全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2011(07):174～ 177
第一作者简介:常美花(1968-),女 ,河北涿鹿人, 硕士 ,副教授 ,主
要从事花卉学和组织培养教学与科研工作。
基金项目:河北省科技攻关计划资助项目(052201124)。
收稿日期:2011-01-13
大花蕙兰组织培养的研究进展及应用
常 美花1 , 王 　莉2 , 李文 红1
(1.河北北方学院园艺系 ,河北张家口 075000;2.唐山师范学院滦州分校 ,河北唐山 063501)
　　摘　要:系统论述了大花蕙兰(Cymbidium hybridium)组织培养的概况和发展简史 ,综述了国
内外大花蕙兰组织培养中外植体的选择 、培养基的选择 、激素配方的选择 、培养容器的选择 、培养
条件 、褐变的控制和正确的操作方法等方面的最新研究动向 ,提出了我国大花蕙兰组织培养中存
在的问题以及对我国大花蕙兰快繁技术的展望。
关键词:大花蕙兰;组织培养;概况;研究动向
中图分类号:S 682.301.36　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)07-0174-04
　　大花蕙兰(Cymbidium hybridium)为兰科兰属多年
生草本植物 ,是近几年在国际花卉市场上流行的高档室
内盆栽花卉及高档切花 ,因其花色艳美 ,花期较长(2 ～ 3
月),且在冬春节日期间开放 ,所以具有极高的观赏价
值。大花蕙兰多为杂交品种 ,种子繁殖无法保持其品种
特性 ,且结实率也相对较低。故传统栽培靠分株繁殖 ,
因而周期长 ,繁殖系数低 ,繁殖速度慢 ,远远不能满足商
品化生产的要求。国外已将组织培养技术应用于大花
蕙兰的繁殖与生产[ 1] 。国内也有许多研究者对大花蕙
兰的组织培养技术进行了大量的研究 ,并用于商品化生
产 ,但还存在一些问题。现结合实践经验和国内外的有
关文献 ,对大花蕙兰组织培养快繁技术的研究进展及应
用进行详述。
1　大花蕙兰组织培养概述
大花蕙兰的组织培养始于20世纪60年代 ,Morel[ 2]
采用大花蕙兰的茎尖 ,在含有细胞分裂素的 KC培养基
上进行培养 ,茎尖分生组织膨大形成类原球茎 ,并分化
出根和叶 ,首次获得兰花无病毒小植株。Wimber[ 3] 对
Morel的方法进行改进 ,采用液体振荡培养的方法大大
加快了原球茎的增殖速度 ,短期内可以获得大量再生植
株 ,此后组织培养技术在兰花生产上得到了广泛的
应用。
在我国 ,大花蕙兰的组织培养快繁技术研究起步较
晚。谷祝平等[ 4] 用扫描电镜详细观察了大花蕙兰茎尖
培养中原球茎的形成及发育过程。张淑鹃[ 5] 对大花蕙
兰进行茎尖培养 ,获得了再生植株。徐宏英[ 6] 以幼根为
外植体 ,对大花蕙兰进行了组培快繁研究。郑迎冬[ 7] 以
大花蕙兰的茎段为外植体进行了一次性成苗的研究 ,简
化了繁殖过程。刘立峰[ 8] 采用大花蕙兰的茎尖为外植
体 ,不经过愈伤组织及原球茎阶段 ,直接诱导丛生芽 ,且
一次性成苗。曹孜义[ 9] 指出 ,在生产过程中 ,尽量避免
诱导 、继代 、育苗和生根 4个阶段用不同的培养基。用
1种或2种培养基实现 4个阶段的培养 ,可以简化生产
程序 、提高效率。
王燕萍[ 10]以大花蕙兰圆球茎发生发育的不同阶段
的培养物为试材 ,采用石蜡切片法对其组织学进行研
究 ,观察记录了圆球茎形成的过程 ,并指出圆球茎起源
可能存在 2条途径:体细胞发生途径和器官发生途径。
总之 ,大花蕙兰组织培养过程为:外植体的导入※体胚
诱导[ 1] ※原球茎形成※原球茎增殖※芽的诱导分化※
根的诱导分化※出苗;外植体的导入※直接诱导丛生
芽※丛生芽增殖※根的诱导分化※出苗。
2　大花蕙兰组织培养的研究进展
2.1　外植体的选择
2.1.1　种子作为外植体　目前 ,兰花优良品种的获得主
要以有性繁殖方式获得种苗。因此 ,种子离体萌发技术
的研究显得尤为重要。兰花种子小 ,量多 ,绝大多数种
