全 文 ：2003年 11月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Nov. 2003第 34卷第 6期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 34 No. 6
　　文章编号: 1000- 1638( 2003) 06-0630-06
裸沙生境中沙米异质种群的时空动态研究
常学礼 1, 3 ,杨　持 2 ,刘颖茹 2 ,高玉葆 3
( 1.烟台师范学院地理与旅游系 ,山东 烟台 264025;
2.内蒙古大学生态与环境科学系 ,呼和浩特 010021; 3.南开大学生命科学院 ,天津 300071)
摘要:沙米种群的大小、密度和裸沙斑块占有率动态分析的结果表明: 在年度间变化中 ,沙米
种群大小的持续性随种群的大小变化而变化 ,范围在 24% ～ 53%之间 ;种群密度的持续性随
密度稠密的变化 ,在 63% ～ 79%之间波动 .在季节变化中 ,沙米种群大小在 150～ 200之间时 ,
持续性最高 ,为 45% ;种群密度在 20～ 25之间持续性最高 ,为 79% .同时 ,不同时间尺度的分
析显示 ,沙米种群密度持续性最高 ,种群占有裸沙生境的持续性次之 ,种群大小持续性最低 .此
外 , Mandelbro t的间隙度分析法揭示了沙米种群格局不仅依赖于调查区域的尺度大小 ,而且
还依赖于分析尺度 ;在大尺度上呈离散分布 ,在小尺度上趋向聚集分布 .
关键词: 沙米 ;异质种群 ;动态分析 ;尺度 ;格局
中图分类号: Q151. 94; Q949. 745. 1　　文献标识码: A
引　言
　　当异质性的观点在种群生态学的研究中确立和应用开始时 ,一个新的概念为生态学工作者所接
受即:异质种群 ( Metapopulation)〔 1, 2〕 .由此异质种群成为生态学研究中的一个热点 ,并且在动物种
群、植物种群中开展了广泛的研究〔3, 4〕 ,而且更多的研究着重于一定尺度上的过程与格局的动态研
究〔 4～ 6〕 .在植物生态学研究中 ,异质种群的研究受种群生物学特征影响极大 ,因为大多数植物种群都
是与其他种群重叠分布 ,很难确定种群斑块的边界 ,因此选择分布于特定生境中的植物种进行研究成
为异质种群研究中的重点〔7～ 10〕 .沙米 ( Agriophyl lum squarrosum ( L. ) Moq. ) ,属藜科一年生草本 ,株
高 20～ 100 cm.分布于干旱、半干旱地区的流动沙丘和半固定沙丘上的裸沙斑中 ,在中国的华北、东
北和西北的沙区以及河南、西藏的沙地上都有分布〔11〕 .沙米主要以单一种群生存在裸沙斑上 ,而裸沙
斑的不连续分布和其内部不同蚀积状况的差异 ,使沙米种群呈斑块状分布 ,具有典型的异质种群特
征 ,是开展异质种群研究的极好植物种 .所以本文以科尔沁沙地奈曼旗的沙米为研究对象 ,进行异质
种群动态研究 ,揭示种群的大小和种群密度等的动态变化 .
奈曼旗位于东经 120°19′40″～ 121°31′44″,北纬 42°14′10″～ 43°32′20″,属温带大陆性半干旱气候
类型 .年平均温度 6. 1～ 6. 4℃ ,≥ 10℃年积温为 3161. 1℃ ; 多年平均降水量 366 mm ,其中 6、 7、 8
三个月占全年降水量的 67. 4% ;年蒸发量 1935 mm. 研究区地带性土壤为沙质栗钙土 ,由于沙漠化
的影响在多数地区已退化成风沙土 .该区地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘和甸子地相间
分布为特征 .主要优势植物种有: 小叶锦鸡儿 (Caragana microphyl la Lam . )、差巴嘎蒿 ( Artemisia
halodendron Turcz . ex Bess. )、冷蒿 ( Artemisia frigida Willd . )、扁蓿豆 (Mell issitus ruthenicus (L . )
C . W . Chang )、糙隐子草 (Cleistogenes squarrosa ( Trin. ) Keng )和狗尾草 ( Setaria viridis ( L . )
Beauv . )等灌木、多年生和一年生草本等 .
