全 文 ：　
第４４卷　第１１期　
２０１４年１１月
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４４（１１）：０３７～０４４
Ｎｏｖ．，２０１４
龙须菜新品系ＺＣ的生长和生理生化参数的
测定及其ＳＣＡＲ标记的开发
王津果，隋正红，周　伟，常连鹏，张　淑，马金华，张学成
（中国海洋大学海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室，山东 青岛２６６００３）
摘　要：　对龙须菜新品系ＺＣ与栽培品系９８１、０７－２及湛山湾野生四分孢子体的生长速度和总蛋白质含量等生理生化参
数进行比较，从而为新品系ＺＣ在栽培产业的开发利用提供理论支持。结果显示，ＺＣ的线性生长速度高达９．８９ｍｍ／ｄ，比
栽培品系９８１、０７－２分别提高１６．６％、５１．７％，表明ＺＣ相比现有的栽培品系具备较高的生长速度。藻红蛋白含量与９８１无
明显不同，但显著低于０７－２，叶绿素ａ含量则显著低于２个栽培品系；其总蛋白质含量７．２１ｍｇ／ｇ显著高于其他３个龙须
菜材料，可作为一种提供更高蛋白质来源的鲍鱼饵料使用。在光合放氧和呼吸耗氧速率方面，ＺＣ并未与其他龙须菜材料
表现出显著差异。另外，由于ＺＣ在外观形态上与栽培品系很难区分，本实验通过分析上述４种龙须菜的ＲＳＡＰ指纹图谱，
筛选获得了ＺＣ的特异条带，并将其转化为稳定可靠、特异性高的ＳＣＡＲ标记，用以鉴定龙须菜新品系。
关键词：　龙须菜；生长速度；总蛋白质含量；生理生化参数；ＳＣＡＲ
中图法分类号：　Ｑ７８５　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１４）１１－０３７－０８
　 　基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划项目（２０１２ＡＡ１０Ａ４１１）；农业部公益性项目（２００９０３０３０）资助
收稿日期：２０１３－０５－２０；修订日期：２０１３－０７－２４
作者简介：王津果（１９８９－），女，博士。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｇ１８７５３２３２９５１＠１６３．ｃｏｍ
　 通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｉｚｈｅｎｇｈ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　龙须菜是一种重要的产琼胶海藻，琼胶含量可达
干重的２０％～３０％，所产琼胶量是世界琼胶总产量的
５３％［１－２］。龙须菜由于含有丰富的营养物质而成为人
们喜爱的海洋蔬菜，也可广泛用作鲍鱼饵料［３］。龙须
菜还具有生长快速、适应环境能力强等优点，并能有效
地吸收Ｎ、Ｐ，防止水体富营养化，改善水质［４］。另外，
我们可以在实验室内培养并完成其生活史，且可能在
任何时间得到四分孢子和果孢子，龙须菜还是进行遗
传学研究的理想材料［５］。
中国江蓠的栽培可以追溯到１９５０年代［６］；１９７０年
代中国探索出了江蓠的半人工育苗技术；１９８０年代龙
须菜的浮筏栽培研究取得巨大成功［７］，并提出了龙须
菜南移栽培思路；１９９０年代龙须菜南移栽培示范养殖
成功，栽培面积逐年提高，尤其是１９９８年龙须菜耐高
温品种９８１培育成功，极大地促进了栽培业和相应产
业的发展［８］。本世纪龙须菜栽培业发展更为迅速，成
为中国继海带和紫菜之后的第三大海藻栽培业，栽培
面积超过１３　３３３万 ｍ２，平均年产鲜重高达１０万ｔ，产
值过亿。
近年来，受海区恶劣环境的影响，龙须菜栽培过程
中出现的问题日益严重，栽培品系的一些优良性状正
逐步退化［９－１１］。由于环境条件可加强、加速江蓠营养藻
体的遗传改变，导致同一藻体形态特征和生长响应的
差异，且单一的种质不能适应和满足所有海区环境及
需求［１２－１４］。据２００６年《中国渔业统计年鉴》统计，全国
江蓠栽培规模已达５　２６６ｈｍ２，年产量达９８　５６３ｔ鲜品，
２００７年龙须菜产量相比２００６年减产了５．９％，栽培面
积仅为２００６年的６３．５％。因此种质改良与良种选育
是维持龙须菜产业化发展的重要一环。孟琳等［１５］以
９８１为出发藻株，通过亚硝基胍诱变和耐羟脯氨酸筛
选，选育出龙须菜新品系０７－２，并对其性状进行了分
析，发现其在生长速度、抗逆性以及与琼胶代谢有关的
α－半乳糖苷酶活性方面均比９８１更具优势。
本实验室采用优势株选育的策略，结合采孢子育
苗技术，于２０１０年１０月培育出龙须菜新品系ＺＣ，并在
青岛市胶州湾养殖海区进行栽培试验。在近３年的培
