养结束后测定其生化指标的含量，各指标
均以鲜藻样进行测定。
( 1) 叶绿素 a ( Chla) 和类胡萝卜素 ( Car) 的测定:参
照 Wellburn［16］的方法，取 0． 1 g藻体加 10 mL甲醇。浸提
24 h后取浸提液测定其波长 665、652、510 和 480 nm处的
吸光值。根据公式计算 Chla和 Car含量。
( 2) 藻胆蛋白 ( PE) 和藻红蛋白 ( PC) 的测定: 参照
Beer和 Eshel［17］的方法，取 0． 2 g 藻体用 0． 1 mol /L 的磷
酸缓冲液 ( pH = 6． 8) 研磨，定容，离心，取上清液测其在
455、564、592、618 和 645 nm处的吸光值。计算公式为:
PE =［( A564-A592 ) -( A455-A592 ) × 0． 2］× 0． 12 × V /W
PC =［( A618-A645 ) -( A592-A645 ) × 0． 51］× 0． 15 × V /W
式中: A为吸光值; V 为定容后的溶液体积 ( mL) ; W
为藻体鲜重 ( g) 。
( 3) 可溶性蛋白 ( SP) 的测定:采用考马斯亮蓝 G-250
染料结合法［18］。取 0． 2 g 藻体用 0． 1 mol /L 的磷酸缓冲
液 ( pH = 6． 8) 研磨，定容，离心，取 0． 5 mL上清液加 5 mL
考马斯亮蓝 G-250，混匀后 595 nm 测定其吸光度。其计
算公式为:
SP( × 10-6 ) = C × Vt /V1 ×W × 1000
式中: C为查得的小牛血清标准曲线值 ( μg) ; Vt为提
取液总体积 ( mL) ; W 为样品鲜重 ( g) ; V1为测定时的加
样量 ( mL) 。
( 4) 可溶性糖 ( SS ) 的测定: 采用苯酚-硫酸法测
定［19］。取 0． 3 g 藻体用蒸馏水研磨匀浆，80 ℃水浴 30
min，冷却后过滤定容至 20 mL，作为待测溶液。取一定量
待测溶液，加入 1 mL苯酚试剂和 5 mL浓硫酸，485 nm测
第 2 期 程丽巍，等:不同 N、P水平对龙须菜生长及生理生化特性的影响 213
其吸光值。其计算公式为:
SS( 10-3 ) = C × V /W × 1000 × a
式中: C为葡萄糖标准曲线中查得的值 ( mg) ; V为样
品提取液体积 ( mL) ; a为显色时取样品液量 ( mL) ; W为
样品鲜重 ( g) 。
1． 4 数据处理
采用 SPSS 16． 0 软件对数据进行单因素方差分析
( one-way ANOVA) ，并用最小显著差异法 ( LSD) 比较各
处理间的显著性差异 ( P ＜ 0． 05) 。
2 结果与分析
2． 1 不同 N、P水平对龙须菜生长的影响
由图 1 可以看出，随着培养时间的延长，龙须菜的生
物量不断增加，而其相对生长速率 ( RGR) 呈降低趋势。
同时加富 N、P处理龙须菜的生物量增加最多，与其他处
理呈显著差异 ( P ＜ 0． 05) 。从第 6 d开始，添加 N促进了
龙须菜的生长; 9 d 时，N、P 同时加富处理比 P 单独加富
处理高 24． 3%，二者差异显著 ( P ＜ 0． 05 ) 。而加富 P 营
养对其生长的促进作用在试验后期 ( 12 ～ 15 d) 才逐渐显
现。实验初期 ( 0 ～ 6 d) ，不同处理的龙须菜保持较高的
生长态势;中间阶段，RGR开始大幅下降; 实验后期略有
图 1 不同 N、P水平对龙须菜相对生长速率和藻体
鲜重的影响
Fig． 1 Effects of different nitrogen and phosphorus supplies on
relative growth rate ( RGR) and fresh weight ( FW) of
G． lemaneiformis( mean ± SE，n = 3)
注:同一培养时间内不同小写字母表示处理间差异显著
( P ＜ 0． 05) 。
降低，但保持相对稳定。实验结束时，N-P-、N-P +、N + P-
和 N + P +处理的 RGR比处理 3 d时分别降低了 61． 5%、
37． 5%、64． 4%和 43． 5%。
2． 2 不同 N、P水平对龙须菜光合特性的影响
由图 2 可以看出，N加富处理的龙须菜光合作用能力
图 2 不同 N、P水平下龙须菜光合作用的光强响应曲线
Fig． 2 Response curves of photosynthesis to light intensities of G． lemaneiformis grown
at different nitrogen and phosphorus supplies( mean ± SE，n = 3)
表 1 不同 NP水平对龙须菜光合作用参数特性的影响(平均值 ±标准误差)