类种子不具子叶和胚乳 ,在自然条件下需要和真菌共生
才能萌发。在试验和实践中 ,可模仿自然将种子和真菌
共生培养 ,但需要先分离出相应的菌种 ,分离程序繁杂 ,
目前已经较少使用。替而代之的是非共生萌发技术或
无菌播种[ 11] ,这种非共生萌发技术已经成功的运用在大
花蕙兰上。该体系一般包括3个环节:一是选择适宜的
培养基。目前兰花无菌培养常用的培养基有 Knud-
sonC 、Vacin&Went 、Kyoto 、Reinent&Monr、Lindeman、
MS以及美国 Hydroponic公司出品的 Hyponex 培养基
等 ,据李杰报道[ 11] ,不同培养基种类不足以对种子萌发
产生实质性的影响。但以 Hyponex 培养基操作简单且
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为节俭。此外适量添加天然提取物 ,如:椰汁 、香蕉汁 、
蛋白胨 、水解蛋白等可大大的促进兰花种子的萌发。二
是种子选择与处理:不同成熟期的种子在无菌培养中发
芽力不同[ 12] ,某些种类未成熟的种子 ,比成熟的种子更
容易萌发[ 13-14] ,同时试验证明 ,播种前对种子进行适当
的预处理 ,可以提高种子的萌发率。如:超声波处理 、0.1
mol/L NaOH 溶液处理[ 15] ;三是接种培养。
2.1.2　茎尖及茎节段作为外植体　茎尖是最早也是最
常用的大花蕙兰快速繁殖的外植体 ,而且学者们对茎尖
及侧芽的取材时间 、最适取材部位及大小进行了深入的
研究 ,一般认为带 1 ～ 2个叶原基的茎圆锥体成活率最
高 ,中间部位侧芽的成活率及生长率也较高[ 16] 。虽然顶
芽和侧芽是极好的外植体 ,但芽的来源有限。据殷丽
青[ 17] 报道茎尖诱导芽的效果优于茎节段 ,诱导率为
71.4%,而茎节段的诱导率为57.1%。
2.1.3　根作为外植体　徐宏英[ 6]报道 ,切取大花蕙兰的
幼根作为外植体 ,经消毒处理后剪成 0.3 ～ 0.6 cm长的
根段 ,作为诱导原球茎的外植体材料 ,其原球茎的最高
诱导率为 83%,而根系数量远比茎尖多 ,容易获得 ,能很
大程度的扩大外植体的范围。
2.1.4　其它材料作为外植体　张瑜[ 18] 报道 ,用大花蕙
兰试管苗的叶片做外植体 ,诱导愈伤组织 ,但其诱导率
很低 ,只有3.3%。此外 ,花梗作为外植体已在蝴蝶兰 、
万代兰、石斛兰 、文心兰中获得成功[ 19] ,花梗培养已成为
目前兰花繁殖的主要手段。秘彩莉[ 20]报道 ,可以用大花
蕙兰花梗做外植体诱导原球茎 ,且用B5+BA 1.0 mg/L+
2 ,4-D 2.0的组合对大花蕙兰花梗诱导原球茎有明显作
用。用嫩花梗作为繁殖材料 ,其花茎长 ,取材方便 ,不伤
母株 ,可以大大提高原始材料的数量。
总之 ,大花蕙兰组织培养的外植体有种子 、茎尖 、茎
节段 、幼根等材料 ,不同的材料其原球茎的诱导率不同 ,
激素配方也不同。
选择外植体应注意以下事项[ 21] :①不能用没开过花
的植株和组织培养瓶苗作为外植体进行组织培养繁殖。
因为没开过花的植株不知其品种是否正确 ,不知其价值
如何 ,故进行批量组织培养的经济价值较低。瓶苗可能
由于继代次数的增加产生变异 ,进而影响开花质量。②
严格选择用于组织培养的母本植株。第一 ,组织培养品
种必须是数年后受到消费者喜爱的品种。第二 ,组织培
养品种必须具有该品种的典型特征(尤其是花)。第三 ,
植株生长健壮 ,绝对抗病毒感染。③防止组织培养中产
生变异。在组织培养中采集的每个茎尖的繁殖量必须
控制在一定的范围之内 ,不可过多。如:大花蕙兰采切
的茎尖的繁殖数量应在1 000～ 10 000苗。
2.2　褐化的控制
由于兰花组织中的多酚氧化酶活性较强 ,酚类物质
含量较高 ,褐化死亡率较高。据吴汉珠等统计国兰诱导
启动后 ,褐化死亡几乎占 3/4[ 22] ,因此解决褐化问题是
兰花组织培养的关键。
2.2.1　选择适宜的取材时间　由于兰花酚类物质含量