育期间ＺＣ表现出优良的生产性状，如藻体颜色鲜红、
长度长、分枝多、生长快速、杂藻附生少、抗逆性强等，
具有推广潜力。
ＳＣＡＲ（Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　Ｒｅ－
ｇｉｏｎｓ，序列特征化扩增区）标记被广泛应用于一些形态
上难以区分而且经济价值差异较大的种和品种鉴别及
种质评价［１６］。由于龙须菜新品系ＺＣ与栽培品系９８１、
０７－２在外观形态上很难区分，因此本研究通过分析
９８１、０７－２、ＺＣ以及湛山湾野生四分孢子体的ＲＳＡＰ［１７］
（Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　Ｓｉｔｅ　Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，限制性位
点扩增多态性）指纹图谱，旨在筛选获得ＺＣ的特异条
带，并将其转化为稳定可靠、特异性高的ＳＣＡＲ标记，
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
利用该特异标记将龙须菜新品系ＺＣ与其他龙须菜材
料区分开来，可应用于产业品系分子鉴定。
本文还在实验室条件下比较了ＺＣ与９８１、０７－２、湛
山湾野生四分孢子体的生物量累积速率、线性生长速
度及色素含量等生理生化参数，进一步证实ＺＣ具有某
些优良特性，并获得其ＳＣＡＲ分子标记，以期为龙须菜
新品系ＺＣ的推广应用提供科学理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料与处理
龙须菜新品系ＺＣ、栽培品系９８１与０７－２于２０１０
年１０月采自青岛胶州湾养殖海区；湛山湾野生四分孢
子体于２０１０年１０月采自青岛湛山湾，将采回的野生藻
株切片置于显微镜下观察，在皮层细胞中分布有呈十
字形分裂的四分孢子囊的即为四分孢子体［１８］。
在海水中用消毒毛刷除掉藻株表面附着的杂藻和
泥砂后，无菌海水冲洗３次，置于灭菌、加 Ｐｒｏ培养
基［１９］的海水中，在光强４０～５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、光周
期１２Ｌ∶１２Ｄ、温度２３℃的培养箱中培养，每周更换１
次新鲜培养基。
１．２数量性状的测定
１．２．１生物量累积速率的测定　　参考程晓杰等［２０］的
方法，每个样品取１ｇ的鲜重藻体，１　０００ｍＬ三角瓶中
充气培养，每３ｄ更换１次新鲜培养基，２周后测定每
个样品的鲜重；重新切回藻体鲜重１ｇ，重复２次，取３
次测量结果的平均值，单位以％／ｄ表示。
１．２．２线性生长速度的测量　　参考程晓杰等［２０］的方
法，每个样品取２０个长度２ｃｍ幼嫩藻尖置于培养皿中
培养，每周更换新鲜培养基，２周后测定长度，将所有分
枝计入总长；切回２ｃｍ长，重复２次，取平均值，单位以
ｍｍ／ｄ表示。
１．２．３藻红蛋白（ＰＥ）含量的测定　　藻株在实验室经
２周培养后，参照林贞贤等［２１］的提取方法和达维斯［２２］
的计算公式，依据测定的吸光值和公式计算出ＰＥ的含
量，每个样品设３个平行，取平均值，单位以ｍｇ／ｇ鲜重
藻体表示。
１．２．４叶绿素ａ（Ｃｈｌ　ａ）含量的测定　　Ｃｈｌ　ａ的提取和
计算公式参照 Ｍｏｒａｎ［２３］的方法，依据测定的吸光值和
公式计算出Ｃｈｌ　ａ的含量，每个样品设３个平行，取平
均值。
１．２．５总蛋白质含量的测定　　藻株在实验室经２周
培养后，滤纸吸干表面水分，称取０．２ｇ鲜重藻，在冰上
研磨，离心，考马斯亮蓝法［２４］测定总蛋白含量，每个样
品设３个平行，取平均值，单位用ｍｇ／ｇ表示。
１．２．６光合放氧和呼吸耗氧速率的测定　　藻株在实
验室经２周培养后，滤纸吸干表面水分，称取０．１ｇ鲜
重藻，切成小段，利用微呼吸测量系统，采用氧电极
法［２５］测定光合放氧和呼吸耗氧速率，每个样品设３个
平行，取平均值，单位为ｎｍｏｌ　Ｏ２·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１。
１．３统计分析
实验均设置３个平行样，实验数据以平均值±标
准偏差表示，用统计软件ＳＰＳＳ　１２．０对所得数据进行
方差分析和多重比较，显著性水平为Ｐ＝０．０５。
１．４ＳＣＡＲ标记的开发与验证
１．４．１龙须菜基因组ＤＮＡ的提取　　采用天根植物
基因组 ＤＮＡ 提取试剂盒（ＴＩＡＮＧＥＮ　ＢＩＯＴＥＣＨ，北
京）提取３个９８１样品，３个０７－２样品，３个ＺＣ样品及
１５株湛山湾野生四分孢子体共计２４个龙须菜样品的
基因组ＤＮＡ。
１．４．２ＲＳＡＰ扩增　　ＲＳＡＰ－ＰＣＲ的反应体系与条件
参考杜晓华等［１７］的方法并作了适当的改进。其中引物