Tab． 1 Effects of different nitrogen and phosphorus supplies on physiological traits of G． lemaneiformis ( Mean ± SE，n = 3)
光合作用参数 N-P- N-P + N + P- N + P +
Pmax FW ( μmol·gFW·h) -1 25． 79 ± 2． 46c 29． 84 ± 5． 94c 57． 40 ± 3． 96a 46． 21 ± 4． 56b
Pmax Chla ( μmol·mg-1Chla·h-1 ) 16． 59 ± 1． 58b 21． 02 ± 4． 18b 27． 25 ± 1． 88a 19． 72 ± 1． 94b
αFW［( μmol· g-1 FW· h-1 ) / ( μmol·
m-2·s-1) ］
0． 19 ± 0． 005c 0． 22 ± 0． 010bc 0． 38 ± 0． 059a 0． 37 ± 0． 058ab
αChla［( μmol·mg-1 Chla·h-1 ) / ( μmol
·m-2·s-1) ］
0． 12 ± 0． 003a 0． 15 ± 0． 007a 0． 18 ± 0． 024a 0． 16 ± 0． 025a
Rd ( μmol·g-1 FW·h-1 ) -3． 95 ± 0． 18a -3． 21 ± 1． 20a -5． 60 ± 1． 23a -6． 28 ± 1． 71a
LSP 138． 74 ± 9． 85a 138． 97 ± 28． 69a 154． 55 ± 15． 57a 135． 86 ± 31． 74a
LCP 21． 32 ± 0． 80a 14． 51 ± 4． 75a 14． 37 ± 1． 72a 16． 56 ± 1． 86a
注:同行数据后不同小写字母表示差异显著( P ＜ 0． 05) 。
214 海 洋 环 境 科 学 第 30 卷
均有不同程度的提高。从表 1 可以看出，单独 N 加富处
理中，龙须菜的最大光合速率 ( PFWmax、P
Chla
max ) 和光合效率
( αFW、αChla ) 最高，而未添加 N、P 营养处理中最低。N 加
富条件下龙须菜的 PFWmax和 α
FW较高，与未添加 N处理间差
异显著 ( P ＜ 0． 05) ，而 P对其没有显著影响。其中，单独
N加富处理的 PFWm 和 α
FW比 N-P-处理分别提高了122． 6%
和 100． 0%。而 PChlamax与 α
Chla之间差异不显著 ( P ＞ 0． 05) 。
暗呼吸速率 ( Rd ) 、光补偿点 ( LCP) 和光饱和点 ( LSP) 等
光合参数的变化规律不同，各处理间没有明显差异 ( 表
2) 。
2． 3 不同 N、P水平对龙须菜生化指标的影响
2． 3． 1 色素含量
由图 3 可以看出，在相同的环境条件下，不同 N、P 营
养条件对龙须菜色素含量的影响不同。N、P 同时加富处
理条件下，叶绿素 a ( Chla) 和类胡萝卜素 ( Car) 含量均与
未添加 N营养处理之间差异显著 ( P ＜ 0． 05 ) ，其他处理
之间差异不显著。N 加富条件下龙须菜的藻胆蛋白
( PE) 和藻红蛋白 ( PC) 含量均高于未添加 N 处理，且呈
现极显著差异 ( P ＜ 0． 01 ) 。其中同时加富 N、P 处理的
PE含量比 N-P-处理增加了 287． 1%，而 PC 含量提高了
345． 6%。但是，添加 P 与未添加 P 处理之间的 PE 含量
则没有显著差异。培养初期，藻体呈深红褐色，随着培养
时间的延长，各处理藻体颜色均变浅，其中未添加 N处理
组出现“黄化现象”。
图 3 不同 N、P水平对龙须菜 Chla、Car、PE和 PC含量的
影响
Fig． 3 Effect of different nitrogen and phosphorus supplies on
contents of Chla，Car，PE and PC of G． lemaneiformis
( mean ± SE，n = 3)
注:不同小写字母表示处理间差异显著( P ＜ 0． 05) 。
2． 3． 2 可溶性蛋白 ( SP) 和可溶性糖 ( SS) 含量
由图 4 可以看出，在不同的 N、P 营养处理条件下，龙
须菜的 SP 含量差异明显。其中，N 加富处理均大于未加
富 N处理 ( P ＜ 0． 01) 。单独加富 P处理的 SP含量降低;
而 N加富条件下，添加 P 与未添加 P 的处理之间无显著
差异。N加富处理 SS含量呈下降趋势，与未添加 N 处理
有显著差异 ( P ＜ 0． 05 ) ; 而添加 P 与未添加 P 处理组之
间没有显著性差异。说明 N加富显著影响了 SS 含量，而
P对 SS的含量影响不显著。
图 4 不同 N、P水平对龙须菜可溶性蛋白( Ⅰ) 和可溶性
糖( Ⅱ) 含量的影响