与季节有关 ,在生长旺盛的季节 ,兰花新芽上的酚类物
质含量显著提高 ,而在生长较弱的季节酚类物质明显减
少 ,所以选择冬春季取材在一定程度上可以减少褐化
死亡。
2.2.2　外植体的预处理　徐程等[ 22]认为将取材的兰花
外植体用含有 150 mg/L 柠檬酸和抗坏血酸溶液处理
1 h ,是较有效的办法。
2.2.3　培养基中加入抗氧化剂和吸附剂　在继代培养
中消除褐化 ,一般加入抗氧化剂和吸附剂。在 1 L溶液
中分别加入20%的硫代硫酸钠 5 mL、活性炭 2 mg 、VC
2 mg 、PVP(聚乙烯基咇咯烷酮)、MBP(磷酸—丁酯)等 ,
均对褐化有一定的控制作用 ,但从效果和成本看 ,硫代
硫酸钠更为节俭有效[ 11] ,而课题组在试验中以 1 L培养
基中加入 VC 2 mg ,效果也很好。
2.2.4　采取单芽不切割法　Seeni和 Latha[ 23] 采用单芽
不切割 ,基部直接插入培养基内的方法 ,以减少创伤面 ,
也能减弱褐化。
2.2.5　勤换培养基　据张瑜[ 18] 报道 ,勤换培养基可以
避免褐化的发生 ,25 ～ 30 d换1次培养基较为合适。
2.2.6　闭锁型种苗生产[ 24] 　古在丰树于 20世纪 80年
代末首次提出了闭锁型种苗生产的理念。闭锁型种苗
生产指的是在一个封闭的系统中 ,控制其营养液 、光照、
温度 、湿度 、CO2 及各种气体浓度 ,为植株的生长创造最
佳的环境条件 ,可有效地减少污染率及褐化率。
2.3　培养基的选择
学者们认为适合大花蕙兰组织培养的基本培养基
大致有 MS 、VW 、KC及White等 ,但对于最适合的培养
基意见不一致[ 25] ,该课题组在试验中发现 MS 培养基
较好。
2.4　激素配方的选择
激素的种类 、浓度和不同组合对大花蕙兰外植体的
诱导和原球茎的增殖及分化起着主导作用。不同的品
种 、不同的外植体对激素的种类、浓度和组合的要求也
不同。有关激素对大花蕙兰组织培养的影响是一个很
复杂的问题 ,因此许多学者对此问题进行了大量的
研究。
2.4.1　激素的种类　从目前诸多的研究中可以看出 ,用
于大花蕙兰组织培养的激素种类有生长素类和细胞分
裂素类 ,常用的生长素类有:NAA 、IBA 、2 ,4-D ,常用的细
胞分裂素有:BA 、KT 和 ZT 。但徐宏英认为 ZT 的效果
不如 BA和 KT[ 6] 。
2.4.2　激素浓度及配比　据谷祝平[ 26] 报道 ,较高浓度
的 BA能促进大花蕙兰原球茎的增殖 ,较低浓度的 BA
促进原球茎的分化。根据李杰[ 1] 的报道 ,2 , 4-D对愈伤
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组织的发生有非常显著的作用。KT 是体胚(体细胞胚
胎)发生的关键因子。杨玉珍[ 27] 研究发现 ,大花蕙兰对
KT 的敏感度高于对 BA ,相同浓度下的 NAA ,KT 用量
微弱增减即会产生明显差异 ,低浓度的 KT 对原球茎的
增殖有明显的促进作用 ,高于 0.1 mg/ L 则会抑制其增
长。该课题组研究发现 2 ,4-D对大花蕙兰原球茎增殖
效果非常好。
为此 ,结合国内外 40 a来大花蕙兰组织培养快速繁
殖的研究成果进行反复比较 ,对目前最具权威性的一些
大花蕙兰组织培养配方列举如下(表1)。
　　表 1　　 大花蕙兰组织培养的几种配方
作者 再生方式 培养阶段 外植体 培养基及激素配比 备注
李　杰 圆球茎 圆球茎 茎尖 VW+0.3 mg/ L BA+0.3 mg/ L KT +1.2 mg/L NAA+100 g/ L CM
丛生芽 诱导 花梗 B5+1.0 mg/L BA+2.0 mg/ L 2 ,4-D
芽诱导 茎段 MS+2.0 mg/L NAA+4.0 mg/ L BA
圆球茎 圆球茎 MS+2.0 mg/L BA+1.0 mg/ L NAA+100 g/ L Bananna powder
增殖分化 MS+1.0 mg/L BA+0.5 mg/ LNAA