由上海生工技术有限公司合成，引物序列如表１。６个
引物可分别与其它任何１个引物组合而得到１５对引
物，利用这１５对引物对２４个龙须菜样品 ＤＮＡ进行
ＰＣＲ扩增。２０μＬ　ＰＣＲ 反应体系中各反应物含量：
２μＬ１０×ＰＣＲ　ｂｕｆｅｒ，３０ｎｇ基因组ＤＮＡ，２．５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＭｇＣｌ２，０．１５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｄＮＴＰ，０．４μｍｏｌ·Ｌ
－１引物，
２ＵＴａｑ　ＤＮＡ聚合酶。ＰＣＲ反应在杭州朗基９６孔精
品型ＰＣＲ仪上进行，反应程序为：９４℃预变性５ｍｉｎ；
９４℃１ｍｉｎ，３５℃１ｍｉｎ，７２℃１ｍｉｎ，５个循环；９４℃
１ｍｉｎ，４６℃１ｍｉｎ，７２℃１ｍｉｎ，３０个循环；７２℃延伸
５ｍｉｎ，４℃保存。
１５对引物在２４个样品中进行ＲＳＡＰ扩增，每对引
物每个样品的扩增产物分别通过６％的变性聚丙烯酰
胺 凝 胶 电 泳 （Ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ　Ｇｅｌ　Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，
ＰＡＧＥ）分离，银染后进行分析［２６］。
１．４．３ＺＣ特异条带回收与测序　　分析筛选ＰＡＧＥ
板上出现的ＺＣ特异条带，参照Ｐｏｌｙ－ｇｅｌ　ＤＮＡ　ｅｘｔｒａｃ－
ｔｉｏｎ　ｋｉｔ说明进行聚丙烯酰胺凝胶胶回收。将回收的目
的片段进行量的放大，经琼脂糖凝胶电泳后，按照
ＴａＫａＲａ　Ａｇａｒｏｓｅ　Ｇｅｌ　ＤＮＡ　Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ　Ｋｉｔ说明书进
行琼脂糖凝胶回收。目的片段按照ｐＭＤ　１８－Ｔ　Ｖｅｃｔｏｒ
说明书连接，转入ＤＨ５α，经过氨苄青霉素抗性筛选，挑
取单菌落以ＰＣＲ反应检测分子量，克隆产物由上海生
工３７３０测序仪进行单向测序。
１．４．４ＳＣＡＲ引物的设计与验证　　将去载体后序列
进行同源性比对。此外，将该序列载入软件 Ｐｒｉｍｅｒ
Ｐｒｅｍｉｅｒ　５．０，在其两端设计特异引物，并送上海生工合
成。参照２．３．１提取９８１、０７－２、ＺＣ各２株和３０株湛山
湾野生四分孢子体的基因组 ＤＮＡ，进行 ＰＣＲ扩增，
１．５％琼脂糖凝胶电泳进行目的片段的检测。
８３
１１期 王津果，等：龙须菜新品系ＺＣ的生长和生理生化参数的测定及其ＳＣＡＲ标记的开发
表１　ＲＳＡＰ分析与ＳＣＡＲ验证所用的引物
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ＲＳＡＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ＳＣＡＲ　ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
引物名称
Ｐｒｉｍｅｒ　ｎａｍｅ
引物用途
Ｐｒｉｍｅｒ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
引物序列（５’－３’）
Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５’－３’）
Ｓ１ ＲＳＡＰ　 ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＡＴＧＡＡＴＴＣ
Ｓ２ ＲＳＡＰ　 ＴＡＴＣＴＧＧＴＧＡＧＧＧＡＴＡＴＣ
Ｓ３ ＲＳＡＰ　 ＴＴＧＧＧＡＴＡＴＣＧＧＡＡＧＣＴＴ
Ｓ４ ＲＳＡＰ　 ＧＡＣＴＣＣＡＴＴＡＧＧＡＡＧＣＴＴ
Ｓ５ ＲＳＡＰ　 ＡＧＣＴＡＣＣＡＴＧＣＡＧＡＡＴＴＣ
Ｓ６ ＲＳＡＰ　 ＧＴＧＣＡＴＣＧＡＴＣＴＧＧＴＴＡＡ
ＳＣＡＲ１Ｆ ＳＣＡＲ１正向引物 ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＡＴＧＡＡＴＴＣＣＴＡＧ
ＳＣＡＲ１Ｒ ＳＣＡＲ１反向引物 ＴＧＧＴＧＡＧＧＧＡＴＡＴＣＴＡＡＴＴＧＡＣ
ＳＣＡＲ２Ｆ ＳＣＡＲ２正向引物 ＡＡＣＧＡＡＡＧＴＴＣＡＧＴＴＡＡＧＴＴＡＣＧＣＴＧＴ
ＳＣＡＲ２Ｒ ＳＣＡＲ２反向引物 ＡＡＴＡＣＣＣＣＡＴＡＡＧＡＡＴＣＣＧＴＡＧＡＡＡＧＣ
２　结果与分析
２．１生物量累积速率和线性生长速度比较
图１　４种不同龙须菜之间生物量累积速率
和线性生长速度比较