收稿日期: 2002-10-07
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018607)资助 .
作者简介: 常学礼 ( 1962～ ) ,男 ,内蒙古兴和县人 ,教授 ,博士 ,主要从事沙漠化防治方面的研究工作 .
1　研究方法
　　生长季种群动态用 1998年 9月 7日到 10日调查的数据来分析 .年度间的种群动态用 1996年到
2000年 8～ 9月的数据来分析 .调查范围包括 5个流动沙丘 , 7个半固定沙丘和一个固定沙丘 ,总面积
200× 150= 30000 m2= 0. 03 km2 .
1. 1　种群统计
种群统计以斑块为单位 .沙米种群的大小用种群个体数来表示 ,用计数器逐一统计 .沙米种群密
度和斑块密度用公式 d= I /A来计算 .其中 , d为某一裸沙斑中沙米种群的密度 ; I为斑块中沙米的个
体数 ; A为裸沙斑面积 ,用斑块的长轴与短轴相乘而得 .种群个体数的大小共分为 7级 ,既: < 50个 /
m
2、 50～ 100个 /m2、 100～ 150个 /m2、 150～ 200个 /m2、 200～ 250个 /m2、 250～ 300个 /m2和> 300个 /
m
2
,分别用 A、 B、 C、 D、 E、 F、 G来代表 .
1. 2　种群动态
沙米种群动态用持续性来表示〔10〕 ,持续性用公式 pi= ( 1- ( di - di+ 1 ) /di )× 100%来计算 .其中 ,
pi为第 i级沙米种群的持续性 ; d i为该种群起始调查时个体数和种群密度 ; di+ 1为该种群最后一次调
查时的个体数和种群密度 .当 pi (或 P ij )= 1时 ,表示沙米种群动态平衡 ;当 pi (或 Pij ) > 1时 ,表示种
群数量特征增加 ;当 pi (或 Pij ) <时 ,表示种群数量特征减少 .年度间沙米种群动态分析从两个途径来
分析 ,第一用不同年份沙米种群的持续性变化来描述 ;其次用调查区内沙米种群占据裸沙斑块数量的
持续性来分析 ,计算公式同上 ,所不同的是 d的含义为研究区内沙米种群占据裸沙斑块的概率变化 .
1. 3　种群分布格局
沙米种群格局调查用固定样线法 ,主样线横穿整个调查区 ,长 200 m.每隔 5 m设一个 1× 1 m2
样方 ,每年调查一次 .同时 ,在主样线上第一个出现沙米的样方处设付样线一条 ,长 20 m.每隔 0. 5 m
设 0. 1× 0. 1 m2的样方一个 .采用 Mandelbro t的间隙度分析法进行格局分析〔14〕 ,样方数据用有、无来
表示 ,“有”记为“ 1” ,“无”记为“ 0” .
2　结果分析
2. 1　沙米种群数量特征
生长季节内沙米种群动态除与其自身的生长节律有关外 ,同时也受到环境因子的影响〔 13〕 .自身
的生长节律表现在个体的生长 ,而种群的消涨则通过种群中个体的绝灭和新个体的入侵导致种群斑
块结构的变化来反映 .从不同裸沙斑中沙米种群的统计特征来看 (表 1) ,沙米种群个体数的平均值在
生长初期为 177. 9( 105. 88) ,生长末期为 74. 9( 31. 38) ,二者之间的差异极大 .同一时期不同斑块间的
差异也极大 ,组内变异系数分别为 60%和 42% .同样 ,斑块的密度变化也较大 ,初期和末期的种群密
度分别为 29. 34( 15. 2)和 20. 87( 9. 47) .组内的变异系数也高达 52%和 45% .