壮苗生根 1/ 2MS+2.0 mg/ L IBA+2.0 g/L peptone+100 g/L Bananna powder+
1.5 g/ L AC
徐宏英 圆球茎 圆球茎 根尖 VW+0.5 mg/ L BA+1.0 mg/ L KT+0.5 mg/ L ZT
诱导 VW+0.5 mg/ L BA+1.5 mg/L NAA+150 m l/ L CM+2 g/L CH+蔗糖20 g/ L
圆球茎 圆球茎 VW+0.5 mg/ L BA+1.0 mg/ L NAA+蔗糖20 g/ L
增殖分化
壮苗生根 1/ 2MS+0.1 mg/ L NAA+1.0 mg/ LGA+150 g/ L Bananna powder
殷丽青 圆球茎 圆球茎 茎尖、茎节段 MS+4.0 mg/L BA+0.2 mg/ L NAA+0.6 g/ L AC 诱导率71.4%
单　芽 诱导
丛　芽 丛芽增殖 丛芽 MS+2.0 mg/L BA+0.2 mg/ L NAA+0.3 g/ L AC 增殖率3.79
圆球茎 圆球茎 MS+1.0 mg/L BA+0.2 mg/ L NAA+0.3 g/ L AC 增殖率6.1 ,分化率71.1%
增殖分化
壮苗生根 MS+0.5 mg/L NAA+0.3 g/ L AC 生根率100%
杨玉珍 圆球茎 圆球茎 茎尖 改良KC+0.05 mg/ L KT+0.5 mg/L NAA 以半固体培养加香蕉泥为佳
诱导 、增殖 增殖率4.1%
生根壮苗 改良KC+0.2 mg/ L NAA 以固体培养为佳
刘丽峰 丛　芽 丛芽诱导 茎尖 MS+2.0 mg/L BA+0.1 mg/ L NAA+1.0 g/ L AC
增殖 不经过圆球茎直接诱导丛生芽,一次性成苗
壮苗生根 1/ 2MS+1.0 mg/ L BA+0.1 mg/ L NAA+0.1g/ L AC
张　瑜 圆球茎 圆球茎 茎尖、茎段 MS+1.0 mg/L BA+0.1 mg/ L NAA 诱导率70%
诱导
圆球茎增殖 圆球茎 MS+1.0 mg/L BA+0.5 mg/ L NAA 增殖倍数4.12
生根 1/ 2MS+0.2 mg/ L NAA 根诱导率69%
常美花 圆球茎 圆球茎 茎尖 MS+0.5 mg/L BA+1.0 mg/ L KT+2 g/L AC 诱导率76%
诱导
圆球茎增殖 圆球茎 MS+0.5 mg/L BA+0.8 mg/ L 2 ,4-D+2 g/L AC 增殖率89.6%
幼苗分化及生根 MS+1 mg/L KT+0.5 mg/L NAA+2 g/ L AC 分化率达到 89.9%,生根率86.4%
　　注:李杰[ 11] 、徐宏英[ 6] 、殷丽青[ 17] 、杨玉珍[ 27] 、刘丽峰[ 8] 、张瑜[18] 。CM是椰乳 、AC是活性炭 、CH是水解络蛋白。
2.5　培养条件
2.5.1　培养容器　大花蕙兰组织培养时常用的容器是
密闭性较好的玻璃瓶和塑料瓶 ,实践证明 ,肚大口小的
容器更有利于减少瓶苗的污染。据何松林[ 28] 报道 ,以高
分子树脂膜培养器内植入岩棉作为培养基支持体并使
用液体培养基的方法 ,使得试管苗的生长势明显提高 ,
生根和根长显著增加 ,同时作为培养基支持体的岩棉
块 ,其下部相互独立 ,每一小块岩棉上仅培养 1株试管
苗 ,移栽时可以携带块将植株逐个分离 ,直接上盆移栽
驯化 ,从而减轻试管苗移栽时对植株根系的伤害。
2.5.2　环境条件　大多数的研究者在大花蕙兰组织培
养时所采用的条件是:培养温度 23 ～ 25℃。日光灯加
光 ,光强1 500～ 2 000 lx ,光照时间 12 ～ 14 h/d ,外植体
诱导阶段进行弱光培养更有利于诱导。pH 为 5.3 ～
5.6。
2.5.3　操作方法　大花蕙兰组织培养的关键在于培养
基的配方和操作方法 ,从外植体的选取 、灭菌 、接种 、培
养的每一步操作都很关键。所以操作方法必须正确 ,而
且在培养过程中需要认真仔细的观察 ,根据实际情况采
取相应的措施。如:据邹宗兰[ 29] 报道 ,大花蕙兰利用根