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｉｎｅａｒ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ　ａｍｏｎｇ　４ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
　　生物量累积速率结果比较表明，不同来源的龙须
菜显示出较为明显的差异。由图１可知，栽培品系中，
生物量累积速率最快的是９．５０％／ｄ的０７－２，其次是
８．９９％／ｄ的９８１，ＺＣ则为８．８０％／ｄ，３者之间没有显
著性差异；野生的最慢，仅为６．３６％／ｄ，并且显著低于
３个栽培品系。
从线性生长速度来看，不同来源的龙须菜差别较
大。与生物量累积速率不同，栽培品系中，ＺＣ的线性
生长速度最快，达９．８９ｍｍ／ｄ，其次为８．４８ｍｍ／ｄ的
９８１和６．５２ｍｍ／ｄ的０７－２，统计分析３个栽培品系间
具有显著性差异；６．４５ｍｍ／ｄ的野生显著低于３个栽
培品系。
２．２ＰＥ和Ｃｈｌ　ａ含量比较
图２　４种不同龙须菜之间藻红蛋白和
叶绿素ａ含量比较
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｍｏｎｇ　４ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
　　不同材料２种光合色素含量见图２。以野生为参
考标准，其ＰＥ与Ｃｈｌ　ａ含量分别为３．５３ｍｇ／ｇ、１．９４
ｍｇ／ｇ，９８１的ＰＥ和 Ｃｈｌ　ａ含量分别增加了７．４％和
１０．８％；０７－２的色素含量相差幅度都较大，ＰＥ和Ｃｈｌ　ａ
比野生高２４．４％、４９．０％；而ＺＣ的ＰＥ含量比野生高
９．３％，Ｃｈｌ　ａ则低２．６％。多重比较结果显示，ＺＣ的
ＰＥ含量显著低于０７－２，与９８１无明显不同，但显著高
于野生；ＺＣ的Ｃｈｌ　ａ含量与野生没有明显不同，显著低
于栽培品系９８１、０７－２。
２．３总蛋白质含量比较
由图３可知，４种龙须菜的总蛋白质含量呈现显著
性差异。其中，ＺＣ的总蛋白质含量最高，为７．２１ｍｇ／ｇ，
显著高于野生６．９９ｍｇ／ｇ及栽培品系６．８０ｍｇ／ｇ的
９８１与６．３６ｍｇ／ｇ的０７－２。
９３
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
图３　４种不同龙须菜之间总蛋白质含量比较
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｍｏｎｇ　４
ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
２．４光合放氧和呼吸耗氧速率比较
由图４可知，４种龙须菜的光合放氧速率从高到低
依次为ＺＣ（２０　７１４．０ｎｍｏｌ　Ｏ２·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１）＞９８１
（２０　３８２．５ｎｍｏｌ　Ｏ２·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１）＞野生（１５　８３２．５
ｎｍｏｌ　Ｏ２·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１）＞０７－２（１３　１２２．７ｎｍｏｌ　Ｏ２·
ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１）；呼吸耗氧速率最高的是ＺＣ，为４　４３３．０
ｎｍｏｌ　Ｏ２·ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１，最低的是２　４８２．５ｎｍｏｌ　Ｏ２·
ｇ－１　ＦＷ·ｈ－１的野生，栽培品系９８１与０７－２介于二者
之间。多重比较结果显示，４种龙须菜的光合放氧和呼
吸耗氧速率并无明显不同。
图４　４种不同龙须菜之间光合放氧和呼吸耗氧速率比较
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｘｙｇｅｎ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ａｍｏｎｇ　４ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
２．５ＳＣＡＲ标记的开发与验证
２．５．１ＲＳＡＰ扩增结果　　２４个个体、１５对引物共扩
增出６６９个位点。ＲＳＡＰ扩增结果的聚丙烯酰胺凝胶
电泳情况见图５。
（１～３泳道为９８１扩增结果；４～６泳道为０７－２扩增结果；７～９泳道为ＺＣ
扩增结果；１０－２４泳道为湛山湾野生四分孢子体扩增结果。黑色箭头所