表 1　裸沙生境中沙米种群的数量特征
Table 1　Quantitat ive characters of Agriophyllum squarrosum population in nude sand patches
最大值 最小值 平均 标准差 变异系数
初始平均个体数 328. 7 42. 8 177. 9 105. 88 0. 60
最后平均个体数 102. 4 10. 4 74. 9 31. 38 0. 42
种群大小持续性 (% ) 45 24 35 6. 24 0. 18
初始平均密度 (个 /m2 ) 56. 8 10. 1 29. 34 15. 20 0. 52
最后平均密度 (个 /m2 ) 35. 7 7. 3 20. 87 9. 47 0. 45
种群密度持续性 (% ) 63 79 71 4. 86 0. 07
　　种群大小分析表明 ,沙米种群的个体数一般 < 150,这样的种群占 76% .其中 ,种群个体数为 50～
100的种群所占比例最高为 33% ;个体数 < 50的种群次之为 25% ;个体数在 100～ 150之间的种群为
18% ,位具第三 .个体数超过 200的种群所占的比例较低 ,最高不超过 8% .同时 ,沙米种群密度分析
631第 6期 常学礼等　裸沙生境中沙米异质种群的时空动态研究
表明 ,种群密度为 20～ 25株 /m2的种群所占的比例最高 42% , 25～ 30株 /m2的种群次之 .密度在 20
～ 35株 /m2的种群占种群的 85% .
2. 2　生长季内沙米种群动态分析
沙米种群大小的持续性 (动态 )分析表明 (见表 2) ,种群的大小对种群持续性有着明显的影响 .当
沙米种群个体数 < 150时 ,种群的持续性随种群大小的增加而增加 ,从 24%增加到 32% .在种群个体
数为 150～ 200之间时 ,种群的持续性达到最高为 45% .当种群个体数超过 200时 ,种群持续性下降 ,
但持续性仍维持在 31% ～ 35% ,高于种群个体数 < 150时的持续性 .从沙米种群密度的持续性分析来
看 (见表 3) ,种群密度在 20～ 25之间时种群的持续性最高 ,为 79% .种群密度 < 20株 /m2或在 25～
40株 /m2之间时 ,种群的持续性变化不大 ,在 71～ 75之间 .当种群的密度大于 40株 /m2时 ,种群持续
性下降到最低 63% .
表 2　生长期内沙米种群大小动态
Table 2　 Population size dynamic state of Agriophyllum squarrosum in growth period
A B C D E F G
初始平均个体数 42. 8 71 131. 1 168. 3 222. 5 280. 7 328. 7
最后平均个体数 10. 4 23. 6 42. 1 76 77. 2 96. 8 102. 4
种群大小持续性 (% ) 24 33 32 45 35 34 31
表 3　生长期内沙米种群密度与持续性的关系
Table 3　 The relation between persistency and population density of Agriophyllum squarrosum in growth period
A B C D E F G
初始平均密度 (个 /m2) 10. 1 16. 9 23. 8 27. 3 34. 1 36. 4 56. 8
最后平均密度 (个 /m2) 7. 3 12 18. 8 20. 6 25 26. 7 35. 7
种群大小持续性 (% ) 72 71 79 75 73 73 63
　　沙米种群大小和密度的持续性统计分析表明 (表 1) ,种群大小持续性的变异系数高于种群密度 ,
分别为 0. 18和 0. 07.这说明沙米种群大小的变化高于种群密度的变化 .
2. 3　年度间沙米种群动态分析
沙米是一年生植物 ,种群年度间动态主要受环境条件的制约 ,其年度间的动态反映了沙米种群在
较长的时间尺度上的动态变化 . 1996年到 1999年的数据分析表明 ,不同种群大小持续性的年度间变
化差异较大 (见图 1) .其中 , 1996、 1998年沙米种群大小在 150～ 200之间有最高的持续性 ,分别为
53%和 45% ; 1997、 1999年沙米种群在 100～ 150之间有最高的持续性 ,分别为 46%和 42% .沙米种
群大小年度动态的另一个特征是中等大小的种群 ( 100～ 200)有着最高的持续性 ,而小种群 ( < 100)持
续性最低 ,大种群 (> 200)的持续性间于二者之间 (见图 1) .