蔸诱导产生的原球茎有二种类型 ,一类是外观呈乳白色
或浅绿色 ,表面比较光滑的颗粒 ,颗粒之间很容易分开 ,
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用以继代增殖速度很快 ,易分化成小苗。另一类是外观
呈绿色或白色半透明水渍状 ,表面有毛状物。这类原球
茎用以继代增殖速度也快 ,但不易分化成小苗。该课题
组在试验中也发现同样的现象 ,而且在同一种培养基上
进行多次继代以后 ,原球茎的增殖和分化率都会大大的
降低。原球茎在同一培养基上培养的时间越长老化程
度越大 ,即原球茎变成深绿色 ,坚硬 ,这样的原球茎不易
增殖也不易分化 ,所以要及时转接。
大花蕙兰的组织培养过程中常常出现原球茎增殖
分化同步发生的现象。但可以通过采取多种措施 ,进行
综合调控 ,使其按照预期期望的方向发育。据邹宗兰[ 29]
报道 ,在快速繁殖初期 ,需要在较短的时间内建立较大
的无性系 ,采用较低水平的激素浓度;缩短原球茎转接
周期 ,控制在20 ～ 30 d内;适当提高培养基的渗透压;将
原球茎切成小块(5 ～ 10个)接种 ,便能获得满意增殖效
果。相反 ,若希望获得较多的小苗 ,则可采取提高激素
浓度 ,延长原球茎的培养时间 ,适当降低培养基渗透压 ,
将原球茎尽量单个接种到培养基上。
总之 ,大花蕙兰组织培养的过程比较繁琐 ,要想提
高效率 ,降低成本并进行快速繁殖 ,今后的研究重点应
该是简化繁殖过程 ,如:直接诱导丛生芽 ,一次性成苗。
或者在生产过程中 ,尽量避免诱导 、继代 、育苗和生根
4个阶段用不同的培养基。
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Research Advances and Application on the Tissue
Culture of Cymbidiumhybridium
CHANG Mei-hua1 ,WANG Li2 , LI Wen-hong1
(1.Department of Horticulture, Hebei North University ,Zhang jiakou ,Hebei 075000;2.Luanzhou Sub-couege, Tawgshom No rmal Umversity ,
Tangshan , Hebei 731398)
Abstract:This article summarized the outline and development-history about tissue culture of Cymbidium hybridium ,
and concluded the last researches direction to tissue culture of Cymbidium hybridium which the related to the choice of
explant , culture medium , culture container , culture environment , method of brow ning-control , and the correct method
of operation in oversea and inland.Based on result of pre-researches , the paper proposed some issues effected
development on tissue culture of Cymbidium hybridium now and the view on rapid-propagate in China.
Keywords:Cymbidium hybridium;tissue culture;outline;research advances
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