示为龙须菜新品系ＺＣ的特异条带。Ｌａｎｅｓ　１～３：ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｕｌ－
ｔｉｖａｒ　９８１；Ｌａｎｅｓ　４～６：ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　０７－２；Ｌａｎｅｓ　７～９：
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ＺＣ；Ｌａｎｅｓ　１０－２４：ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｔｅｔ－
ｒａｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅｓ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ．Ｂｌａｃｋ　ａｒｒｏｗ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｂａｎｄ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ＺＣ．）
图５　龙须菜２４个样品ＲＳＡＰ扩增结果的
聚丙烯酰胺凝胶电泳图示
Ｆｉｇ．５　ＲＳＡＰ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　２４ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ
Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｒｅｓｏｌｖｅｄ　ｂｙ　ＰＡＧＥ　ａｎａｌｙｓｉｓ
２．５．２ＺＣ特异条带的回收、测序以及ＳＣＡＲ引物设计
与验证　　将筛选得到的ＺＣ特异条带回收测序后，得
到大小为７２６ｂｐ的片段。在序列两端设计ＳＣＡＲ引
物，引物信息见表１。ＳＣＡＲ２引物对９８１、０７－２、ＺＣ各２
个样品和３０株湛山湾野生四分孢子体共计３６个龙须
菜样品的基因组ＤＮＡ扩增结果见图６，扩增片段大小
为６８０ｂｐ。结果表明，特异ＳＣＡＲ２引物对９８１与ＺＣ
基因组ＤＮＡ都可以扩增出预期大小的特异条带，而在
０７－２和湛山湾野生四分孢子体中均无扩增条带。利用
之前本实验室针对９８１的特异条带设计的ＳＣＡＲ１引
物（引物序列见表１）对ＺＣ基因组ＤＮＡ进行了扩增，
发现在 ＺＣ 中无扩增条带的出现。用 ＳＣＡＲ１ 和
ＳＣＡＲ２引物组合进行基因组ＤＮＡ扩增，ＺＣ品系具有
不同于其它样品的扩增结果。结合这两对ＳＣＡＲ引物
达到对龙须菜新品系ＺＣ进行特异检测的目的。
３　讨论
龙须菜栽培品系９８１与０７－２都是经过诱变处理选
育而来的，具有耐高温、速生抗逆等优良性状［９，１５］，自被
选育出来一直都是生产上的苗种来源，为龙须菜产业
的迅速发展提供了坚实的基础。但是在生产实践中，
随着时间的推移都逐渐出现了种质退化的迹象。本实
验室通过采孢子育苗和优势株选育相结合的方法，将
野生藻体释放的孢子（果孢子和四分孢子）采集到网帘
上，通过水平挂养的方式养成，筛选出耐高温、速生和
抗逆性强的新品系ＺＣ，测定了其一系列数量性状，并
与其他不同来源的龙须菜进行了比较研究。
０４
１１期 王津果，等：龙须菜新品系ＺＣ的生长和生理生化参数的测定及其ＳＣＡＲ标记的开发
（１、２泳道：９８１；３、４泳道：０７－２，５、６泳道：ＺＣ；７～３６泳道：湛山湾野生四分孢子体；Ｍ：ＤＬ２０００。Ｌａｎｅｓ　１，２：ｃｕｌｔｉｖａｒ　９８１；Ｌａｎｅｓ　３，４：ｃｕｌｔｉｖａｒ　０７－２；
Ｌａｎｅｓ　５，６：ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ＺＣ；Ｌａｎｅｓ　７－３６：ｔｅｔｒａｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅｓ　ｏｆ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ；Ｍａｒｋｅｒ：ＤＬ２０００．）
图６　ＳＣＡＲ２引物对龙须菜新个体的验证ＰＣＲ电泳图
Ｆｉｇ．６　Ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ　ｐｒｏｆｉｌｅ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＳＣＡＲ２ｐｒｉｍｅｒ
　　有研究表明，江蓠藻体生物量累积速率、ＰＥ含量
等参数易受外界环境因素的影响，如培养的条件、所用
的培养基、试验所取样品的部位等，甚至连藻体生长状