Fig． 4 Effect of different nitrogen and phosphorus supplies on
contents of soluble proteins ( Ⅰ ) and soluble sugar
( Ⅱ) in G． lemaneiformis ( mean ± SE，n = 3)
3 讨 论
3． 1 不同 N、P水平对龙须菜生长的影响
本实验结果表明，龙须菜的生长速率受 N、P 加富以
及培养时间的影响。在培养初期，N加富使龙须菜的生长
速率提高。这与徐永健等［11］和 Dawes 等［20］的研究相一
致。N作为“生命元素”［21］，添加 N为长期处于 N限制状
态下的海藻提供了充足的 N 源，促进了藻体各种生理生
化代谢过程和蛋白等含量增加，进而促进了藻体的生
长［20，22］。研究表明，添加 P可以促进江蓠的生长［11］。本
试验结果显示:随培养时间的增加，P 加富对龙须菜生长
速率的促进作用逐渐显现。藻体吸收 P 后大部分转化成
有机 P化合物，有机 P 化合物含量的增加并不能直接促
进生长。无机 P 大部分储存在藻体内的液泡中，且液泡
中的 P 随着 P 供应时间的增长而增加，随着 P 加富培养
时间的延长，液泡中储存的 P饱和，开始向细胞质中缓慢
释放［21］，生理代谢可利用的无机 P含量增加，光合 P酸化
水平升高，三 P酸腺苷 ( ATP) 合成增加，进而促进卡尔文
循环效率提高和藻体的生长。所以 P 加富对龙须菜生长
的促进作用在培养后期才显现。另外，随着培养时间的
推移，各 N、P处理龙须菜的生长速率呈现逐渐下降的趋
势，可能是因为海藻的生长不仅与外界营养盐的浓度有
关，还与细胞内部营养的积累有关。此外，氮磷比 ( N/P)
也是一个重要的影响因素［11］。不同藻类生长所需的最适
N/P不同。这些都有待进一步的研究。
3． 2 不同 N、P水平对龙须菜光合作用特性的影响
光合作用是对藻体的 N、P 供给最敏感的反应之一。
本实验结果表明: N加富提高了龙须菜的光合作用能力，
其中单独 N加富处理的 Pmax以及 Ik最大。而 P 加富对其
光合作用影响不显著。N 加富提高了色素以及光合反应
关键限速酶 Rubisco等 N化合物的含量，光合作用等生理
过程的底物浓度也相应增加，进而提高了海藻的光合作
用能力［20，22］。单独 N加富处理的最大光合作用速率高于
N、P同时加富处理，可能是因为环境中 P 剩余，加富 N 使
第 2 期 程丽巍，等:不同 N、P水平对龙须菜生长及生理生化特性的影响 215
得代谢负荷加大，进而碳水化合物含量下降，并减少了对
外界 P 的吸收，影响了光合反应的速率［22］。与此同时，P
通过限制光合作用中同化力 ATP 和 NADPH 及许多中间
P酸化产物的形成，进而影响到一系列生理代谢过程，所
以 P 对光合作用的影响是多方面的，其表现也更为复
杂［23］。而本试验中 P 对龙须菜的光合能力没有显著影
响，需更进一步的探讨。另外，尽管未添加 N 的藻体中
Chla的含量较低，但其具有较高的活性，其光合作用能力
较强，所以用 Chla表示的最大光合作用速率 ( Pmax
Chla ) 和
光合效率 ( αChla ) 与 N 加富处理间差异不显著，而用 FW
表示的光合作用参数呈显著性差异。
3． 3 不同 N、P水平对龙须菜生化组成含量的影响
研究表明，N 加富可以促进藻体内色素含量的增
加［24］，这与本实验结果一致。N 营养盐的增加为 Chla 和
Car的合成提供了更多的代谢支出。但彭长连等［6］和徐
永健等［7］的研究显示，Chla含量与环境因子中的光照、温
度等有一定的相关关系，而与营养盐含量的关系并不密
切［25］。这可能与龙须菜培养环境不同有关。龙须菜体内
藻胆蛋白和可溶性蛋白含量在 HN 条件下显著升高。这
是由于 N加富使得以 N 为底物的 N 代谢作用加强，从而
增加了藻体内 N同化物的积累。作为大型海藻的主要 N
库，藻红蛋白和可溶性蛋白会在 N 充足的环境中大量合
成，为藻体储存多余的 N源［26］。当介质中的 N浓度较高
时，藻体内的藻红蛋白含量升高; 而缺 N 时，藻红蛋白往
往首先被利用。这一过程引起了藻体色泽的变化，解释
了在实验后期 LN 处理出现“黄化现象”。而在 HN 处理
中，藻体内 SS含量下降，是由于藻类对 N 的吸收和同化
是一个主动的耗能过程，从中消耗了大量的 ATP。这在
某种程度上抑制了碳的固定作用，从而使 SS 的合成减
少，含量降低。
本研究中，N、P 同时加富条件下，龙须菜生长和光合
作用均显著增加，其色素和 SP 含量升高。因此，近海海
域中，N、P含量同时升高可以促进龙须菜的生长。
致谢:淮海工学院徐军田老师对本论文的修改提出
宝贵意见，在此表示感谢。
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