图 1　沙米种群大小持续性的年度变化
Fig . 1　 Yearly change o f population size pe rsistence
of Agriophyllum squarrosum
　
图 2　沙米种群密度持续性的年度变化
Fig . 2　 Yea rly change o f population density
per sistence o f Agriophyllum squarrosum
632 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2003年
从沙米种群密度持续性的年度变化来看 (见图 2) ,除 1998年外其它 3个年份都以种群密度在 15
～ 20株 /m2时持续性最高 ,分别为 61%、 68%和 75% .同时 ,从图 2也可以看出沙米种群持续性随种
群密度的增加而减少 .比较图 1、 2可以明显的看出 ,沙米种群持续性对于种群密度的变化不明显 ,即
曲线比较平滑 (图 2) .相对而言 ,沙米种群大小的变化对种群持续性的影响明显 ,即曲线比较曲折 (图
1) .
　　从沙米种群占据裸沙斑块的概率的持续性来
看 (见表 4) ,种群持续性的年度变化在 45% ～
55%之间 .沙米种群初始占有裸沙斑概率与其持
续性基本呈正比 ,但是也有例外 ,如在 1997年沙
米种群占据裸沙斑块初始概率为 0. 88,而其持续
性却为 50% ,小于 1996年的 52% (该年的沙米种
群初始占有概率仅为 0. 79) .这表明沙米种群持
续性除受其初始种群状况的影响外 ,还受到其它
环境因子的影响 .
表 4　沙米种群占据流裸生境概率的年度间动态
Table 4　 Yearly dynamic state of the probability
of A. squarrosum occuping the nude sand habitat
年 1996 1997 1998 1999
初始占有概率 0. 79 0. 88 0. 94 0. 76
最终占有概率 0. 41 0. 4 0. 47 0. 42
持续性 (% ) 52 50 55 45
2. 4　沙米种群的分布格局
不同尺度下的空间格局与生态学过程是生态学研究中的核心问题之一〔2, 14〕 .对沙米种群分布格
局的分析是从空间尺度探索其种群动态 .这不仅是沙米种群动态研究之必需 ,而且也是生态学研究中
一个重要的和具有挑战性的研究课题〔 6, 15〕 . Mandelbrot间隙度指数可有效地对一维和二维数据进行
格局分析 ,它不要求系统稳定 ,不受边界的影响〔12, 16, 17〕 .
图 3和图 4的分析结果表明 ,主样线的间隙度大于付样线 (主样线间隙度曲线高于付样线 ) .说明
沙米种群空间格局在大尺度 (主样线 )上聚集度低 ,呈离散分布 ,种群与种群之间间隙较大 ;在小尺度
(付样线 )上 ,沙米种群有较高的聚集度 ,种群间间隙较小呈聚集分布 .沙米种群的空间格局与分析尺
度有关 .在大尺度上 ,当尺度在 1( ln1= 0)到 10( ln10= 2. 30)之间种群格局的变化呈直线型减少 ;当
尺度大于 10时 ,沙米种群格局的变化呈波浪式降低 .沙米种群格局变化仅在一定的空间域中 ,以
1999年的数据为例 (图 4) ,当分析尺度大于 15( ln15= 2. 71)时 ,沙米种群格局在小尺度上不在变化 ;
而当分析尺度大于 18( ln18= 2. 89)时 ,种群格局在大尺度上也不在变化 .