况都会影响到试验的结果［２７］。因此，本试验在进行生
物量累积速率、线性生长速度以及色素含量等数量性
状的测定与测量时，尽量保持了培养条件的一致以及
取样部位的一致（如都尽量取三级分支），以确保本研
究结果的准确可靠。
龙须菜优良品种的其中一个衡量参数是线性生长
速度［１５］。孟琳等［１５］和陈伟洲［１１］分别将其作为龙须菜
栽培品系０７－２的筛选指标以及对栽培品系０７－２、０７－１
与９８１进行比较的指标。本研究结果显示，ＺＣ的线性
生长速度显著地高于栽培品系９８１、０７－２及野生个体，
显示了其较好的产业开发价值。
ＰＥ位于藻胆体中，是红藻中的主要辅助色素，起
到将光能转移到光合体系的反应中心转变为化学能的
作用，是藻类光合作用能力的一个重要的衡量生理指
标［２８－３１］。另外在氮元素缺乏时ＰＥ还可以作为功能性
储存氮来合成其他的蛋白质［３２］。Ｃｈｌ　ａ是所有藻类中
含量最丰富和最基本的光合色素［３３］。许多环境因素如
光波长、金属离子与Ｎ、Ｐ浓度等都能够影响植物光合
色素的含量［２８，３４－３５］。Ｘｕ等［３６］研究了不同水深处（离海
水表层的距离）龙须菜的光合色素含量，随水深的增加
色素含量增加，特定生长速率降低。Ｈａｎ等［３７］认为藻
类把能量用在色素的合成上，而用在生长的能量减少，
从而使生长受到抑制。有研究表明，龙须菜具有三级
分枝，不同分枝色素含量不同，一级分枝色素含量高于
二级分枝，三级分枝色素含量最低［３８］。本研究结果表
明，ＺＣ的ＰＥ含量明显低于０７－２，与９８１无显著性差
异，但Ｃｈｌ　ａ含量显著地低于２个栽培品系。作者在实
验中也发现ＺＣ的分支程度显著高于９８１、０７－２，这也许
是导致其测定色素含量低的原因，而多分枝性状可较
好地满足产业需求。
研究表明，龙须菜蛋白质含量高，且必需氨基酸所
占比例较高、种类齐全、比例也较适宜，是营养价值较
高的蛋白质资源［３９］。另外，蛋白质的含量在一定程度
上反映了其体内色素含量和酶水平［４０］。通过比较来源
不同的４个四分孢子体龙须菜，ＺＣ的总蛋白含量显著
地高于２个栽培品系和野生藻株，可作为一种提供更
高蛋白质来源的鲍鱼饵料使用［４１］。
光合和呼吸作用是植物在生长过程中物质和能量
的来源，反映了代谢水平的高低。本试验通过测定光
合放氧和呼吸耗氧速率来研究龙须菜的光合和呼吸作
用。藻类只能利用自由ＣＯ２ 和 ＨＣＯ－３ ，并且对溶解于
水中的ＣＯ２ 有高亲和力，对 ＨＣＯ－３ 的亲和力较低［４２］，
因此藻类的光合和呼吸速率易受水中无机碳含量［４３－４４］
和ｐＨ［４５］的影响。另有研究表明，江蓠属红藻的光合和
呼吸速率还受到光强和光质［４６］、氮和氨浓度［４７－４８］的影
响。本研究结果显示ＺＣ与目前的主要栽培品系９８１、
０７－２以及野生株在光合放氧和呼吸耗氧速率方面并无
显著性差异，表明ＺＣ在光合和呼吸作用方面并未与其
他龙须菜材料显现出明显不同。
ＳＣＡＲ标记一般是由ＲＡＰＤ，ＡＦＬＰ等转化而来，
一般情况下，研究者均是在筛选得到某一样品的特异
条带后再进行这一工作［４９］。由随机标记转化为ＳＣＡＲ
标记，其成功的概率总体而言不是很高［５０－５２］。本研究
中，对ＲＳＡＰ指纹图谱进行分析时筛选到了龙须菜新
品系ＺＣ区别于其他材料的特有条带，但是在验证时对
ＺＣ和９８１基因组ＤＮＡ都扩增出了同样大小的条带。
一方面是受电泳凝胶分辨率和引物结合位点特异性的
影响；另一方面是因为在设计引物时，只设计了一对引
物组合，不可避免的影响了ＳＣＡＲ标记转化的成功
率［４９］。这同时也说明了ＳＣＡＲ标记开发时验证试验的
必要性。将此标记与之前本实验室获得的９８１的
ＳＣＡＲ标记结合使用，可以实现对新品系ＺＣ特异、稳
定鉴定。
通过测定一系列的不同来源龙须菜材料的生长与
生理生化参数，丰富了龙须菜数量性状的数据，同时也
１４
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
可以看出新品系ＺＣ相较现有的栽培品系具备一定的
栽培优势。另外，利用分子手段获得了能够鉴定ＺＣ
的、可能与其优良经济性状相关的特异性条带。通过
对ＺＣ进行的生理生化及分子的相关研究工作，为龙须
菜新品系ＺＣ的后续推广与应用工作奠定一定的基础。
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１１期 王津果，等：龙须菜新品系ＺＣ的生长和生理生化参数的测定及其ＳＣＡＲ标记的开发
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ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ　ｔｏ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｇｉｏｎ
ｍａｒｋｅｒ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｃｈａｉｎ　ｒｅａｃ－
ｔｉｏｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ
ｆｏｒ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１２４（２）：１２８－１３５．
［５２］　Ｒｏｂｂｉｎｓ　Ｍ　Ｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍａｒｋｅｒ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＱＴＬ　Ｐｙｒａｍｉ－
ｄｉｎｇ，ａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ａｎｄ　Ｍａｒｋｅｒ－Ａｓｓｉｓ－
ｔｅｄ　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｕｃｕｍｂｅｒ［Ｍ］．Ｍａｄｉｓｏｎ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｗｉｓｃｏｎ－
ｓｉｎ，２００６．
３４
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
Ｔｈｅ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒｏｗｔｈ，Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ
ｔｈｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ＳＣＡＲ　Ｍａｒｋｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｗ　Ｓｔｒａｉｎ　ＺＣ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉｏｐｓｉｓ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）
ＷＡＮＧ　Ｊｉｎ－Ｇｕｏ，ＳＵＩ　Ｚｈｅｎｇ－Ｈｏｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｗｅｉ，ＣＨＡＮＧ　Ｌｉａｎ－Ｐｅｎｇ，
ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕ，ＭＡ　Ｊｉｎ－Ｈｕａ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｕｅ－Ｃｈｅｎｇ
（Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ
２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｏｔａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｘｙｇｅｎ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｘｙ－
ｇｅｎ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｎｄ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉｏｐｓｉｓ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，
ｏｎｅ　ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ，ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　９８１ａｎｄ　０７－２ｃｕｌｔｉ－
ｖａｒｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｎａｍｅｄ　ＺＣ．Ｔｈｅ　ａｉｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａｓｓｉｓｔａｎｔ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｕｌｔｉｖａ－
ｔｉｏｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｒａｉｎ．Ｔｈｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　ｕｐ　ｔｏ　９．８９ｍｍ／ｄ　ａｎｄ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１６．６％、５１．７％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　９８１ａｎｄ　０７－２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｉｌｕｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ｉｔｓ　ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　０７－２ａｎｄ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｉｔｈ　９８１．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｓ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ
ｍａｒｋｅｄｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｗｏ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ｔｏｔａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ（７．２１ｍｇ／ｇ）ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ
ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｓｔｒａｉｎｓ，ｗｈｉｃｈ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｓｏｕｒｃｅ　ａｓ　ａｂａｌｏｎｅ　ｂａｉｔ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ．
Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｅｖｉｄｅｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓｉｎ　ｔｈｅ
ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ａｓ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｙ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ
ｃｕｌｔｉｖａｒ，ＲＳＡＰ　ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｉｎｔｉｎｇ　ｗａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｓｔｒａｉｎｓ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ
ｓｃｒｅｅｎｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｖｅｒｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｒｅｇｉｏｎｓ（ＳＣＡＲ）ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｉｔｈ
ｈｉｇｈ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｇｒａｃｉｌａｒｉｏｐｓｉｓ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ；ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ；ｔｏｔａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ＳＣＡＲ
责任编辑　高　蓓
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