图 3　 1996年沙米种群分布格局
F Ig . 3　 The distribution patte rns o f
Agriophy llum squarrosum population in 1996
　　　
图 4　 1999年沙米种群分布格局
FIg . 4　 The distribution pat terns of
Agriophyllum squarrosum population in 1999
3　讨　论
　　种群的异质性反映了种群的结构特征 ,包括种群的年龄结构、大小和密度等〔8～ 10〕 .对于一年生植
633第 6期 常学礼等　裸沙生境中沙米异质种群的时空动态研究
物不存在年龄结构 ,但是种群对生境斑块的占有率成为大的时空尺度上的种群异质性特征的新指
标〔 7〕 .对于沙米种群而言 ,种群大小和密度的持续性变化、裸沙生境占有率以及种群空间格局的变化
反映了沙米种群的异质性特点 ,主要包括:
3. 1　沙米种群大小变化在 10. 4～ 328. 7之间 ,其中以个体数在 50～ 100之间为主 ,占被调查种群的
33% .在短的时间尺度内 (生长季节 ) ,沙米种群大小的平均持续性为 35% .其中 ,种群大小在 150～
200时有最高的持续性 ,为 45% .在较长的时间尺度内 (年度间 ) ,沙米种群大小持续性变化在 24%～
53%之间 ,其中种群大小在 100～ 150时有最高的持续性 ,在 41% ～ 53%之间 (图 1) .
3. 2　沙米种群密度变化在 7. 3～ 56. 80株 /m2之间 ,其中种群密度在 20～ 25株 /m2为主 ,占被调查
种群的 42% .在生长季节内 ,沙米种群密度的平均持续性为 71% ,其中沙米种群密度在 20～ 25株 /m2
时持续性最高 ,为 79% .在年度之间 ,沙米种群密度的持续性变化在 44% ～ 79%之间 ,其中种群密度
为 20～ 25株 /m2时 ,持续性最高为 53% ～ 79% (图 2) .
3. 3　从大的空间尺度来看 ,沙米在流沙生境中的持续性变化不明显 , 1996到 1999年的调查表明其
持续性在 45%～ 55%之间 .从不同时间、空间尺度的分析来看 ,沙米种群密度持续性最高 ,种群占有
裸沙斑块的持续性次之 ,种群大小持续性最低 .
3. 4　种群格局不仅依赖于调查区域的尺度大小 ,而且还依赖于分析尺度 .沙米种群的空间格局在大
尺度上 (调查主样线 ,范围在 200 m之内 )上呈离散分布 ,在小尺度 (调查辅样线 ,范围在 20 m之内 . )
上趋向聚集分布 .
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( 4): 513～ 517.
(责任编委　王迎春 )
Spatial and Temporal Dynamics
of M etapopulation Agriophyllum squarrosum
in Nude Sandy Habitats
CHANG Xue-li
1, 3 , YAN G Chi
2 , L IU Ying-ru
2 , GAO Yu-bao
3
( 1. Department of Geography and Tour , Yantai Normal Col lege, Yantai 264025, PRC;
2. Department of Ecology and Environmental Science, NeiMongol University , Hohhot 010021,PRC ;
3.College of Li fe Science , Nankai University , Tianjing 300071, PRC )
　　 Abstract: The popula tion size, densi ty and habitat occupying abi li ty of the annual plant Agrio-
phyllum squarrosum were studied in spatial and temporal scales. Acco rding to Agriophyllum squarro-
sum population dynamic analy sis in a long temporal scale ( yearly change) , the persistence of the
popula tion size and density changed wi th the f luctua tion of popula tion size respectiv ely , the fo rmer
va ried from 24% to 53% , the lat ter va ried f rom 63% to 79% . In a shor t time scale ( g row th season) ,
the highest persistence of the population size w as 45% when the population size w as 150～ 200 indi-
viduals and the highest persistence of the population density was 79% when the population density
w as 20～ 25 indiv idual /m2. The ana lysis in dif ferent tempo ral scales showed that the persistence of
the popula tion densi ty w as highest , the persistence o f nude sandy pa tches occupying ability w as
moderate and the persistence of the popula tion size w as low est. In addi tion, Agriophyllum squarro-
sum population pat terns w ere analyzed using the Mandelbro t lacuna ri ty method in di fferent spa tial
scales. Results rev ealed tha t the pat terns no t only depended on investig ating sca les, but also rela ted
to analy sis scales. The pat terns t rended to cluster in small scales and to be discrete in large scales.
Key words: Agriophyllum squarrosum; metapopulation; dynamic analysis; scale; pat tern
635第 6期 常学礼等　裸沙生境中沙米异质种群的时空动态研究